第十章体壁

第十章体壁

主要内容 • 体壁的来源和功能 • 体壁的构造 • 表皮的化学成分 • 脱皮 • 昆虫体壁的颜色 • 昆虫体壁的衍生物 • 通透性

1. 体壁的来源和功能 • 体壁的来源昆虫的体壁是体躯的最外层组织，由单一的细胞层及其分泌物组成，它是胚胎发育时，外胚层部分细胞及其分泌物。

体壁的功能 • 最佳的保护性屏障。体壁是虫体内部器官和外界环境之间的保护性屏障，既能防止体内水分的蒸发，由能防止外来物质如病原体、杀虫剂等的侵袭。 • 表皮硬化成的外骨骼有保持昆虫体形的作用。 • 体壁的部分内陷形成内骨骼，用以附着肌肉。 • 体壁还特化成各种感觉器官和腺体，用以接受环境刺激和分泌各种化合物而调节昆虫的行为。 • 呼吸和排泄的功能。体壁内陷还可形成虫体的一部分器官，如气管系统、消化道的前肠和后肠、生殖系统的某些部分等。

2. 体壁的构造 昆虫的体壁来源于外胚层，由里向外可分为底膜、皮细胞层和表皮层3部分，表皮层是皮细胞分泌的产物，底膜则由血细胞分泌而成。

昆虫体壁的构造

2.1 底膜 • 又叫基膜，是紧贴在昆虫体壁皮细胞层下的一层薄膜，从而使皮细胞层与血腔隔开。 • 底膜由浆血细胞分泌形成，主要含有中性粘多糖。 • 底膜有选择通透性，使血液中的部分化学物质和激素进入皮细胞。

2.2 皮细胞层 • 亦称真皮层，是位于底膜外侧的排列整齐的单层细胞层，相邻细胞间靠桥粒体结构进行联结，由它分泌形成表皮。 • 皮细胞的形态结构随变态与脱皮而发生周期性变化，平时皮细胞很薄；但在脱皮过程中，皮细胞多呈柱形，活动活跃。 • 在发育过程中，部分皮细胞可特化成腺体、绛色细胞、毛原细胞和感觉细胞等。

皮细胞的主要生理功能是控制昆虫的脱皮作用，在脱皮过程中分泌脱皮液，消化旧的内表皮并吸收其产物合成新表皮，皮细胞的主要生理功能是控制昆虫的脱皮作用，在脱皮过程中分泌脱皮液，消化旧的内表皮并吸收其产物合成新表皮， • 同时分泌表皮层，组成昆虫的外骨骼及外长物； • 另外，皮细胞也参与修补伤口、分泌形成绛色细胞和特化形成腺体等。 • 皮细胞内含有橙色和红色的颗粒，使虫体表现色彩，并具有氧化还原作用，可以控制某些昆虫色彩的变化。

2.3 表皮层 表皮层是由皮细胞分泌的一种异质的非细胞层，分为内表皮、外表皮和上表皮3层。 • 内表皮 • 是由皮细胞向外分泌所形成的最后一层，也是表皮层中最后的一层，为10-200um。 • 内表皮中主要含有几丁质和蛋白质的复合体，或称粘多糖蛋白质。 • 当昆虫饥饿和脱皮时，内表皮可被消化、吸收，因而内表皮具有贮备营养成分的功能。

外表皮 • 在内表皮的外方，是经过鞣化反应而形成的含蛋白质层，色深而坚硬，厚3-10um，几丁质排列呈丝状，是表皮层中最坚硬的一层。 • 昆虫节间膜等柔软的外表皮一般不发达或不含外表皮。 • 昆虫在脱皮时，外表皮全部脱去。

上表皮 是表皮的最外层，覆盖于昆虫的体表、气管壁及化学感受器表面。该层不含有几丁质，厚度为1-3um，上表皮的层次依昆虫种类而不同，从内向外一般分为表皮质层、蜡层和护蜡层。

