第十二章昆虫的循环系统

第十二章昆虫的循环系统

昆虫的循环系统属开放式，不像哺乳动物那样具有与体腔完全分离的分级网管系统，它的整个体腔就是血腔，所有内部器官都浸浴在血液中。昆虫的循环系统属开放式，不像哺乳动物那样具有与体腔完全分离的分级网管系统，它的整个体腔就是血腔，所有内部器官都浸浴在血液中。昆虫的血液兼有哺乳动物的血液和淋巴液的特点，因此又称“血淋巴”。昆虫的循环系统没有运输氧的功能，氧气由气管系统直接输入各种组织器官内，所以昆虫大量失血后，不会危及生命安全，但可能破坏正常的生理代谢。

主要内容 • 昆虫血液循环的特点 • 循环系统的基本构造 • 心脏的搏动与血液循环途径 • 血液的组成和功能 • 实践意义

1. 昆虫血液循环的特点

2. 循环系统的基本构造 昆虫的循环系统主要包括推动血液流动的背血管及辅搏器，但背膈和腹膈也进行有节奏的收缩活动，使血液沿着一定方向流动。

2.1 背血管 • 来源：动脉起源于外胚层，心脏起源于中胚层。 • 位置：消化道上方，背血窦中。末端封闭，前端开口，开口在头腔内。

组成：两段 • 动脉：是背血管前段细而不分室的部分，没有心门，也没有翼肌与膈膜相连，前端开口入头腔，后端连通第1心室，是引导血液向前流动的管道。 • 心脏：是背血管后段呈连续膨大的部分，每个膨大部分称为心室，每个心室两侧常有1对心门，心室两侧有扇状背横肌即翼肌与膈膜相连。

心门是血液进入心脏的通口，其边缘向内折入形成心门瓣，当心室收缩时，心门瓣关闭，迫使血液在背血管内向前流动；当心室舒张时，心门瓣打开，血液从体腔流入心室。就这样，心室由后向前依次收缩，促使血液在背血管内由后向前流动。心门是血液进入心脏的通口，其边缘向内折入形成心门瓣，当心室收缩时，心门瓣关闭，迫使血液在背血管内向前流动；当心室舒张时，心门瓣打开，血液从体腔流入心室。就这样，心室由后向前依次收缩，促使血液在背血管内由后向前流动。

心脏起源于中胚层，多数昆虫的心脏仅局限于腹部内，少数昆虫如蜚蠊和铗尾虫等的心脏伸达胸部内。它是保持血液在体内循环的主要器官。心脏起源于中胚层，多数昆虫的心脏仅局限于腹部内，少数昆虫如蜚蠊和铗尾虫等的心脏伸达胸部内。它是保持血液在体内循环的主要器官。

背血管在构造上变化比较大，但大致可以分为以下3个基本类型： 直管型，没有明显的膨大部分和分枝，有的在前段有一两个部位产生局部扩大，如肥螋和衣鱼的背血管。球茎型，后段排列呈一连串球茎膨大，如直翅目和鞘翅目昆虫的背血管。分枝型，在直管型的背血管上着生有成对的分枝管，如蜚蠊的背血管。

2.2 辅搏器 辅搏器是昆虫体内辅助心脏进行血液循环的结构，通常位于触角、翅和附肢的基部，由含肌纤维的薄隔所组成，有膜状、瓣状、管状或囊状等多种形状。隔着薄隔的收缩，驱使血液流入远离体躯的部位。如蝗虫的触角末端，蚜虫的胫节基部，都有辅搏器。

2.3 造血器官 • 造血器官是昆虫体内不断分化并释放血细胞的囊状构造，周围有膜包被，膜囊内有相互交织的类胶元纤维和网状细胞。 • 膜翅目幼虫的造血器官存在于胸腹部脂肪体附近，鳞翅目幼虫的造血器官分布在翅芽周围。 • 造血器官除有补充血细胞的功能外，还有活跃的吞噬功能。

