8 生物群落的组成与结构

1. 8 生物群落的组成与结构 • 8.1 生物群落的概念 • 8.2 群落的种类组成 • 8.3 群落的结构 • 8.4 群落组织——影响群落结构的因素 • 思考题

2. 8.1 生物群落的概念 • 自然界中的生物群落 • 8.1.1生物群落的定义 • 8.1.2群落的基本特征 • 8.1.3群落的性质

3. 自然界中的生物群落

4. 自然界中的生物群落

5. 自然界中的生物群落

6. 1890年，E.Warming(丹麦)《植物生态学》，“一定的种所组成的天然群聚即群落；形成群落的种实行的生活方式，对环境有大致相同的要求，或一个种依赖于另一个种而生存，有时甚至后者供给前者最适之所需，似乎在这些种之间有一种共生现象占优势。”1890年，E.Warming(丹麦)《植物生态学》，“一定的种所组成的天然群聚即群落；形成群落的种实行的生活方式，对环境有大致相同的要求，或一个种依赖于另一个种而生存，有时甚至后者供给前者最适之所需，似乎在这些种之间有一种共生现象占优势。” • (俄国，1908)：植物群落是“不同植物有机体的特定结合，在这种结合下，存在植物之间以及植物与环境之间的相互影响。” • V.E.Shelford(1911) ，生物群落为“具一致的种类组成且外貌一致的生物聚集体。” • P.Odum(美国，1957)认为，除种类组成与外貌一致外，生物群落还“具有一定的营养结构和代谢格局”，“它是一个结构单元”，“是生态系统中具生命的部分。” B.H.Cyкачев 8.1.1 生物群落的定义

7. 8.1.1 生物群落的定义 • P.Duvigneaud(比利时，1974)，“群落是在一定时间内居住于一定生境中的不同种群所组成的生物系统；它虽然是由植物、动物、微生物等各种生物有机体组成，但仍是一个具有一定成分和外貌比较一致的集合体；一个群落中的不同种群不是杂乱无章的散布，而是有序且协调地生活在一起。” • 综上所述，群落（community）的定义：在特定空间或特定生境下，具有一定的生物种类组成及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定的外貌及结构，包括形态结构与营养结构，并具特定的功能的生物集合体。

8. 8.1.2 群落的基本特征 • 具有一定的外貌：森林、灌丛和草丛。 • 具有一定的种类组成：物种数和个体数。 • 不同物种之间的相互影响：必须共同适应它们所处的无机环境；它们内部的相互关系必须取得协调和发展(种群构成群落的二个条件)。 • 形成群落环境：定居生物对生活环境的改造结果。 • 具有一定的群落结构：形态结构、生态结构和营养结构。 • 一定的动态特征：季节动态、年际动态、演替与演化。 • 具有一定的分布范围：特定的地段或特定的生境。 • 群落的边界特征：或明确或不明确的边界。

9. A C 密度 B D 环境梯度 8.1.3 群落的性质机体论学派(organismic school) • 群落是一个和生物个体、种群相似的自然单位，是有生命的系统 • 群落演替的定向特征相当于生物的生活史或生物的发育，具有机体特征。 • 群落都要经历从先锋阶段到顶级阶段的演替过程 • 顶级群落受破坏后重复演替过程达到顶级群落阶段 • 代表人物:美国Clements

10. C A B D 密度 环境梯度 8.1.3 群落的性质个体论学派(individualistic school) • 群落不是自然单位，而是自然界中在空间和时间连续变化系列中的一个区段 ，是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中人为确定的一组物种的组合。，通常是在空间和时间上连续的一个系列。 • 由于在连续变化的环境下的群落组成是逐渐变化的，群落间没有明显的边界 • 群落和物种的关系不是有机体和组织器官的关系 • 群落的发育过程是物种的更替和种群数量消长过程 • 和有机体不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性 • 同一群落类型之间无遗传上的联系 • 代表人物：H.A.Gleason

11. 现代生态学对群落的认识 • 群落既存在着连续性的一面，也有间断性的一面 。 • 如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法来研究连续群落变化，在不少情况下，表明群落并不是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上连续的一个系列 。 • 如果排序的结果构成若干点集的话，则可达到群落分类的目的；如果分类允许重叠的话，则又可反映群落的连续性 。 • 群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥，关键在于研究者看待问题的角度和尺度。 • 现实的自然群落可能处于自 个体论 到 机体论 之间的连续谱中的任何一点，或称为Gleason-Clements轴中的任何一点。

12. 8.2 群落的种类组成 • 群落最小面积：基本上能够表现出某群落类型植物种类的最小面积。一般包括群落组成的大多数物种(95%)的面积。 • 组成群落的物种越多，最小面积越大。如西双版纳热带雨林为2500m2，高等植物约130种；而小兴安岭红松林群落为400m2，高等植物约40种。 • 热带雨林，50×50m2 • 常绿阔叶林，20×20m2 • 针叶林及落叶林，10×10m2 • 灌丛， 5×5 或 10×10m2 • 草地， 1×1 或 2×2m2

