第一章 生态因子分类及其基本作用规律

1. 第一章 生态因子分类及其基本作用规律 水生生物学——养殖水域生态学

2. 第一节 生态因子的分类和基本作用规律 • 一、环境及环境类型 • 二、生态因子（ecological factors） • 三、阈与率 • 四、适应性 • 五、限制因子定律 • 六、耐受性定律 • 七、生态幅 • 八、指示生物 • 九、生态因子的综合作用定律

3. 一、环境及环境类型 • 广义的环境（environment）是指某一主体（通常指人）周围一切事物的总和。在生态学中，环境是指生物周围存在的一切事物，即影响有机体反应的外界条件的总和，亦即环境是指生物的栖息地，生物是环境的主体。 • 环境至今尚末形成统一的分类系统。一般可按环境的主体、环境性质、环境的范围等进行分类。

4. （1）按环境的主体可分为以人类为主体的人类环境，在此类环境中其他的生命物质和非生命物质都被视为人类环境要素。这是环境科学中所指的环境；另一种是以生物为主体的生物环境，即生物体以外的所有自然条件称为环境。这是一般生态学书刊上所采用的分类方法。（1）按环境的主体可分为以人类为主体的人类环境，在此类环境中其他的生命物质和非生命物质都被视为人类环境要素。这是环境科学中所指的环境；另一种是以生物为主体的生物环境，即生物体以外的所有自然条件称为环境。这是一般生态学书刊上所采用的分类方法。 • （2）按环境的性质将环境分成自然环境、半自然环境(被人类破干涉的自然环境)和社会环境3类。 • （3）按环境的范围大小可将环境分为宇宙环境(或称星际环境)、地球环境、区域环境、微环境和内环境。

5. 按环境的范围大小可分为： • 宇宙环境(space environment)指大气层以外的宁宙空间。是人类活动进入大气层以外的空间和地球邻近天体的过程中提出的新概念，也可称之为空间环境。宇宙环境由广阔的空间和存在其中的各种天体及弥漫物质组成，它对地球环境产生了深刻的影响。太阳辐射是地球的主要光源和热源，为地球生物有机体带来了生机，推动丁生物圈这个庞大生态系统的正常运转。因而，它是地球上一切能量的源泉：太阳辐射能的变化影响着地球环境。例如，太阳黑子出现的数量同地球上的降雨量有明显的相关关系。月球和太阳对地球的引力作用产生潮汐现象，并可引起风暴、海啸等自灾害。

6. 地球环境(global environment)指大气圈中的对流层、水圈、土壤圈、岩行圈和生物圈，又称为全球环境，也有人称为地理环境(geoenvironment)。地球环境与人类及生物的关系尤为密切。其中生物圈中的生物把地球上各个圈层的关系密切地联系在一起，并推动各种物质循环和能量转换。 • 区域环境(regional environment)指占有某—特定地域空间的自然环境，它是由地球表面不同地区的5个自然圈层相互配合而形成的。不向地区，形成各不相同的区域环境特点，分布着不同的生物群落。 • 微环境(micro-environment)指区域环境中，由于某一个(或几个)圈层的细微变化而产生的环境差异所形成的小环境。例如，生物群落的镶嵌性就是微环境作用的结果。 • 内环境(inner environment)指生物体内组织或细胞间的环境。对生物体的生长和繁育具有直接的影响。例如，叶片内部，直接和叶肉细胞接触的气腔、气室、通气系统，都是形成内环境的场所。内环境对植物有直接的影响，且不能为外环境所代替。

7. 二、生态因子（ecological factors） • 构成环境的各要素称为环境因子（环境因素）。环境因子中一切对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的因子则称为生态因子。生态因子中生物生存不可缺少的因子称为生物的生存因子或生存条件（生活条件）。所有的生态因子综合作用构成生物的生态环境（ecological environment）。具体的生物个体或群体生活区域的生态环境与生物影响下的次生环境统称为生境（habitat）。由此可见，环境因子、生态因子、生存因子是既有联系又有区别的概念。一般环境因子和生态因子看作是同义的。因此生态因子可定义为：环境中直接或间接影响一种或几种生命有机体的任何部分或条件称为生态因子。

8. 水体中生态因子可分为三大类： • (1)非生物因子（abiotic factors）： 又称自然因子，或称理化因子。在水域生态系统中主要的非生物因子为光照、温度、溶解盐、溶解气体、底质、pH、悬浮物、水流、水位和水体容积大小等。总之非生物因子包括无机物、有机物和气候因素。 • (2)生物因子（biotic factors）：指环境中的动物、植物和微生物，即指同种或异种的其它生物。 • (3)人为因子（anthropogenic factors）：指人类活动对生物和环境的影响。

9. 三、 阈与率 • 阈和率是生态学中一组重要的概念。 • 阈（threshold ）是任何一种环境因子对生物产生可见作用的最低量，如最低温度、最低湿度。在阈之上环境因子增大时，生物功能的速度就会加快，直到最大速率。超过最大适用范围，通常速率就会降低下来。如图2-1所示。 • 率(rate)就是以变化量除以时间，即表示某种改变随时间的变化速度。如出生率、死亡率等。

