Гометогинез

1. Гометогинез

2. Гометогинез • Перевод • Гаметогенез • (от Гаметы и греч. genesis — происхождение) •         процесс развития и формирования половых клеток — гамет (См. Гаметы). Г. мужских гамет (сперматозоидов, спермиев) называют Сперматогенезом, женских гамет (яйцеклеток) — Оогенезом. У животных и растений Г. протекает различно, в зависимости от места Мейозав жизненном цикле этих организмов.          У многоклеточных животных Г. происходит в специальных органах — половых железах, или гонадах (яичниках, семенниках, гермафродитных половых железах), и складывается из трёх основных этапов: 1) размножение первичных половых клеток — гаметогониев (сперматогониев и оогониев) путём ряда последовательных Митозов, 2) рост и созревание этих клеток, называют теперь гаметоцитами (сперматоцитами и ооцитами), которые, как и гаметогонии, обладают полным (большей частью диплоидным) набором хромосом (См. Хромосомы). В это время совершается основное событие Г. у животных — деление гаметоцитов путём мейоза, приводящее к редукции (уменьшению вдвое) числа хромосом в этих клетках и превращению их в гаплоидные клетки (см. Гаплоид) — сперматиды и оотиды; 3) формирование сперматозоидов (либо спермиев) и яйцеклеток; при этом яйцеклетки одеваются рядом зародышевых оболочек, а сперматозоиды приобретают жгутики, обеспечивающие их подвижность. У самок многих видов животных мейоз и формирование яйца завершаются после проникновения сперматозоида в цитоплазму ооцита, но до слияния ядер сперматозоида и яйцеклетки.

3. Гометогинез у расстений • Перевод • Гаметогенез • (от Гаметы и греч. genesis — происхождение) •         процесс развития и формирования половых клеток — гамет (См. Гаметы). Г. мужских гамет (сперматозоидов, спермиев) называют Сперматогенезом, женских гамет (яйцеклеток) — Оогенезом. У животных и растений Г. протекает различно, в зависимости от места Мейозав жизненном цикле этих организмов. •          У многоклеточных животных Г. происходит в специальных органах — половых железах, или гонадах (яичниках, семенниках, гермафродитных половых железах), и складывается из трёх основных этапов: 1) размножение первичных половых клеток — гаметогониев (сперматогониев и оогониев) путём ряда последовательных Митозов, 2) рост и созревание этих клеток, называют теперь гаметоцитами (сперматоцитами и ооцитами), которые, как и гаметогонии, обладают полным (большей частью диплоидным) набором хромосом (См. Хромосомы). В это время совершается основное событие Г. у животных — деление гаметоцитов путём мейоза, приводящее к редукции (уменьшению вдвое) числа хромосом в этих клетках и превращению их в гаплоидные клетки (см. Гаплоид) — сперматиды и оотиды; 3) формирование сперматозоидов (либо спермиев) и яйцеклеток; при этом яйцеклетки одеваются рядом зародышевых оболочек, а сперматозоиды приобретают жгутики, обеспечивающие их подвижность. У самок многих видов животных мейоз и формирование яйца завершаются после проникновения сперматозоида в цитоплазму ооцита, но до слияния ядер сперматозоида и яйцеклетки.

4. Фаза роста • Фаза роста в сперматогенезе выделяется в определенной степени условно, поскольку она не связана, как в женском гаметогенезе, с накоплением питательных веществ для будущего зародыша, и по этой причине ее часто объединяют с третьей фазой сперматогенеза (фазой созревания) в одну, так называемую, мейотическую фазу. В мейотической фазе половая клетка (именуемая первичным сперматоцитом, или сперматоцитом 1-го порядка) проходит длинную профазу первого мейотического деления, которая у человека продолжается около 22 суток. Рост характеризуется небольшим увеличением объема сперматоцитов. Напротив, в фазе роста женская половая клетка значительно увеличивает свои размеры в результате синтеза и накопления желтка (вителлина) в цитоплазме. В овогенезе фаза роста более продолжительна, чем в сперматогенезе, и включает малый и большой рост. Малый рост женские половые клетки претерпевают в эмбриогенезе, а в большой рост вступают после полового созревания девочки (в репродуктивном возрасте).