表皮质层 由绛色细胞分泌而成，一般表皮质层又分为内外两层。外层薄而质密，其脂蛋白被醌鞣化后性质十分稳定，外层亦称鞣化的角质精层，对定向蜡层中的极性基团有特殊的亲和力。内层厚而舒松，主要成分是脂蛋白与多元酚的复合体，因此又称为“多元酚层”，其中含有多元酚氧化酶，在修复伤口时具有鞣化受损表皮是作用。

蜡层位于护蜡层与表皮质层之间，主要成分是长链烃类和其他脂肪酸酯和醇，由皮细胞在脱皮前分泌，然后扩散到虫体表面。由于鞣化的角质精层对蜡层中长链烃的极性基团有很强的吸附作用，其结果是在紧靠角质精层上面产生了一定向蜡层，亦称单分子层。单分子层对于虫体保持水分具有重要意义。

原因在于： 定向排列的作用使得长链分子中的非极性一端朝外，因而单分子层具有疏水性能；长链分子与垂直面成250排列，分子间靠范德华力交联在一起，以阻止体内水分丧失。但当虫体被加热时，长链分子间的作用力被打破，长链变成了垂直方向排列，此时分子间出现间隙，水分就可以穿透了。

护蜡层 是上表皮的最外层，由皮细胞腺的分泌物覆盖在蜡层上形成，主要成分是蛋白质和脂类，经过多元酚鞣化后，性质相当稳定，具有保护蜡层的功能。

3. 表皮的化学成分 表皮的主要组分是几丁质和蛋白质，此外还有脂类、色素和无机盐类。

4. 脱皮 昆虫的体壁由于外表皮的硬化，形成外骨骼，阻碍了昆虫的生长，幼虫只有进行周期性脱皮，才能继续进行生长发育。脱皮是一个复杂的生理过程，并受激素的调控。

脱皮过程 脱皮过程包括皮层的溶离、旧表皮的消化和新表皮的沉积等一系列连续的生理过程。

在脱皮过程开始时，皮细胞首先进行有丝分裂，皮细胞由原来的扁平状变为排列紧密的圆柱状，由于皮细胞形状的改变所产生的表面张力导致在皮细胞层与内表皮之间产生一个小的空隙，这一过程称皮层溶离。在脱皮过程开始时，皮细胞首先进行有丝分裂，皮细胞由原来的扁平状变为排列紧密的圆柱状，由于皮细胞形状的改变所产生的表面张力导致在皮细胞层与内表皮之间产生一个小的空隙，这一过程称皮层溶离。随后皮细胞开始在这一间隙中分泌脱皮液，脱皮液包括蛋白酶和几丁酶，这些酶在开始时是无活性的，当绛色细胞在紧贴皮细胞分泌一层角质精层后，这些酶开始消化旧的内表皮，在消化过程中，会形成一层极薄的脱皮膜，脱皮膜与昆虫感受外界环境信息有关，与此同时，旧表皮在角质精层下面开始分泌新的前表皮（包括内表皮和外表皮）。在消化后的旧表皮中，90%以上的物质被重新吸收利用，并参与新表皮的合成。

就在脱皮之前，皮细胞通过蜡管在角质精层上面分泌蜡层，随后昆虫开始脱皮，脱皮时的昆虫一般靠吸收大量的空气或水分，并借助肌肉的收缩活动，使蜕裂线处的血压增大，最终导致蜕裂线破裂，于是昆虫从旧表皮中钻出，留下“蜕”。当昆虫脱离旧表皮后，同样靠吸收大量空气或水分，使新表皮扩展，虫体长大，此时，皮腺开始在蜡层上分泌护蜡层。不久后，酪氨酸的酚类衍生物分泌于表皮内，经过酚氧化酶氧化形成醌类，使外表皮中的蛋白质鞣化，鞣化蛋白质由肽链的交链作用，形成蛋白质和几丁质的网，体壁逐渐变暗变硬。就在脱皮之前，皮细胞通过蜡管在角质精层上面分泌蜡层，随后昆虫开始脱皮，脱皮时的昆虫一般靠吸收大量的空气或水分，并借助肌肉的收缩活动，使蜕裂线处的血压增大，最终导致蜕裂线破裂，于是昆虫从旧表皮中钻出，留下“蜕”。当昆虫脱离旧表皮后，同样靠吸收大量空气或水分，使新表皮扩展，虫体长大，此时，皮腺开始在蜡层上分泌护蜡层。不久后，酪氨酸的酚类衍生物分泌于表皮内，经过酚氧化酶氧化形成醌类，使外表皮中的蛋白质鞣化，鞣化蛋白质由肽链的交链作用，形成蛋白质和几丁质的网，体壁逐渐变暗变硬。在鞣化过程结束后，昆虫内表皮还有一个继续沉积的过程。