13. 8.2 群落的种类组成 • 8.2.1 种类组成的性质分析 • 8.2.2 种类组成的数量特征 • 8.2.3 种的多样性 • 8.2.4 物种多样性在时空上的变化规律 • 8.2.5 解释物种多样性空间变化规律的学说 • 8.2.6 种间关联

14. 8.2.1 种类组成的性质分析 • 优势种和建群种:对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种称为优势种（dominant species），通常个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积大、生活能力强，即优势度较大的种； • 植物群落中，处于优势层的优势种称建群种（constructive species）。 • 建群种只有一个，称为“单优种群落”，如有两个或以上建群种，则称为“共优种群落”。 • 亚优势种（subdominant species）: 指个体数量与作用都次于优势种,但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的物种。 • 伴生种（companion species）：为群落的常见物种，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。 • 偶见种或罕见种(rare species)：在群落中出现频率很低的种类，往往是由于种群自身数量稀少的缘故。偶见种可能是偶然的机会由人带入、或伴随着某种条件改变而侵入，也可能是衰退中的残遗种。

15. 种类组成的数量特征 • 种的个体数量指标 • 种的综合数量指标

16. 种的个体数量指标 • 多度与密度 • 多度 (abundance)，群聚度 • 密度 (density)，相对密度，密度比 • 盖度 (coverage) • 投影盖度：总盖度，层盖度/郁闭度，种盖度 • 相对盖度，盖度比，基盖度/优势度 • 频度 (frequency) • Raunkiaer频度定律：A>B>C≥D<E • 频度与密度 • 高度和高度比、重量和相对重量、体积

17. 多度 • 多度：群聚度。对物种个体数目多少的一种估测指标。 • 多度统计法：记名计算法，常用于树木种类；目测估计法，常用于草本、灌木群落。 几种常用的多度等级

18. 密度 • 密度：单位面积或单位空间内的植物株数。 • 相对密度：某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比。 • 密度比：某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比。 • 个体间距离：L=(S/N)1/2 – D=(1/d)1/2 - D L为平均株距，D为树木的平均胸径；d为密度；S为样地面积，N为样地内某种植物的个体数目。

19. 盖度 • 盖度：指植物地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比。分种盖度（分盖度）、层盖度（种组盖度）、总盖度（群落盖度）。 • 基盖度：植物基部的覆盖面积。草原：离地面1英寸(2.54cm)断面积计算；森林，以树木胸高(1.3m)断面积计算。 • 相对盖度：某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比。 • 盖度比：某一物种的盖度占最大物种的盖度的百分比。

20. 频度 • 频度1-20%为A级，21-40%为B级，41-60%为C级，61-80%为D级，81-100%为E级。 • A>B>C>D<E • 群落的均匀性与A级和E级大小成正比；如B，C，D级比例增高，说明群落中种的分布不均匀，植被有分化和演替的趋势。 • 频度：某个物种在调查范围内出现的频率。 频度=某物种出现的样方数/样方总数*100% 丹麦学者C.Raunkiaer频度试验：0.1m2小样圆任意投掷。

21. 频度和密度的关系

22. 种的个体数量指标 • 高度和高度比 • 某种植物高度占最高物种的高度的百分比。 • 重量和相对重量 • 分干重和鲜重。单位面积或容积内某一物种的重量点全部物种重量的百分比称相对重量。 • 体积 • 胸高断面积、树高、形数（可查获）三者的乘积。 • 形数：树干体积与等高同底的圆柱体体积之比。

23. 种的综合数量指标 • 优势度：表示一个种在群落中的地位和作用。定义和计算方法不统一。 • Braun-Blanquet：盖度、空间大小或重量； • 苏卡乔夫：多度、体积、利用和影响环境的特征，物候动态； • 盖度和密度； • 盖度和多度；重量、盖度和多度的乘积。 • 重要值：表示某物种在群落中的地位和作用。 • 相对密度＋相对频度＋相对优势度（相对基盖度）。 • 草原：相对密度+相对频度+相对盖度 • 综合优势比：在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比中取任意2-5项求其平均值，再乘100％。

24. 8.2.3 种的多样性生物多样性 • 生物多样性(biodiversity)的概念 • 生物种的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性 。它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统。 • 生物多样性的三个水平 • 遗传多样性：地球上生物个体中所包含的遗传信息的总和。 • 物种多样性：地球上多种多样的生物类型及种类 。 • 生态系统多样性：是生物圈中生物群落、生境和生态过程的丰富程度 。 • 群落的物种多样性

