М.И. Гладышев, Н.Н.Сущик, М.Т.Артс

1. ГЛОБАЛЬНЫЙ ЭКСПОРТ НЕЗАМЕНИМЫХ БИОХИМИЧЕСКИХ КОМПОНЕНТОВ ПИТАНИЯ ИЗ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ В НАЗЕМНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ М.И. Гладышев, Н.Н.Сущик, М.Т.Артс Институт биофизики СО РАН, Красноярск, Россия Сибирский федеральный университет, Красноярск, Россия Национальный институт водных исследований, Онтарио, Канада

2. Роль ПНЖК в физиологических процессах у человека регуляция активности эйкозаноидов 6 ПНЖК 3 ПНЖК 22:63 Биохимические предшественники эндогормонов - 6 эйкозаноидов: - психомоторное развитие, способности к обучению в детском возрасте, - болезнь Альцгеймера, - синдром Зелвегера новорожденных, - депрессии, мании, нервные расстройства 1. Простагландины процессы размножения и роста, сокращение гладкой мускулатуры матки, цикл сна-бодрствования, гормональный ответ тканей, общий углеводный обмен, иммунные реакции, включая воспалительные и болевые процессы. 2. Тромбоксаны биоэффекторы в системе регуляции свертывания крови. 3. Лейкотриены биоэффекторы воспалительных процессов дыхательных путей. - ночная слепота, - сужение поля зрения - ишемическая болезнь сердца, - атеросклероз, - сердечные аритмии, - тромбоз сосудов - аутоиммунные заболевания (ревматоидный артрит) - рак груди и простаты

3. O H H H H H H H H C H C H C H C H C H C H C H C H C H H C H C H C H C H C H C H C H C H C O H H H H H H H H H Вставка двойных связей в молекулу жирной кислоты десатуразами различных групп организмов насекомые водоросли D4 D5 D6 D9 D12(w6) D15 (w3) D4 D5 D6 D9 D12 D15 высшие растения позвоночные животные

4. линоленовая 18:33 абсолютно незаменима СООН СООН эйкозапентаеновая (ЭПК) 20:53 частично незаменима СООН докозагексаеновая (ДГК) 22:63 частично незаменима Полиненасыщенные жирные кислоты (ПНЖК)семейства ω3

5. ACP-synt 18:0 9D 18:19 12D 18:26 6D 3D 18:36 18:33 высшие растения 3D 9E 6E 6D цианобактерии, зеленые водоросли 20:36 18:43 20:33 ? 5D 6E 8D 20:46 18:53 20:43 -2C 17D 5D диатомовые водоросли 20:53 5E 7E 22:53 24:53 6D перидиниевые, криптофитовые водоросли 4D 24:63 -2C 22:63

6. Биосферная роль водных экосистем: основной источник длинноцепочечных ω3 ПНЖК для наземных экосистем и для человека Цель работы - количественная оценка биосферной роли водных экосистем как источника незаменимых ПНЖК

7. Основные пути экспорта незаменимых длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), эйкозапентаеновой (20:5ω3, ЭПК) и докозагексаеновой (22:6ω3, ДГК) из водных экосистем в наземные вылет насекомых водные птицы всеядные и хищные животные зоопланктон рыбы зообентос амфибии внутренние воды океан анадромные лососевые вынос на побережье водорослей и животных выход на сушу

8. Набор данных, необходимых для расчётов потока ПНЖК из водных экосистем в наземные и определения обеспеченности наземных животных незаменимыми ω3-кислотами: 1) содержание ПНЖК в биомассе водных животных (зоопланктон, зообентос, рыбы); 2) рационы водных птиц и наземных животных, питающихся водными животными; 3) биомасса водных птиц и наземных животных, питающихся водными животными; 4) содержание ПНЖК в биомассе вылетающих на сушу насекомых и выходящих амфибий; 5) интенсивность вылета и выхода; 6) площадь поверхности водных экосистем; 7) площадьповерхностиназемных экосистем; 8) физиологическаяпотребностьвПНЖКназемныхживотныхиих биомасса.

9. Основная проблема – скудность и отрывочность необходимых количественных данных в доступной литературе ?

