1 / 71

Kompetitív kizárás vagy együttélés?

Kompetitív kizárás vagy együttélés?. Az interspecifikus kompetíció modelljei. Verhulst- féle logisztikus modell: (Lotka-Volterra két fajos egyensúlyi modell) Eg y faj eset én d N 1 /d t = r max,1 N 1 ( K 1 - N 1 )/ K 1 Két faj esetén:

buthainah
Download Presentation

Kompetitív kizárás vagy együttélés?

An Image/Link below is provided (as is) to download presentation Download Policy: Content on the Website is provided to you AS IS for your information and personal use and may not be sold / licensed / shared on other websites without getting consent from its author. Content is provided to you AS IS for your information and personal use only. Download presentation by click this link. While downloading, if for some reason you are not able to download a presentation, the publisher may have deleted the file from their server. During download, if you can't get a presentation, the file might be deleted by the publisher.

E N D

Presentation Transcript


  1. Kompetitív kizárás vagy együttélés? Az interspecifikus kompetíció modelljei

  2. Verhulst- féle logisztikus modell: • (Lotka-Volterra két fajos egyensúlyi modell) • Egy faj esetén • dN1/dt = rmax,1N1(K1-N1)/K1 • Két faj esetén: • dN1/dt = rmax,1N1[K1-(N1+α12N2)]/K1 • dN2/dt = rmax,2N2[K2-(N2+α21N1)]/K2 • Ahol, α12 az arányossági tényező azt mutatja, hogy a második faj egy egyede hányszorosra csökkenti a közös forrást az 1-es populáció egy egyedével arányosan

  3. Verhulst- féle logisztikus modell: • zérus növekedési görbe két populáció esetén: • rmax,1N1[K1-(N1+α12N2)]/K1=0 • Mivel az rmax,1N1/K1=0 • [K1-(N1+α12N2)]=0 • Egy egyenes egyenlete az (N1,N2) koordináták esetén: • N2= -N1/α12+K1/α12 • Egyenlet a 2-es populációra: • N2= -α12/N1+K2

  4. Verhulst- féle logisztikus modell:egy faj növekedési görbéje K2 N2 dN2/dt=0 K2/α21 N1

  5. Verhulst- féle logisztikus modell:két faj zéró növekedési görbéje N2 K2 K1/α12 ● K2/α21 K1 N1 A kezdeti állapotól függően az egyik faj kihal.

  6. Verhulst- féle logisztikus modell: dN1/dt=0 N2 dN2/dt=0 N1

  7. Verhulst- féle logisztikus modell:két faj zéró növekedési görbéje N2 K1/α12 K2 ● K2/α21 K1 N1 A két faj stabil együttélése

  8. Verhulst- féle logisztikus modell: • K2>K1/α12; K2>K2/α21 • “complete competitors cannot coexist” (Hardin, 1960) • K2<K1/α12; K1<K2/α21 • α12 α21 < 1 • A kompetticó határt szab az együtt élő fajok hasonlóságának és számának. • Elérhető tápanyag mennyisége, illetve annak tér- és időbeli eloszlása. • K- és R- stratégista fajok

  9. Tilman (1982, 1986) forráshasználati modellje

  10. 1 – nincs túlélő faj 2 – csak az “A” él túl 3 – az “A” kizárja a “B”-t. 4 – Stabil együttélés 5 – az “B” kizárja a “A”-t. 6 – csak az “B” él túl

  11. Gazda-parazitoid kapcsolat • Paraziták: nem pusztítják el a gazdát közvetlenül. • Parazitoid:Lárváik egy másik rovarban fejlődnek, mely legtöbbször annak pusztulásához vezet – hymenopterák (Trichomonidae, Mymariade) • Nem tekinthetők ragadozóknak: • Az áldozat testét az utódoknak juttatja. • A parazitált gazdát újból meg lehet támadni.

  12. Nicholson-Bailey modell • Feltételek: • Gazda-parazitoid találkozások száma időegység alatt (Ne) a két populáció egyedsűrűségének (NtPt) függvénye. • Ne= aNtPt • Ahol „a” a parazitoid hatékonysága: -„area of discovery” -egy fajta nem telítődő funkcionális válasz (meredekségét a bejárt terület nagysága határozza meg) • gazdával való találkozás véletlenszerű

  13. A gazda – parazitoid találkozás valószínűségét a Poisson eloszlás adja meg: Pk=λkeλ/k! • Ahol (λ) a találkozások számának és a gazdaszámnak a hányadosa: λ =Ne/Nt • A már parazitált gazdák kezdetben életben maradnak és a modell szerint megkülönböztethetetlenek.