5. Фаза созревания • Фаза созревания — наиболее продолжительная фаза гаметогенеза. В овогенезе она начинается в эмбриогенезе (практически одновременно с началом малого роста половых клеток). К рождению девочки фаза созревания половых клеток (овоцитов) в ее яичниках приостанавливается и возобновляется лишь после наступления половой зрелости. В фазе созревания как мужские, так и женские половые клетки проходят мейоз — особый вид деления, в ходе которого содержание хромосом в их ядрах сокращается наполовину и составляет 23. • Перед вступлением в мейоз диплоидные половые клетки с генетическим набором 2с2n (сперматогоний типа В и овогоний) в синтетическом периоде клеточного цикла удваивают количество ДНК и, соответственно, — количество субъединиц хромосом. Их ядерная формула может быть представлена как 4с2n.

6. Строение сперматозоида

7. Два последних деления созревания • Собственно мейоз включает два последовательных деления созревания, протекающих без интерфазы и количественного изменения генетического материала. Первое деление именуется редукционным, второе — эквационным. • В сперматогенезе исходная половая клетка, вступающая в мейоз, носит название сперматоцита 1-го порядка (первичного сперматоцита), в овогенезе — овоцита 1-го порядка. • Ответственным этапом мейоза является профаза первого деления. В спермато- и овогенезе она включает стадии лептотены, зиготены, пахитены, диплотены и диакинеза. • При этом в пахитене происходит обмен генами и группами генов между гомологичными хромосомами (кроссинговер). Значение последнего состоит в формировании качественного разнообразия генофонда половых клеток и в последующем — развивающихся из них организмов. Следует отметить, что в профазе 1 -го деления мейоза многие половые клетки погибают из-за сложности происходящих процессов.

8. Первый процесс деления • В процессе первого мейотического деления в каждую дочернюю клетку расходится по одной гомологичной двойной хромосоме от каждого бивалента. Иными словами, каждая дочерняя клетка получает гаплоидный набор хромосом, в связи с чем первое деление именуется редукционным. Каждая из хромосом этих клеток, однако, состоит из двух хроматид (ядерная формула клеток 2с1n). В сперматогенезе телофаза завершается неполной цитотомией и образующиеся клетки — сперматоциты 2-го порядка — также остаются связанными друг с другом цитоплазматическими мостиками (формируется синцитий). • В овогенезе в результате первого деления мейоза образуется один овоцит 1-го порядка и одна абортивная дочерняя клетка, именуемая редукционным тельцем, для которой характерно практически полное отсутствие цитоплазмы. Это тельце, как правило, остается расположенным рядом с овоцитом.

9. Второй процесс деления • Далее следует второе деление созревания — эквационное, протекающее как обычный митоз. Однако, в отличие от чередования митозов соматических клеток здесь отсутствует отчетливая интерфаза и клетки переходят от первого деления мейоза ко второму делению мейоза без деконденсации хроматина и удвоения содержания ДНК. В образующиеся дочерние клетки (в сперматиды при сперматогенезе и в овоциты 2-го порядка при овогенезе) расходятся хроматиды от каждой из метафазных хромосом, таким образом, клетки получают истинно гаплоидный набор генетического материала (ядерная формула сперматид и овоцитов 2-го порядка — lcln).

10. Овогинез • В овогенезе, как указано выше, овоциты продолжают мейоз лишь при действии мейоз-стимулирующей субстанции. Первое деление мейоза и второе деление до стадии метафазы женская половая клетка проходит, находясь в яичнике. На стадии метафазы второго деления мейоза овоцит 2-го порядка покидает яичник (овулирует) и претерпевает ана- и телофазу в маточной трубе (превращаясь в результате активирующего влияния сперматозоидов в зрелую гаплоидную половую клетку, или яйцеклетку). Если контакта со спермиями не происходит, овоцит 2-го порядка так и не завершает мейоз и погибает. В овогенезе каждая материнская клетка при каждом делении мейоза дает лишь одну полноценную половую клетку; вторая клетка оказывается абортивной и называется редукционным тельцем. Редукционное тельце, которое образуется в результате первого деления мейоза, при втором делении также делится (но необязательно), давая два дочерних тельца. Таким образом, в результате мейоза в овогенезе образуется лишь одна дифференцированная яйцеклетка и три редукционных тельца.

11. Формирование спермотогинеза • В фазе формирования сперматогенеза сперматиды трансформируются в сперматозоиды — из части центриоли образуется жгутик, сбрасывается большая часть цитоплазмы (что важно для обеспечения подвижности, а также для проникновения спермия в яйцеклетку при оплодотворении), синтезируются ферменты-лизины, оформляется акросомальная вакуоль, изменяется форма и объем ядра, конденсируется и компактно упаковывается хроматин.