10. Содержание ЭПК и ДГК(мг · г −1сухой массы)взоопланктонеконтинентальных водоёмов: n – число проб. среднее содержание ЭПК+ДГК10.6± 0.8мг · г −1сухой массы

11. Содержание ЭПК и ДГК(мг · г −1сухой массы), взообентосеконтинентальных водоёмов: n – число проб. среднее содержаниеЭПК+ДГК9.8± 1.6мг · г −1сухой массы

12. Содержание ЭПК и ДГК(мг · г −1сухой массы)врыбахконтинентальных водоёмов: n – число проб. среднее содержаниеЭПК+ДГК8.1± 0.9мг · г −1сухой массы

13. Среднее содержание ПНЖК в трёх группах организмов континентальных водоёмов зоопланктон10.6± 0.8мг·г −1сухой массы зообентос9.8 ± 1.6 мг·г −1сухой массы рыбы8.1 ± 0.9 мг·г −1сухой массы

14. Содержание ЭПК и ДГК(мг · г −1сухой массы)в морских организмах: n – число проб. Разброс данных превышает два порядка: от0.25мг · г −1сухой массыу офиуры до30.5мг · г −1сухой массы у моллюсков.

15. Основные пути экспорта незаменимых длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), эйкозапентаеновой (20:5ω3, ЭПК) и докозагексаеновой (22:6ω3, ДГК) из водных экосистем в наземные водные птицы зоопланктон рыбы зообентос внутренние воды океан

16. Среднегодовая численность (N, экз. · 10−3 · м−2) и рационы (C,гсухой массы ·м−2·год−1) водных птицв разнообразных экосистемах. Среднегодовая численность водных птиц~0.4 ± 0.1 экз. · 10−3 · м−2 Средний рацион водных птиц 7.8 ± 2.1 гсухой массы ·м−2·год−1 С учётом среднего содержания ЭПК+ДГК в водных животных 9.2 мг · г −1сухой массы, экспорт ПНЖК водными птицами составляет ~7.8 × 9.2 ≈ 72кг · км−2 · год−1 (разброс значений с 19 до 167 кг · км−2 · год−1)

17. Основные пути экспорта незаменимых длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), эйкозапентаеновой (20:5ω3, ЭПК) и докозагексаеновой (22:6ω3, ДГК) из водных экосистем в наземные вылет насекомых зоопланктон рыбы зообентос внутренние воды океан

18. Вылет подёнок, зафиксированный гидрометеорологическим радаром Doppler radar images of mayfly emergence from the upper headwaters of the Mississippi River. Provided by Dan Baumgardt (Science and Operations Officer, National Weather Service, La Crosse, Wisconsin)

19. Вылет амфибионтных насекомых(г · м−2 · год−1сухой массы) из разнообразных экосистем Вылет водных насекомых 4.1 ± 1.9 г · м−2 · год−1 сухой массы Экспорт ПНЖК через вылет насекомых40кг · км−2 · год−1 (разброс значений от 0.1 до 672.2 кг · км−2 · год−1)

20. Экспорт ПНЖК из континентальных водоёмов за счёт водных птиц и вылетающих насекомых 72+40 = 112 кг · км−2 · год−1 Реальность полученной величины экспорта должна быть подвергнута независимой проверке, основанной на методах продукционной гидробиологии. экспорт ПНЖК< продукция ПНЖК

21. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат, 1989.– 152 с. Чистая первичная продукция озёр, рек и эстуариев(общая площадь 3.4106 км2) PP≈ 14.5109 кДж  км−2 год−1 Продукция зоопланктона PZP = 0.042 · PP0.887 ≈ 0.45109 кДж · км−2 год−1 Продукция зообентоса PZB = 0.131 · PP0.575 ≈ 0.61109 кДж · км−2 год−1 Продукция рыб PF = 0.009 · PP≈ 0.13109 кДж · км−2  год−1 Тратынаобменрыб RF= 4 PF ≈ 0.5109кДж · км−2год−1

22. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат, 1989.– 152 с. Продукция биоценоза PZ = Pмирных − Rхищных Предположим, что весь зоопланктон и зообентос является мирным, а рыбы питаются только зоопланктоном и зообентосом PZ = (0.45 + 0.61) – 0.5 ≈ 0.56109 кДж · км−2  год−1 1 г сухой массы = 23 кДж PZ≈ 24 т  км−2  год−1 сухой массы Содержание ПНЖК 9.2 мг · г −1 сухой массы PПНЖК= 221 кг · км−2 год−1 > экспорт ПНЖК = 112 кг · км−2 · год−1

23. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат, 1989.– 152 с. PZB = 0.61109 кДж · км−2 год−1= 26 т  км−2  год−1 сухой массы Вылет амфибионтных насекомыхIE = 4.1 т · км−2 · год−1 сухой массы 0.19· PZB ≤ IE≤ 0.24 · PZB (Huryn A.D. & Wallace J.B. // Annu. Rev. Entomol. 2000. 45:83–110) IE= 0.16· PZB

