营养与消化

1. 营养与消化 詹金彪 生物化学课程组, 科研楼C-602 jzhan2k@zju.edu.cn

2. 营养素 一、 基本概念 营养(nutrition): 是指机体从外界摄取食物, 经过消化、吸收和代谢后, 参与机体组成和满足机体生理需要的生物学过程。 营养素(nutrient)：是指食物中可以给机体提供能量、参与机体组织构成、修复以及功能调节的化学成分。

3. 营养素的分类 • 有机营养素（organic nutrients） • Proteins • Lipids • Carbohydrates • Vitamins • 无机营养素（inorganic nutrients） • Minerals • Water

4. 宏量营养素（macronutrient）：g /day • Proteins • Lipids • Carbohydrates • Water • 微量营养素（micronutrient）：mg /day • Vitamins • Minerals

5. 二、蛋白质 人体含蛋白质16~19%，每日更新3%左右。 1. 蛋白质的功能 1) 构成和修复组织 2) 构成生理活性物质 : 酶、激素和抗体等 3) 供给能量：4 kcal / 克 2. 蛋白质的组成 1) 元素组成: 含C、H、O、N等，少量含Fe、Cu、Zn、Co等微量元素。其中各种蛋白质的N含量 比较恒定，为16%，可以用于蛋白质的定量。

6. 2）氨基酸：蛋白质由20种L--氨基酸组成。 • 必需氨基酸(essential amino acid): 是指人体不能合成 或合成量不能满足机体需要，必须从食物中获得的氨基酸。 9 种必需氨基酸：Val、Leu、Ile、Thr、Trp、Lys、Phe、Met，His（婴儿）；小肠手术病人Gln为必需氨基酸。 • 半必需氨基酸(semiessential amino acid)：食物不能充分供应时，从必需氨基酸合成，包括Cys和Tyr。 3. 蛋白质的营养价值 决定因素： • 必需氨基酸的种类、数量和比例； • 食物蛋白质的消化率(digestibility)和利用率（utilization)。

7. 4. 食物蛋白质的消化与吸收 • 消化 1）胃：食物的刺激可以引起胃泌素（gastrin）的释放，胃泌素是多肽激素，由胃G细胞分泌，后者可以促进胃酸和胃蛋白酶原的分泌。蛋白质在胃酸的作用下先变性失活, 然后胃蛋白酶原（pepsinogen）被激活为胃蛋白酶（pepsin），一种非特异性蛋白质水解酶。胃表面存在粘液层（mucus），组成生理性屏障， 可保护胃粘膜不受本身消化液和酶的侵蚀。

8. 活性中心 人胃蛋白酶的结构图 Pepsin：34.6 kd, 属于酸性蛋白酶。活性中心含 Asp32 和Asp215 , 其中1个电离 , 另1个不被解离时才有活性, 其最适为pH为2~3。

9. 胃酶抑素（pepstatin ），又名培普他丁，链霉菌产生的一种酸性蛋白酶抑制剂，能强烈抑制胃蛋白酶，对消化性胃溃疡等有效。

10. 2）小肠 小肠是营养素消化的主要器官。表面的皱折 和绒毛 （villi），增加食物的消化和吸收面积约600倍。 糖萼 微绒毛

11. 胃中食糜进入小肠，刺激胰腺分泌一系列蛋白酶原, 并在小肠中激活。

12. Fig 2. 胰腺腺泡细胞（acinar cells）合成和分泌蛋白酶原 酶原粒积聚在腺泡细胞的顶端, 在刺激信号作用下分泌进入腺腔和导管。

13. 胰腺蛋白酶原的有序激活过程 肠肽酶

14. 胰蛋白酶原的激活 Trypsin是上流控制酶：被肠肽酶（十二支肠内壁）首先激活，然后可以自身激活。 Lys Ile

15. 胰糜蛋白酶原的激活： 分别由胰蛋白酶和胰糜蛋白酶催化切除 2个二肽。

16. 胰糜蛋白酶的三级结构： 活性中心含三个氨基酸的组合体：Asp102His57 和Ser195

17. 胰糜蛋白酶原的激活： 胰蛋白酶的Ile 16的游离氨基与Asp194形成离子键稳定构象。

18. 蛋白酶的底物特异性

19. 属于金属蛋白酶家族，水解羧基末端肽键。构象可以随着底物蛋白而改变，含Zn 2+，上连接有活性H2O，帮助水解肽键。 羧肽酶A的活性中心

20. 蛋白酶的底物特异性 酶 底物（肽链右侧氨基酸R1） *Typsin碱性氨基酸 Lys，Arg *Chymotypsin芳香族氨基酸和疏水氨基酸 *Elastase 侧链较小的氨基酸 Carboxypeptidase偏爱芳香族氨基酸和疏水氨基酸 *这组酶的活性中心均含有Ser，属于Ser蛋白酶