脱皮的激素调控 至少有两类激素直接控制着皮细胞进行“表皮形成”和脱皮作用的一系列生化反应。被脑激素激活的前胸腺能分泌蜕皮激素，它的主要作用是发动皮细胞进行表皮形成过程，以及成虫器官芽开始发育时的一系列生化反应。

另一类是被脑激素激活的咽侧体分泌保幼激素，它与蜕皮激素共同作用可以改变脱皮的方向和延迟成虫特征的出现时间。另一类是被脑激素激活的咽侧体分泌保幼激素，它与蜕皮激素共同作用可以改变脱皮的方向和延迟成虫特征的出现时间。在有高浓度保幼激素存在的情况下，发生从幼期变幼期的脱皮过程；当保幼激素的浓度降低时，发生从幼期变蛹（或从幼虫变成虫）的脱皮过程。保幼激素是一种调节剂，它能促使幼虫结构的生长发育，同时抑制成虫结构的分化和发育。

蜕皮激素直接作用于皮细胞核中的染色体而启动脱皮过程。保幼激素则作用于细胞核物质，决定脱皮过程的形态表现途径，在一定量的蜕皮激素和一定浓度的保幼激素相互作用下，细胞核的特定信息物质（mRNA）被传入细胞质，导致形成幼虫（若虫）或蛹，或成虫表皮的生化合成。保幼激素除促进合成幼虫的表皮和结构外，还具有刺激和保持前胸腺活性的作用。蜕皮激素直接作用于皮细胞核中的染色体而启动脱皮过程。保幼激素则作用于细胞核物质，决定脱皮过程的形态表现途径，在一定量的蜕皮激素和一定浓度的保幼激素相互作用下，细胞核的特定信息物质（mRNA）被传入细胞质，导致形成幼虫（若虫）或蛹，或成虫表皮的生化合成。保幼激素除促进合成幼虫的表皮和结构外，还具有刺激和保持前胸腺活性的作用。

鞣化作用的激素调控 除蜕皮激素直接参与表皮的鞣化过程外，大多数昆虫还有另一种由神经分泌细胞产生的激素，即鞣化激素。鞣化激素是一种分子质量为4×104u的蛋白质，能启动鞣化作用，它是蝇类昆虫表皮形成和鞣化所必需的，其作用是活化血细胞中的酪氨酸酶，并使酪氨酸进入皮细胞，在酶作用下转变为N-乙酰多巴胺。此外。鞣化激素还能直接作用于皮细胞，增加多巴胺的穿透性。多巴胺在外表皮中再进一步氧化为邻位苯醌，进行蛋白质与几丁质的网状聚合，使表皮变得坚硬。

5. 昆虫体壁的颜色 昆虫的体壁通常具有不同的色彩，因其形成方式不同可分为以下3类：色素色、结构色、结合色。

色素色 色素色（Pigmentary colours）又称化学色，由于昆虫体内存在某些化合物，可以吸收一部分波长的光波和反射一部分光波，即呈现某种颜色。色素都是代谢的产物，如白粉蝶和黄粉蝶的白色和黄色是由于尿酸盐类色素的存在；许多幼虫的绿色则是由于体内存在有吞入植物的叶绿素和花青素所致。

色素一般存在于皮细胞或脂肪细胞以及血液内，因此，昆虫死亡，有机体腐败而色素也就消失；色素在体壁内的分布是有一定位置的，而且形成一定的图形，在蝴蝶类的翅上表现得极为明显，因此常可依次来鉴定昆虫的类别。色素可以经漂白或热水处理而消失。马奇异春蜓体壁正常色马奇异春蜓体壁退色后