24. Основные пути экспорта незаменимых длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), эйкозапентаеновой (20:5ω3, ЭПК) и докозагексаеновой (22:6ω3, ДГК) из водных экосистем в наземные всеядные и хищные животные внутренние воды океан анадромные лососевые

25. Численность (N, экз. · км−2) медведей и потребление ими анадромных лососей (C,кгсухой массы · экз.−1 · год−1) Через рацион медведей на сушу выводится 79 кг · км−2 · год−1сухой массы лососей. Общий экспорт медведями биомассы лососей из воды на сушу 79 × 2 = 158 кг · км−2 · год−1 сухой массы Содержание ПНЖК в горбуше 16.2 мг · г −1сухой массы (Gladyshev et al., 2006) Экспорт ПНЖК в наземные экосистемы за счёт медведей 2.5кг · км−2 · год−1

26. Глобальная оценка экспорта ПНЖК тихоокеанских лососей в наземные экосистемы за счёт хищников Уловы анадромных тихоокеанских лососей ≈555 000 т · год−1, эксплуатация ≈ 60% (Beamishet al. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1999 56:516-526) В реки заходит лососей 925 000 т · год−1 Медведи ловят ~47% нерестящихся лососей ≈434 000 т · год−1 сырой массы 126 000 т · год−1 сухой массы Глобальный экспорт ПНЖК тихоокеанских лососей в наземные экосистемы 2 · 106кг· год−1

27. ? ? 2 Глобальный экспорт (1·106 кг · год−1) незаменимых ПНЖК, (ЭПК+ДГК) из водных экосистем в наземные вылет насекомых водные птицы всеядные и хищные животные зоопланктон рыбы ·106 кг · год-1 зообентос внутренние воды океан анадромные лососевые

28. Площадь поверхности внутренних вод 2·106 км2 Алимов А.Ф. Основы продукционной гидробиологии. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. Raven J.A. and Maberly S.C. Plant productivity of inland waters // Advances in photosynthesis and respiration, 2004. vol. 19 pp. 779-793. Dordrecht: Springer. Downing J.A., Prairie Y.T., Cole J.J. et al. // Limnol. Oceanogr. 2006 51: 2388-2397. 4.6·106 км2

29. Площадь поверхности внутренних вод Wetzel R.G. // Hydrobiologia 1992, 229: 181-198. 20·106 км2

30. Площадь поверхности внутренних вод 4.6·106 км2 + 1.4·106 км2 =6.0·106 км2 озёра и водохранилища (Downing et al., 2006) эстуарии (Алимов, 1989; Raven & Maberly, 2004) Площадь суши (без полярных зон и пустынь)~ 120·106 км2 Соотношение площади поверхности наземных экосистем и внутренних вод 120·106 км2/6·106 км2 = 20

31. 432 240 ? ? 2 Глобальный экспорт (1·106 кг · год−1) незаменимых ПНЖК, (ЭПК+ДГК) из водных экосистем в наземные вылет насекомых водные птицы всеядные и хищные животные зоопланктон рыбы зообентос амфибии внутренние воды океан анадромные лососевые вынос на побережье водорослей и животных выход на сушу

32. Экспорт ПНЖК из океана на сушу за счёт дрифта Дрифт (Polis and Hurd 1996): водорослей 27.6 кг · м−1 · год−1 сухой массы животных 0.3 кг ·м−1 · год−1сухой массы Содержание ЭПК+ДГК: в морских водорослях 1.3 мг · г −1сухой массы (Fleurence et al. 1994) в морских животных15.4мг · г −1сухой массы (наше обобщение) Экспорт ПНЖК из океана на сушу 41 г · м−1 · год−1 Длина береговой линии Мирового океана594 000км (Polis and Hurd 1996) Глобальный экспорт ПНЖК из океана24 106кг · год−1

33. Глобальный экспорт (1·106 кг · год−1) незаменимых ПНЖК, (ЭПК+ДГК) из водных экосистем в наземные 240 432 ? ? 2 24 вылет насекомых водные птицы всеядные и хищные животные зоопланктон рыбы зообентос амфибии внутренние воды океан анадромные лососевые вынос на побережье водорослей и животных выход на сушу Экспорт ПНЖК из континентальных водоёмов672·106кг · год−1 Экспорт ПНЖК из океана26·106кг · год−1

34. радиус озера км Длина береговой линии Мирового океана594 000км ~1·108 озёр площадью 0.01 км2 периметр озера = 2πr≈0.35 км Глобальный периметр малых озёр 0.35 км  1·108 =35 000 000 км Линия взаимодействия континентальных водоёмов и наземных экосистем более чем на порядок превышает линию взаимодействия между сушей и океаном Экспорт ПНЖК из континентальных водоёмов672·106кг · год−1 Экспорт ПНЖК из океана26·106кг · год−1