3. 心脏的搏动与血液循环途径 3.1 心脏的搏动 • 心脏的搏动：配合、有节律 • ①心脏的波动有节奏、规律化（心翼肌和心脏肌收缩与扩张）； • ②背、腹膈有规律地波动； • ③辅助的搏动器官有节奏地起作用。

心脏搏动的测定： 搏动率：每一分钟内波动的次数。波动速度：血液流动的流速。跳动一次有三个阶段：收缩期、舒张期和休止期。

影响因子： 心搏的速率因虫种、性别、发育阶段、生理代谢的强弱、环境条件和化学毒物的影响而变化。 • 龄期：低，快；高，慢。 • 代谢速率。 • 温度有关：温度对心搏的影响最大。 • CO2含量有关：高，快；低，慢。 • 光照对心搏也有影响。 • 不同的药物种类，对心脏的影响程度和规律也不同。此外，Na+、K+、Ca2+对心搏的速率也产生很大影响。

3.2 辅助的搏动器官 • 独立的辅助搏动器官（触角，翅，足）

3.3 血液循环的途径 先从背血窦中血液开始，最后一个心室开始。昆虫的循环系统虽是开放式的，但血流仍有一定的方向，可以分为背面、侧面和腹面3条主流。

在背面心脏舒张，血液由心孔进入心脏。在背血管中，血液由后向前流动的：在背面心脏舒张，血液由心孔进入心脏。在背血管中，血液由后向前流动的： • 其中一部分血流经由排血心孔和各体节侧血管，离开心脏进入体腔。 • 其余部分进入头腔，分成两股，一股被触角辅搏器压入触角，从触角腹面进入，背面流出；另一股则在翅内循环，从前半部流入，后缘流出。

在侧面血液流入内脏和附属器官。 具腹膈的昆虫，由于腹膈的搏动使血流导入腹血窦，大部分的血液则由前向后流回心脏。 • 昆虫的血液循环是在神经系统和体液激素的调节下进行的。 • 在腹面血流经生殖器官、产卵器、口器等处流回心脏。足部的血液循环通过基部的辅搏器，并借助于足的运动和内部膈膜完成，从腹面流入，背面流出。

4. 血液的组成和功能 • 昆虫血液的特点 • 血液的组成 • 血液的功能

4.1 昆虫血液的特点

4.2 血液的组成 昆虫的血液包括血细胞和血浆两部分，除少数昆虫（如摇蚊幼虫）因含血红素而呈红色外，大多数呈黄色、橙色或蓝绿色。昆虫的血液一般占虫体容积的15%-75%。

4.2 血液的组成 • 血细胞血细胞指悬浮在血浆中的游离细胞，约占血液的2.5%。血细胞在胚胎发育时由中胚层细胞游离分化而来，在胚后发育的过程中，尤其是在受伤或感染的情况下，可通过有丝分裂进行补充，亦可通过造血器官或造血组织来补充。

昆虫的细胞种类常因观察方法的不同而有较大差异，但最基本的血细胞可分为6类：原血细胞、浆血细胞、粒血细胞、珠血细胞、类绛色细胞和凝血细胞。另外，浆血细胞还常常发育成足血细胞和蠕血细胞。昆虫的细胞种类常因观察方法的不同而有较大差异，但最基本的血细胞可分为6类：原血细胞、浆血细胞、粒血细胞、珠血细胞、类绛色细胞和凝血细胞。另外，浆血细胞还常常发育成足血细胞和蠕血细胞。

（1）原血细胞 是一类普遍存在的椭圆形小血细胞，细胞核很大，位于中央，几乎充满整个细胞，核质比一般为0.5-1.9。质膜无突起，胞质均匀。原血细胞无吞噬功能，但具有活跃的分裂增生能力，并能转化为浆血细胞，主要功能是通过分裂来补充血细胞。（2）浆血细胞是一类形态多样的吞噬细胞，典型的呈梭形，核较小，位于细胞中央，质膜通常向外形成多种外突。浆血细胞在各种昆虫体内通常都是优势血细胞，并可转化为粒血细胞，它的主要功能是吞噬异物，同时也参与包被和成瘤作用，因此是重要的防卫细胞。