  14. 0-szor való találkozás valószínűsége: P0= exp( -Ne/Nt) • 1 parazitoiddal való találkozás valószínűsége: Pa= 1- exp( -Ne/Nt) • Legalább egyszer parazitált állat: Na= paNt = Nt[1- exp( -Ne/Nt)] • Mivel Ne/Nt = aPt Na= Nt[1- exp( - aPt)]

  15. A véletlenszerű kereső parazitoid populáció nagyságával arányosan nő annak valószínűsége, hogy egy már parazitált gazdával találkoznak. • Egy gazda-egy parazita a modellben: Pt+1= Na • Tehát, a parazitált gazdák száma a következő generációbeli parazitoidok számát adja meg. • A tovább szaporodni képes gazdákra érvényes: Nap0= Nt[exp(-aPt)]

  16. Gazda- és parazitoid populáció növekedését leíró differencia-egyenlet rendszer, ahol γ a gazdapopuláció növekedési rátája: Nt+1= γNtexp(-aPt) Pt+1= Nt[1- exp(-aPt)] Nt+1= Nt ; Pt+1= Pt N* = γlnγ/[(γ-1)]; P* = lnγ/a, instabil egyensúlyt képvisel, kimozdítva bármelyik populációt a rendszer divergens oszcillációba kezd.

  17. (Burnett, 1958) Trialeurodes vaporiorum, Encarsia formosa • A generációkat úgy hozta létre, hogy a parazitoidok számát az előző generációban parazitált gazdák számából • Gazdákét a nem parazitált gazdák számának kétszeresére emelte • Eredmény instabil oszcilláció azonban stabilitása nagyobb volt, mint amit a modellből számítottak.

  18. A Nicholson-Bailey modell eredetileg nem tartalmaz negatív visszacsatolást, ezáltal szabályozó hatás nem érvényesül, • A modell alkalmazhatóságát korlátolja, hogy ebben a formában természetes populációk jellemzésére nem alkalmas. • Free & Lawton ( 1975): szabályozás megjelenik a modellben • Nt+1= Ntγexp[(1-Nt/K) -aPt] • Pt+1= Nt[1-exp(-aPt)] • Ahol a negatív visszacsatolást a gazda limitáltsága okozza

  19. Előreláthatalan rések, fluktuáló környezet • Rések keletkezhetnek valós és “ökológiai térben” egyaránt (tüzek, földcsuszamlás, nyíladék az erdőben stb.) • “Fugitive species” • Fluktuáló környezet (Hutchinson, 1961) • Alga paradoxon • kompetitív egyensúly eltolódás,

  20. Megjósolhatatlan rések, hiányfoltok: a gyengébb kompetítor a jobb kolonizáló • Postelsia palmaeformis • Mytilus californianus • Hullámverés, kőgörgetés • Átl. résarány ≥ 7% -P. palmaeformis megtelepszik

  21. Megjósolhatatlan rések, hiányfoltok:“elővásárolt tér” • “first come, best served” • California, USA • Bromus madritensis, B. rigidus • Kevert tenyészet- egyenlőarány • B. rigidus több fitomassza, kizárása a B. madritensis-nek kedvez • Inherens kompetitív tulajdonságok?....Nem! Fluktuáló környezet

  22. Ideiglenes foltok, megjósolhatalan élettartam • “A jó és a gyors együttélése” • Kiszáradó mocsárétek, Indiana, USA • Physa gyrina, korai reprodukció • Lymnea elodes, erősebb kompetítor • Közös tenyészet L. elodes sikeres, ha egész nyáron át fennáll az interakció

  23. Aggregált eloszlás • A tömeges erős kompetítor denzitásfüggése révén réseket nagyhat a gyengébb kompetítornak • Inta > Inter = aggregált eloszlás (- binomiális) • Döglegyek, Finnország • 5m2 foltok • Telepítés: 9faj/folt • Átlagos fajszám: 2.7/folt • Territórium fenntartása több foltból • “Gyepautomata”- Agrostis stolonifera, Cynosurus cristatus, Holcus lanatus, Lolium perenne, Poa trivialis • Rendezett parcella- Lolium aránya 60% • Random elrendezés –“a szomszédok döntenek”