35. Соотношение экспорта ПНЖК из водных экосистем в наземные и потребностей популяций наземных животных в незаменимых ПНЖК Потребности в незаменимых ПНЖК: Человек ~ 8мгкг−1массы тела сут.−1(Garget al. // J. Food Sci. 2006, 71: R66-R71) Собаки ~ 22мгкг−1массы тела сут.−1(Abba et al. // J. Anim. Physiol. Anim. Nutr. 2005, 89: 203–207) Крысы ~ 600мгкг−1массы тела сут.−1(Green K.H. et al. // Prostaglandins Leukot. Essent. Fatty Acids 2004, 71: 121–130)

36. Соотношение экспорта ПНЖК из водных экосистем в наземные и потребностей популяций наземных животных в незаменимых ПНЖК http://www.cedarcreek.umn.edu/mammals/midsize/peromyscus-maniculatus.jpg Оленья мышь (Peromyscus maniculatus): индивидуальная масса ~17 г (Merritt et al., 2001; Stapp & Polis, 2003); средняя биомасса 1.7 кгкм−2- 29.9 кгкм−2 (Stapp & Van Horne, 1997; Sullivan et al., 1999; Millar & McAdam, 2001); Популяционные потребности в ПНЖК 0.37 кгкм−2год−1 – 6.5 кгкм−2год−1 Поток ПНЖК из водных экосистем в наземные за счёт вылета насекомых 2.5 кгкм−2год−1 – 11.8кгкм−2год−1 Лимитирование популяций наземных животных недостатком ПНЖК является вполне вероятным.

37. Соотношение экспорта ПНЖК из водных экосистем в наземные и потребностей популяций наземных животных в незаменимых ПНЖК 240 432 ? ? 2 водные птицы вылет насекомых 24 всеядные и хищные животные зоопланктон рыбы зообентос внутренние воды амфибии океан вынос на побережье водорослей и животных анадромные лососевые выход на сушу Мировой улов рыб и водных беспозвоночных в 1998-2003 гг. ~92.2 · 106 т · год−1 (FAO, 2004) Человек изымает из водных экосистем ПНЖК 180 ·106 кг · год−1

38. Соотношение экспорта ПНЖК из водных экосистем в наземные и потребностей популяций наземных животных в незаменимых ПНЖК Официально рекомендованные нормы потребления ЭПК+ДГК для человека ~ 1 г  сут.−1 (Всемирная организация здравоохранения, Британское общество диетологов, Шведское национальное управление по питанию, Американская кардиологическая ассоциация) Потребление рыб и беспозвночных (включая аквакультуру) 16кг · человека−1· год−1(FAO, 2004) Среднее потребление ПНЖКчеловеком ~0.1г · сут.−1 Человечество испытывает острый дефицит незаменимых ПНЖК

39. Связь между уровнем содержания ω-3 ПНЖК (ЭПК и ДГК) в тканях организма и смертностью от сердечнососудистых заболеваний по данным массовых обследований в европейских странах, США, Японии и др. (Hibbeln et al. // Am. J. Clin. Nutr. 2006. 83(suppl):1483S–1493S)

40. Антропогенные факторы, вызывающие снижение продукции ПНЖК в водных экосистемах: • Эвтрофирование, приводящее к доминированию • цианобактерий, не способных к синтезу ЭПК и ДГК 2. Глобальное повышение температуры, вызывающее снижение синтеза ПНЖК водорослями Сущик Н.Н. и др. // Физиология растений - 2003. - 50, № 3. - С. 420-427.

41. Основные выводы: 1. Популяции наземных животных могут быть лимитированы недостатком ПНЖК, продуцируемых в водных экосистемах. Вероятно, наличие или отсутствие лимита по ПНЖК зависит от особенностей их продуцирования и экспорта в водных экосистемах различного типа, расположенных в разных ландшафтах и климатических поясах. 2. Основной экспорт ПНЖК из водных экосистем в наземные осуществляется не из океана, а из континентальных водоёмов. 3. Человек является крупнейшим импортёром ПНЖК из водных экосистем, при этом человечество испытывает острый дефицит ПНЖК. 4. Антропогенное эвтрофирование и глобальное потепление потенциально способствуют снижению продукции ПНЖК в природных водоёмах; последствия этого снижения как для водных, так и для наземных экосистем заслуживают специального изучения.

42. Соавторы доклада Michael T. Arts Н.Н.Сущик