21. 三种蛋白酶的结构以及与底物的结合部位

22. 胰腺蛋白酶原的异常激活 • 胰腺预防酶原自身激活的机理 - 包在脂类构成的膜性颗粒中 - 含抑制剂：Trypsin的抑制剂是一种蛋白质（MW， 6 kd），可预防少量蛋白酶。另一抑制剂 1-antitrypsin（ 53 kd）主要抑制弹性蛋白酶。 • 急性胰腺炎 - 发病率38/10万，饮食不当是疾病的主因 - 蛋白酶和脂肪酶的过早激活，消化脏器和周围组织 - 营养治疗原则：避免蛋白和脂肪膳食，早期可采用肠外 营养。

23. 吸 收 • 食物蛋白质消化产物：胰腺分泌的蛋白酶和小肠上皮细胞膜上的氨基肽酶N - 氨基酸 - 二肽 或三肽 • 吸收部位：小肠绒毛（上皮细胞）

24. 吸收机理 小肠上皮细胞膜上有氨基酸和短肽的转运体（transporter）， 可以将氨基酸吸收并转运进入血液，经过循环系统供应组织 需要。

25. 氨基酸转运体（transporter） • Na+依赖型转运体：Gly， Glu，Gln，Asp，Asn，His， Ala，Ser • 非Na+依赖型转运体：Leu，Ile，Val，Phe， Tyr， Trp， Arg， Lys，Cys， Thr， Pro ， His， Ala，Ser

26. Na+依赖型氨基酸转运体的转运机理

27. 三、脂类 (lipids)

28. 脂类(lipids): 占人体组成14-19%, 包括: 甘油三酯(triglycerides) 磷脂(phospholipids) 胆固醇类(sterols) 甘油三酯功能 供能和储能：9 kcal / 克 机体结构成分：细胞膜等 保温、保护 营养功能：促进脂溶性Vitamins的吸收、增加饱腹感、 改善食物的感官性状 。

29. 脂类的结构 甘油三酯 磷脂 胆固醇

30. 脂肪酸分类 • 按碳链长度分类 长链脂肪酸 ( >14 C) 中链脂肪酸 (8～12C) 短链脂肪酸 ( < 6C) • 按饱和程度分类 饱和脂肪酸(saturated fatty acid, SFA) 不饱和脂肪酸(unsaturated fatty acid) • 按空间结构分类 顺式脂肪酸(cis-fatty acid) 反式脂肪酸(trans-fatty acid)

31. 常见的脂肪酸 引自<营养与食品卫生学>，第6版, 第29页，人民卫生出版社, 2007年。

32. 必需脂肪酸 • 营养学上最具价值的脂肪酸 ω-3(或n-3)系列不饱和脂肪酸 ω-6 (或n-6)系列不饱和脂肪酸

33. 必需脂肪酸(essential fatty acids) 亚油酸（linolic acid ）：属于ω-6 不饱和脂肪酸，十八 碳二烯酸; -亚麻酸（ -linolenic acid, ALA ）：属于ω-3不饱和脂肪酸，十八碳三烯酸

34. 必需脂肪酸的功能 ·参与磷脂的合成 ·与精子形成有关 ·合成前列腺素 ·有利于组织修复 ·与胆固醇的代谢有关 必需脂肪酸缺乏 生长迟缓，生殖障碍，皮肤损伤(出现皮疹等)以及肾脏、肝脏、神经和视觉方面的多种疾病。另外,对心血管疾病、炎症、肿瘤等多方面也有影响。

35. 脂类的食物来源及推荐量： • 来源 膳食脂肪：动物的脂肪组织和肉类以及植物的种子 不饱和脂肪酸（亚油酸/亚麻酸）：普遍存在于植物油和鱼油 磷脂：蛋黄、肝脏、大豆、麦胚和花生等。 胆固醇类：动物内脏和蛋类，肉类和奶类。 • 推荐量 ：中国营养学会建议成人脂肪摄入应占总能量比例在 20%～30%的摄入范围之内。 一般认为必需脂肪酸的摄入量应不少于总能量的3%。 建议ω-3与ω-6脂肪酸的摄入比例为1: 4～6 较适宜。

36. 消化 肠胃道吸收的脂类: 每天50-100 g 甘油三酯、4~8 g 磷脂、300-400 g 胆固醇。 • 口腔：唾液腺分泌的脂肪酶，成人较弱；婴儿可以有效分解中、短链脂肪酸。 • 胃部：有胃脂肪酶的存在， 但消化也极有限。

37. 小肠：在食糜的刺激下,引起胆囊收缩素(cholecystokinin, CCK) 的释放，促进胰腺分泌消化酶及促进胆囊收缩而释放胆汁酸盐（bile salt）。在肠蠕动和胆汁酸盐的作用下，食物脂肪形成乳化的微团（micelle），再在胰脂肪酶作用下，水解甘油三酯。胰腺管和胆管与十二支肠相联，因此小肠上部是脂类消化的主要部位，（由于肝疾病导致胆盐合成不足，高脂膳食如30 g/day，可以导致脂肪痢）。 微团的结构