25. 物种多样性含义 • 物种多样性的含义：由物种数目和多度决定的。 • 种的数目和丰富度(species richness)：指一群落或生境中物种数目的多寡。 • 物种均匀度(species evenness)：指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，反映各物种个体数目的分配均匀程度。

26. 种的数目和多度的关系 例如，一个87 000的来自加拿大大草原的蠹虫仅仅显示部分正态分布 一般，一个较大的样本显示正态分布 种数 种数 盖度 一个300 000的蠹虫更加显示其正态分布 个体数 多度 种数 种数 个体数 个体数 样本大小与正态分布 (a)沙漠植物和(b)森林鸟类的正态分布，数据来源于魏泰克，1965及普林斯顿，1962

27. 8.2.3 种的多样性 • 物种多样性的测度 • 丰富度指数 • 多样性指数 • α多样性指数 • β多样性指数 • 沿着环境梯度的变化物种替代的程度 • 不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少，β多样性越大 • 精确地测定β多样性具有重要的意义 • 指示生境变化及其被物种分割的程度 • 用来比较不同地段的生境多样性 • 与α多样性一起构成了总体多样性或一定地段的生物异质性 •  多样性指数

28. 物种多样测度—丰富度指数 • Gleason指数 • Margalef指数 群落中物种数目 D=S／lnA 单位面积 群落中总物种数目 D=(S-1)／lnN 观察到的个体总数

29. α多样性指数 • 辛普森多样性指数(Simpson’s diversity index) 种i 的个体在全部个体中的比例 多样性指数 D=1-∑Pi2 • D最小值为0，最大值为1-1/S，S为物种数目。 • 例如：甲群落A，B种个体数分别为99和1，而乙群落A，B种的个体数分别为50和50，求多样性指数。 D1=0.0198，D2=0.5000

30. 种i 的个体在全部个体中的比例 多样性指数 H = -∑Pilog2Pi 第i 个物种 α多样性指数 • 香农－威纳指数(Shannon-Wiener index) 包含两个因素：(1)种类数目；(2)种类个体分配上均匀性。

31. α多样性指数—均匀性指数 • Pielou均匀度指数： 实际的种类多样性 最大均匀条件下的种类多样性（log2S） 群落中的最大物种数 E= H／Hmax Hmax =-s(1/s log21/s )=log2 s Hmin =-S/(S log2S/S )=0 不均匀性R R= (Hmax - H)／ (Hmax - H min ) = 1- H／ Hmax

32. 实例计算 • 多样性指数计算 • Simpson指数： • DA=0 • DB=1-[(50/100)2+(50/100)2]=0.5000 • DC=1-ΣPi2=1-Σ(Ni/N)2=1-[(99/100)2+(1/100)2]=0.0198 • Shannon-Wiener指数： • HA=0 • HB=-(0.50×ln0.50+0.50×ln0.50)=0.69 • HC=-ΣNi/N ln Ni/N= -(0.99×ln0.99+0.01×ln0.01)=0.056 • Pielou均匀度指数： • Hmax=lnS=ln2=0.69 • EA= H/Hmax=-[(1.0×ln1.0)+0]/0.69=0 • EB=-(0.50×ln0.50+0.50×ln0.50)/0.69=0.69/0.69=1 • EC=0.056/0.69=0.081

33. 实例：两个假设的森林群落的物种多样性 群落a和b都含有5个种。然而，由于群落b有较大的均匀度，所以它有较高的物种多样性。 群落a由于其中1个种显著优势，所以它有较低的物种多样性。 群落b中5个种具有同样相等的机会。 低物种均匀度 高物种均匀度 物种均匀度与物种多样性 群落A 群落B

34. 假设的森林群落的物种多样性——群落A H=-∑PilogePi=0.662 E= H／Hmax＝0.662/3.219=0.206

35. 假设的森林群落的物种多样性——群落B H=-∑PilogePi=1.610 E= H／Hmax＝1.610/3.219=0.500

36. 假设的两森林群落的丰富度等级曲线 Pi 丰富度等级

37. 实例：两种生境（高山溪流和沿海池塘）蛾的丰富度等级曲线实例：两种生境（高山溪流和沿海池塘）蛾的丰富度等级曲线 这个丰富度曲线表明高山溪流石蛾 群落有较高的物种丰富度和较高的物种均匀度 葡萄牙

38. 实例：加利福尼亚海湾两个珊瑚礁鱼种群（Central Gulf and Northern Gulf）的丰富度等级曲线

39. β多样性指数 • Whittaker指数(βw) βw=S/(mα-1) • S为所研究系统中记录的物种总数；mα为各样方或样本的平均物种数 • Cody指数(βc) βc=[g(H)+I(H)]/2 • g(H)为沿生境梯度H增加的物种数目; I(H)为沿生境梯度H失去的物种数目 • Wilson Shmida指数(βT) βT=[g(H)+l(H)]/2α • 将Cody指数与Whittaker指数结合形成，变量含义与上述两式相同