结构色（structural colours）又称物理色。这是由于昆虫体壁上有极薄的蜡层、刻点、沟缝或鳞片等细微结构，使光波发生折射、反射或干扰而产生的各种颜色。如甲虫体壁表面的金属光泽和闪光等，是永久不褪的，也不能为化学药品或热水处理而消失。 • 结构色金龟子的结构色绿步甲的结构色

结合色，又叫合成色，这是一种普遍具有的色彩，它是由色素色和物理色混合而成。如紫闪蛱蝶，其翅面呈黄褐色（色素色），同时也有紫色（结构色）的闪光。结合色，又叫合成色，这是一种普遍具有的色彩，它是由色素色和物理色混合而成。如紫闪蛱蝶，其翅面呈黄褐色（色素色），同时也有紫色（结构色）的闪光。 • 结合色柳紫闪蛱蝶

环境因素对色彩的影响是很大的，如温度、湿度和光等。高温使色彩变得深暗，低温则变淡，因此在不同的季节中，同一种蝶类颜色深浅是不同的。湿度大使色彩变暗，而干燥则使色彩变淡，例如生活在山上的蝶比山下的蝶颜色要深些。光的强度也能使色彩改变，如菜粉蝶蛹的体色随化蛹场所的色泽而改变，短光波能使之产生黑色素，而长光波可以消除黑色素。另外，昆虫体壁的色彩还受昆虫体内咽侧体所分泌的激素的影响。环境因素对色彩的影响是很大的，如温度、湿度和光等。高温使色彩变得深暗，低温则变淡，因此在不同的季节中，同一种蝶类颜色深浅是不同的。湿度大使色彩变暗，而干燥则使色彩变淡，例如生活在山上的蝶比山下的蝶颜色要深些。光的强度也能使色彩改变，如菜粉蝶蛹的体色随化蛹场所的色泽而改变，短光波能使之产生黑色素，而长光波可以消除黑色素。另外，昆虫体壁的色彩还受昆虫体内咽侧体所分泌的激素的影响。

6. 昆虫体壁的衍生物 • 体壁的外长物 • 非细胞性的：仅仅由表皮所形成的，如刻点、小突起、微毛、斑纹等。 • 细胞性的：皮细胞参与。 • 单细胞的：刚毛（毛原细胞）和鳞片。 • 多细胞的：刺和距。

皮细胞腺 • 外分泌腺：分泌物可以通过导管到体外。如唾腺、丝腺、臭腺、蜡腺、性诱腺和蜕皮腺等。 • 内分泌腺：分泌物在体内，对个体起作用。如变态、蜕皮。内分泌腺主要有三大类：前胸腺（蜕皮激素），咽侧体（保幼激素），心侧体（储存脑激素等，本身也可分泌心侧体激素）。

7. 通透性 表皮是昆虫与环境之间的一个通透性屏障，外源性化学物质在一定条件下可穿透体壁。物质的穿透能力和速率取决于体壁的结构特性，物质的理化性质和环境因素，进入皮细胞的物质还会受到代谢和降解作用的影响。

水分 昆虫由于具有开放式的气管系统，加上虫体小，暴露于空气中的表面积相应也增大，如何保持水分的散失对维持昆虫正常的生命活动来说，具有重要的生理意义。昆虫表皮具有高度抵制水分蒸发作用的特性，这主要是因为表皮中存在定向蜡层的作用。昆虫表皮的蜡质层常有一个最高的临界温度，如果外界温度超过此温度则引起蜡质层由原来的不透水性变为可透性。临界温度一般低于熔点5——10℃，因昆虫的种类不同而有差异。

气体昆虫的体壁、气管壁和化学感受器等部位均可为气体通过，但其速率依各种气体而不同，主要取决于外界环境中各种气体的分压。

杀虫剂 杀虫剂等外源性化合物进入虫体比水分容易。大部分杀虫剂都是脂溶性的，容易穿透虫体的蜡层。许多药剂还能沿着孔道直接进入皮细胞层。药剂的穿透能力与脂水两相中的分配系数有关。兼具脂溶性和水溶性的药剂是比较理想的杀虫剂。

第十章 体 壁