38. 胰脂肪酶的激活 1）胰蛋白酶激活 以酶原的形式分泌，需Trypsin的激活。

39. 2）辅脂酶(colipase)： MW 10 kd，以酶原形式存在，从胰腺分泌入十二指肠后，被胰蛋白酶切除N端五肽而激活。 辅脂酶分子中有与胰脂肪酶和与脂肪结合的两个结构域。 在水油界面上起桥梁作用，将胰脂肪酶与被消化的微团拉近，防止胰脂肪酶变性和胆汁酸盐对酶的抑制作用。

40. 脂肪酶水解甘油三脂成为：游离脂肪酸和甘油一酯以及类脂肪酶水解甘油三脂成为：游离脂肪酸和甘油一酯以及类 脂的消化产物，可以搀入到微团成为混合微团（mixed micelle），这种微团体积更小（20 nm），极性更大，容 易穿过小肠黏膜细胞的细胞膜，而被吸收。

41. 吸收 • 甘油、短链（2~6C）和中链脂肪酸（8~12C）： 由小肠细胞吸收直接入血； • 长链脂肪酸： 吸收后，在黏膜细胞内重新合成甘油三脂，然后与其他类脂和蛋白形成乳糜微粒（chylomicrons，CM），通过淋巴进入血循环。最终在肝脏，与内源性脂肪及蛋白质等合成极低密度脂蛋白(VLDL)，并随血流供应给各组织对甘油三酯的需要。 • 脂蛋白的代谢：随着甘油三酯的被利用，又不断地加入血中胆固醇，血流中的VLDL最终形成了LDL (主要成分为胆固醇)。

42. 细胞通过LDL受体摄取LDL并利用，LDL过多或受体缺 陷可以引起高胆固醇血症，导致动脉粥样硬化 。 体内还可合成HDL，可将体内的胆固醇、磷脂运回肝脏进行代谢，起到有益的保护作用。 • 食物中的游离胆固醇可直接被吸收，而胆固醇脂则先被酶水解成游离的胆固醇，再被吸收。 胆固醇代谢生成的胆汁酸，在发挥乳化作用后，一部分被小肠重吸收，由血液到肝脏和胆囊被重新利用（肠肝循环）；另一部分与未被吸收的胆固醇一起被膳食纤维吸附，由粪便排出。

43. 长链脂肪酸的吸收机理 （CM）

44. LDL颗粒 LDL的摄取与利用图

45. 四、碳水化合物

46. 碳水化合物分类： 单糖(monosaccharide)，双糖(disaccharide) 寡糖(oligosaccharide)，多糖(polysaccharide) 单糖: 葡萄糖(glucose)，果糖(fructose) 半乳糖(galactose)，木糖(xylose) 核糖(ribose)，脱氧核糖(deoxyribose) 阿拉伯糖(arabinose)

47. 双糖: 由2个单糖缩合而成 蔗糖(sucrose)，乳糖(1actose) 麦芽糖(maltose)，海藻糖(trehalose) 寡糖: 由3～10个单糖构成 棉子糖(raffinose)，水苏糖(stachyose) 低聚果糖 多糖: 由10个以上单糖组成的一类大分子碳水化合物 淀粉(starch)：直链淀粉，支链淀粉 糖原(glycogen) 纤维(fiber)

48. 碳水化合物的功能： • 提供能量 和贮存能量： 4 kcal / 克 • 构成机体组织结构：糖蛋白、粘蛋白 • 抗生酮作用(antiketogenesis) • 节约蛋白质作用 ：当摄入足够的碳水化合物时，可以 避免体内和膳食中的蛋白质（通过糖异生作用）转变 为葡萄糖。 • 改变食物的色、香、味、型 • 膳食纤维：增强肠道功能、利于粪便排出，控制体重 和减肥，降低血糖和血胆固醇，预防肠癌

49. 碳水化合物的推荐摄入量： • 碳水化合物摄入的比例适当，防止脂肪占总能量比 例过高； • 中国营养学会推荐碳水化物的膳食供给量占总能量的比例以55%～65%较为适宜，其中精制糖占总能量10%以下。 美国FDA建议每天摄入纤维 25 g 较为合适。

50. （一）消化 • 口腔：唾液腺分泌-淀粉酶（-amylase），496个氨基酸，分子含1个Cl- 和 1个Ca2+，为必需因子和稳定因子，可以分解直链淀粉和支链淀粉，水解-1，4 糖苷键。分解直链淀粉时生成麦芽糖、麦芽三糖及少量葡萄糖。分解支链淀粉时，生成麦芽糖、葡萄糖和具有-1，6 糖苷键的-极限糊精。通常，分解限度以葡萄糖为准是35~50％ 。