  24. Mi van? Általánosságban a heterogenitás (a környezetben) stabilizál.

  25. Látszólagos versengés: ellenségmentes környezet • Santa Catalina Island, California Prédák: Tegula aureotincta, T. eiseni Astrea undosa-csigák; Chama arcana-kagyló Ragadozók: Panulirus interruptus, Octopus bimaculatus, Kelletia kelleti Magas tagoltság- kagylók, sok ragadozó Alacsonytagoltság- csigák, kevés ragadozó • Artemisia bozótos, Arizona diverzitás vs. menedék

  26. Az interspecifikus kompetíció evolúciós hatásai • Kompetítiv szétterjedés • Új Guinea- Gyümölcsgalambok • Chalcophaps indica- parti élőhelyek • C. stefani- belső (másodlagos) erdők • Gallicolumba rufigula- belső esőerdők • Más szigetek (ahol nincs G. rufigula) szomszédos élőhelyen élő faj kolonizálja a másik faj élőhelyét is

  27. Karakter eltolódás • A kompetíció bizonyitéka melyet a niche expanzió eredményez a kompetítor hiányából adódóan (kompetitiv terjedés) • a fajok realizált niche-ben jelentkező különbségek szim-, illetve allopatrikus populációk esetén. • Ha ezek a változások morfológiai változásokkal járnak - karakter eltolódás

  28. Veromessor pergandei Davidson, 1978 A mandibula variácó ott nagyobb, ahol nagyobb az interspecifikus kompetíció mértéke Sitta tephronota, S. neumayer Area átfedés Iránban- különböző csőrhossz

  29. Dánia, Finnország • Hydrobia ulvae – ár-apály zóna, • H. ventrosa - lagunákban • Allopatrikus populációk hasonló méretűek • Szimpatrikus populációkban a H. ulvae a nagyobb • Az H. ulvae nem árapály zóna élőhelyein nagyobbra nő

  30. Korlátozott hasonlóság(“limiting similarity”) Milyen nagyságú kell, hogy legyen a niche elkülönülés,hogy stabil együttélés alakuljon ki két populáció között ? • Készlethasznosítási görbe (May, 1963) • α =e-d2/4/w2 , ahol “d” a csúcsok közötti távolság, “w” a relatív niche szélesség (S.D.) d/w<1 - finom egyensúly 1<d/w <3 - stabil és instabil egyensúly d/w >3 – stabil koegzisztencia Optimális hasonlóság (“optimal similarity”)

  31. Irodalom • Szentesi Árpád, Török János, 1997. Állatökológia. Kovásznai kiadó, Budapest. • Begon, M., Harper, J.L., Townsend, C.R.,1996. Ecology. third edition, Blackwell Science Ltd. London, UK • Kot, M. 2001. Elements of Mathematical Ecology. Cambridge University Press, Cambridge, UK • Kozár, F., Samu, F., Jermy, T., 1992. Az állatok populáció dinamikája. Akadémiai kiadó, Budapest. • http://www.univet.hu/users/zelek/okologia-III/

  32. A predáció • Egy élőlény (a préda) elfogyasztása egy másik élőlény (a ragadozó) által. A préda még él mikor a ragadozó először megtámadja. • A ragadozók osztályozása: • Taxonómiai: húsevők állatokat a növényevők növényeket, a mindenevők (majdnem) mindent fogyasztanak. • Funkcionális: valódi ragadozók,”legelők”, parazitoidok és paraziták

  33. Valódi ragadozók: „klasszikus ragadozás” a fogalom szerint. A préda teljes v. részleges elfogyasztását jelenti, nemcsak húsevők! (magevő kisemlősök planktonfogyasztó bálnák is stb.) • Legelők(!)(portyázók?): A préda többnyire részleges elfogyasztását jelenti, hatásuk, káros, olykor letális a prédára nézve rövid távon, de megjósolhatóan nem lethálisak (ebben az esetben valódi ragadozók lennének) pl.: növényevők, pióca, vér szívó rovarok. • Paraziták: A préda többnyire részleges elfogyasztását jelenti nem pusztítják el a gazdát közvetlenül. Kevés egyedet támadnak meg, vagy egy konkrét csoportot (vírusok, galandférgek, bélférgek stb.) • Parazitoid: Lárváik egy másik rovarban fejlődnek, mely legtöbbször annak pusztulásához vezet – hymenopterák (Trichomonidae, Mymariade)

  34. A predátor és “viselkedése”

  35. A predáció legtöbbször a préda populáció demográfiailag érdektelen fenológiai stádiumában történik. • A predáció mérsékelheti az intraspecifikus kompetcíciót( Columba palumbus). • Legtöbbször az intraspecifikus kompetícióhoz kellően magas populáció denzitás váltja ki a ragadozást, ami annak mérsékléséhez vezet.