（3）粒血细胞 是一类普遍存在并含有小型颗粒的圆形或梭形血细胞，核较小，位于细胞中央，质膜通常无外突。粒血细胞可分化成其他类型的血细胞，它的主要功能是贮存代谢，此外还参与防卫作用。（4）珠血细胞是一类含有较多大型膜泡的圆形或卵形血细胞，核小，常偏离细胞中央，且不易看清楚。胞质中的膜泡使质膜呈波浪形或梅花形隆起。珠血细胞由粒血细胞发育而来，具有贮存和分泌作用。

（5）类绛色细胞 是一类形态和大小多变的细胞，核小，偏离细胞中央，质膜无外突。胞质内含有酪氨酸酶、糖蛋白和中型黏多糖，主要参与物质代谢和分泌作用。（6）凝血细胞是一类普遍存在的，非常脆弱的圆形或纺锤形细胞。质膜无外突，但常有细微的皱纹，胞质透明，细胞器少，核较大，常偏离细胞中央，外貌呈车轮状。凝血细胞由粒血细胞发育而来，主要功能是凝血和防卫。

血浆 是指体腔内浸浴着所有组织和器官的稍带粘滞性的循环液体，是胚胎时就充满体腔内的一种组织液，约占血液总量97.5%，比重在1.012～1.070之间。血浆的化学组成因昆虫的种类和龄期而有差异，但主要含有水分、无机盐、氨基酸、蛋白质、脂肪和糖类等物质，另外还有少许的气体、有机酸和激素。

4.3 血液的功能 昆虫血液的功能相当于脊椎动物血液、淋巴液和组织液3者的功能。血细胞相当于脊椎动物的白细胞。 • 止血作用昆虫止血是在伤口处形成凝血块，以防血液流出和病菌侵入。根据昆虫形成凝血块的能力和方式，可将止血作用分为4种类型。

免疫作用 昆虫免疫不同于高等动物，没有诱导产生高度专一性抗体的血淋巴系统，其免疫机制主要有血细胞的吞噬、成瘤和包被作用及经诱导产生抗菌肽的杀菌作用。

吞噬作用 当少量单细胞病原物如细菌、真菌、原虫以及病毒等侵入血腔时常发生吞噬作用。吞噬作用主要由浆血细胞、粒血细胞参与，包括识别、摄入和消化过程。 • 成瘤作用当小型病原物大量进入血腔时，常发生成瘤作用。 • 包被作用当较大的病原物（如线虫、寄生物及较大的原虫）侵入血腔时，就会发生包被作用，这是隔离大型病原物的一种有效的免疫机制。 • 溶菌作用血浆中的溶菌酶或裂解蛋白能直接作用于病原物，使其细胞溶解。

解毒作用 各种外源毒物进入血腔后，能与血腔中的凝集素和和非专一性酯酶结合，使毒物分解，或被血细胞摄入，通过胞质中的各种酶进行降解或贮存在脂滴内，减少体内的有效浓度。如用亚致死剂量的“六六六”处理昆虫，血细胞数明显增加。

阻止天敌捕食 昆虫利用血液中某些特殊化合物或反射性出血来阻止天敌捕食。如有些带有警戒色的昆虫，其血液中往往含有厌食或有毒的化合物，使天敌厌恶而免遭捕食，这些化合物有的来自食物，有的是自身合成的。

贮存营养和运输作用 昆虫血液内除了有足够的水分外，还含有丰富的离子、氨基酸和碳水化合物，这些营养物质可通过血液循环输送到各组织、器官、昆虫血液最突出的运输功能是把没有管道组织的内分泌激素输送到各个靶器官或靶细胞，以调节昆虫的生长发育。

机械作用 昆虫血液可传递由身体某一部位收缩而产生的机械压力，有助于昆虫脱皮、羽化、展翅、卵孵化和呼吸通风。

5. 实践意义 （1）破坏血细胞→病变。（2）血液循环途径→影响心脏搏动。（3）用药时间的选择：低龄，高温。农药由血液运输到神经的靶位上。

第十二章 昆虫的循环系统