40. 8.2.4物种多样性在时空上的变化规律 • 空间： • 纬度：随纬度升高物种多样性降低 • 海拔：随海拔升高物种多样性降低 • 水体：物种多样性随深度而降低 • 深水层：温度低、含氧少、黑暗——物种少； • 浅水层：温度高、含氧多、光较强——物种多。 • 时间： • 在群落演替的早期，随着演替的进展，物种多样性增加 • 在群落演替的后期，物种多样性会降低

41. 100 热带浅水 深海 大陆架 50 北方浅水 北方河口湾 10 20 Number of individuals(×100) 多毛类、瓣鳃类物种多样性 多毛类、瓣鳃类物种多样性

42. 8.2.5 解释物种多样性空间变化规律的学说 • 进化时间学说：热带群落进化时间较长，地质条件中环境条件稳定，多样性高；相反，温带和极地群落较年轻，灾难性气候多，故多样性较低。 • 生态时间学说：考虑更短的时间尺度，认为物种分布区的扩大也需要一定时间。 • 空间异质性学说：物理环境越复杂，空间异质性越高，群落越复杂，物种多样性越大。 • 气候稳定学说：气候越稳定，动植物的种类越丰富。热带地区，自然选择大量狭生态位和特化的种类；而高纬度地区，自然选择有利于具广适应性生物。 • 竞争学说：气候温和稳定的热带地区，竞争成为进化和生态位分化的主要动力。 • 捕食学说：捕食有利于减轻被食者的种间竞争，允许更多被食者种的共存，从而支持更多的捕食者。 • 生产力学说：其他条件相等，群落的生产力越高，食物越多，物种多样性越高。

43. 8.2.6 种间关联 • 正关联：两个种一块出现的次数比期望的更频繁。可能是一个种依赖另一个种而存在导致，如共生关系，食物联系，或者对某种环境条件有共同的要求。 • 负关联：两个种共同出现的次数少于期望值。由于空间排挤、竞争或他感作用导致。

44. 8.2.6 种间关联 正关联：多数样方为a或d型； 负关联：多数样方为b或c型。 无关联：上述4种类型出现的机率是随机的。

45. 8.2.6 种间关联 • 关联系数 V=(ad-bc)/[(a+b)(c+d)(a+c)(b+d) ]1/2 ad>bc，V为正值，表示正关联； ad<bc，V为负值，表示负关联； ad=bc，V为零，表示不关联。 • 关联系数显著性检验 χ2=n(ad-bc)2 / [(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)] 1/2

46. 种间关联例子（两种草，记录1m2的样方内的出现频率）种间关联例子（两种草，记录1m2的样方内的出现频率） • 关联系数 V=(ad-bc)/[(a+b)(c+d)(a+c)(b+d) ]1/2= -0.62，表明种A和种B属负关联。 • χ2=n(ad-bc)2 / [(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)] ½=58.48 • Χ2>6.64(χ20.01,1=6.64)，表明关联极显著，达99%显著性水平。

47. 8.3 群落的结构 • 8.3.1群落的结构要素 • 8.3.2群落的垂直结构 • 8.3.3群落的水平结构 • 8.3.4群落的时间结构 • 8.3.5群落交错区与边缘效应

48. 8.3.1群落的结构要素 • 1.生活型、生态型和生长型 • 2.层片

49. 生活型 • 生活型（life form）：是生物对综合环境条件长期适应的外部表现形式。对植物而言，是对相同环境条件进行趋同适应的结果。同一生活型的植物表示它们对环境的适应途径和适应方法相同或相似。亲缘关系很近的植物却可属于不同的生活型，这是生物之间趋同适应的结果，深刻地反映了生物和环境之间的关系。对动物而言，生活型表现为不同的形态、生理、行为等适应方式，如兽类有飞行、滑翔、游泳、穴居、奔跑等。 • 生活型是指植物地上部分的高度与其多年生组织(冬季或旱季休眠并可存活到下一个生长季节)之间的关系。多年生组织是植物的鳞茎、块茎、芽、根和种子的胚胎组织或分生组织。 • 休眠芽：温带的多年生木本植物，许多枝上往往只有顶芽和近上端的一些腋芽活动，大部分腋芽在生长季节不生长，保持休眠状态。它能使植物体内的养料大量贮备供未来之需。 • 活动芽：生长季节活动的芽，能在当年生长季节形成新枝、花和花序的芽。

50. 趋同适应和趋异适应 • 趋同适应：不同种类的生物当生活在相同或相似的环境条件下，通过变异选择形成相同或相似的形态、生理特征或适应方式，这种现象叫趋同适应。 • 趋异适应：同种类的生物当生活在不同环境条件下，通过变异选择形成不同的形态、生理特征或适应方式，这种现象叫趋异适应。