  36. A predátor legtöbbször a leggyengébb egyedet támadja meg, melyek általában a fiatalok vagy az öregek: • A fiatal állatokat könnyű elkapni • Kisebb állóképesség, lassabb futás • Nem elég jók még a ragadozó elkerülésében- tapasztalatlanok • Sokszor hibáznak a ragadozó felismerése során

  37. Hasonló jelenség a hebrivória esetén is előfordul: • Ausztrália: Perga affinis csak azokat az Eucalyptus fákat támadja meg, melyek vagy gyökérkárt szenvedtek vagy nagyon rossz minőségű élőhelyen élnek (mindezt okozhatja a vízelvezetés is).

  38. A fogyasztás hatása a fogyasztókra • A táplálék térbeli, időbeli eloszlása • A ragadozók funkcionális válaszától • A funkcionális válasz limitált a generációs idő által. • A táplálék felvétele nagyban függ annak minőségétől, mennyiségétől és megfelelő formájától (medence-effektus).

  39. A ragadozók viselkedése • Monofágok • Oligofágok • Polifágok – generalisták specialisták

  40. Táplálék preferencia • A táplálék preferencia egy fajta összehasonlító étrend kombinálva a táplálék hozzáférhetőségével. • Rangsoron alapuló preferencia: amikor a az egyszerűen skálázható források vannak dominálnak. ( pl.: legtöbb húsevő) • Kiegyensúlyozott preferencia: integrált részét képezi egy étrendnek • A két típus azonban keveredhet is

  41. Prédaváltás (“switching”) • Szorosan köthető a preferenciához • Guppi (Tubifex, Daphnia) • Általában a prédadenzitás változása indukálja, felelős az aggregált, illetve az ideálisan szabad eloszlások kialakulásáért • Stabilizáló hatású

  42. Kapcsoltság • A kapcsoltság magába foglalja egy szokványos forráshoz kapcsolódó preferenciát: • Minimum létszám küszöb ami alatt nincs keresési viselkedés. • Az orientáció megnövekedett valószínűsége egy préda iránt, pl.: a fogyasztó kifejleszt egy keresőképet a forrásról és erre „koncentrál”, és ebbe a képbe illeszti bele a megfelelő prédát. • Megnő az üldözés valószínűsége • Megnő a préda elkapásának valószínűsége • Tehát megnő az adott préda elejtési valószínűsége

  43. Étrend-szélességi modell(MacArthur and Pianka, 1966, Charnov, 1976) • Ei/hi≥E/(s+h) • Ahol, • Ei – energia tartalom • hi – ráfordított idő • Ei/hi – a felkínált préda átlagos profitabilitása-”tényleges nyereség” • s(i) – az „i” prédára fordított keresési idő várt input energia szint

  44. A kereső generalista, akkor Ei/hi értéke nagy, illetve E/(s+h) értéke kicsi a rendelkezésre álló könnyen megszerezhetőtáplálék miatt. • A kereső specialista, akkor Ei/hi értéke hasonló a E/(s+h)-hoz, az „s” értéke kicsi. Tehát csak a legnyereségesebb prédát fogyasztja el a ragadozó (oroszlánok – sánta és öreg állatok fogyasztása). • Tehát a modellből kizárhatók a nem-profitábilis prédaállatok.

  45. A fogyasztó denzitásának hatása • Mutuális interferencia – a ragadozó részt vesz a zsákmánypopuláció szabályozásában, de ő is szabályozott a saját denzitása által – csatolt osszcilláció. • A táplálék térbeli heterogenitása – hosszabb táplálkozási idő. • Szociális viselkedés a ragadozó egyedek között növeli a hatékonyságot (falka). • A mutuális interferencia stabilizálja a ragadozó-préda populációt (modellt).

  46. Fogyasztók és táplálék foltok • A ragadozók a általában legprofitábilisabb foltban töltik a legtöbb időt. • A legtöbb ragadozó itt ebben a foltban várható • A préda azokban az alacsony denzitású foltokban a legértékesebb, amelyek viszonylag védettek és a legvalószínűbb, hogy túlélnek.

  47. Phyllotreta cruciferae - a legtömegesebb a nagy denzitású Brassica Foltokban - direkt denzitás függés • Pieris rapae - a legtömegesebb az alacsony denzitású Brassica foltokban - inverz denzitás függés • Phyllotreta atriolata - a közepes denzitású Brassica foltokban a legtömegesebb - közepes denzitás függés („domed” relationship)

More Related