10. 温度对动物活动的作用

11. 四、适应性 • 1．适应性：适应是物种的特性，即生物有适应环境变化的能力，也就是说当外界条件变化时生物能保持本身结构的完整性和功能的稳定性。换句话说，有机体所具有的有助于生存和生殖的任何可遗传的特征都是适应。适应是自然选择的结果。如北美亚口鱼的酯酶两型，其最适温度不同，北方低温酶，南方高温酶占优。 • 2．最适度：生物平均产量最高而变异系数最小时的某环境因子的量称为最适度。

12. 3.适应组合 • 适应组合：生物对生态因子变化的适应都存在着形态适应、生理适应和行为适应。但是，对非生物环境条件的适应通常并不限于一种单一的机制，往往要涉及一组或一整套彼此相互关联的适应性。 • 生物对一组特定环境条件的适应也必定会表现出彼此之间的相互关联性，这一整套协同的适应特性就称为适应组合（adaptive suites）。生活在最极端环境条件下的生物，适应组合现象表现的最为明显。如西藏拟溞适应高原盐湖，具有抗低氧，耐低温、抗紫外线等协同适应。

13. 五、限制因子定律 • 1．限制因子：在众多环境因子中，任何接近或超过某生物的耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的因素称为限制因子。如水体盐度对鱼类是一种限制因子。限制因子是相对该因子对生物的影响结果而言的。限制因子往往是局部性和暂时性的。相反，一般情况下有两类生态因子最容易起限制作用：(1)有机体十分需要而环境中含量很低的物质和元素；(2)有机体对其耐性限度狭，而在环境中又易变化的因子。 • 限制因子的概念在生态学研究中具有重要的实践意义，它引导我们从错综复杂的众多生态因子中，找出在具体情况下起主要作用的因子，并从而提出解决问题的办法。

14. 2．利比希最小因子定律：德国化学家利比希(Liebig,1840) 提出的“植物的生长取决于处于最小量状态的营养物质”的观点，被称为利比希最小因子定律。也就是说，生物基本的必需物质随种类和不同情况而异，在稳定的情况下，其所能利用的量紧密地接近所需的最低限度时，就起到限制作用，成为限制因子。 • 以后不少学者对此定律进行了补充。认为最小因子定律只能在能量注入和流出处于平衡的稳定状态下才适用。例如，在湖泊的初级生产过程中，光照、氮、磷的供应都超过需要，而CO2相对有限并且输入和支出大致相等，这时CO2处于最小量状态成为限制因子。如果一场暴雨把更多的CO2带进湖水，稳定状态被破坏，这时初级生产力将取决于所有营养物质的浓度，CO2就不成为最小量因子。此后随着各种养分被消耗，生产力又发生剧烈变化，直到某种成分被耗尽并成为新的稳定状态下的限制因子。此外，必需考虑到因子间的相互作用和替代作用。当一个特定因子处于最小量状态时，其他因子可能有替代作用或改变其利用效率。例如在钙不足而锶丰富的环境中，软体动物的贝壳中可用锶替代部分钙；有些植物在弱光下生长时只需要较少量的锌，因此在阴蔽处锌对植物的限制作用较在强光下为小。

16. 六、耐受性定律 • 耐受性定律亦称为谢尔福德耐性定律（Shelford’s law of tolerance）是美国生态学家V.E. Shelford 于1913年提出的。任何一种环境因子对每一种生物都有一个耐受性范围，范围有最大限度和最小限度，一种生物的机能在最适点或接近最适点时发生作用，趋向这两端时就减弱，然后被抑制。这就是耐受性定律。 • 耐受性定律说明，生物只有在其所要求的环境条件完全具备的情况下才能正常生长发育，任何一个生态因子数量上不足或过剩，均会影响生物的生长发育和生存。由此可见，任何接近或超过耐受性限度的因子都可能是限制因子。

17. 耐受性定律 • 利比希仅提出因子处于最小量状态时可能成为限制因子，但事实上某个因子过量时也可能成为限制因子。例如，光、温度、盐度等过高时，同样可以限制生物的生活和生存，因此谢尔福德耐受性定律不仅注意到因子量的过少，也注意到因子量过多的限制作用，因此较最小因子定律有所发展。

18. 生物对某一生态因子的耐性是长期进化的结果，随着环境条件的变化，生物的耐受性也不断变化。生物对某一生态因子的耐性是长期进化的结果，随着环境条件的变化，生物的耐受性也不断变化。 • （1）物种的耐受性差异：一种生物对不同的生态因子的耐性限度不同，不同生物对同一生态因子的耐性限度也不相同。那么对很多生态因子耐受性范围都很宽的生物，其分布一般很广。当某一环境因子不是处于最适度时，生物对其他因子的耐性限度可能降低，生物本身在繁殖期以及卵、胚胎和幼体阶段对环境因子的耐性限度也明显降低。 • （2）进化可改变耐受性：自然界中的生物并非都在环境因子的最适范围内生存，同一生物种内的不同品种，长期生活在不同的生态条件下，对多个生态因子的耐性范围也不同。种群和群落在一定限度内能适应环境条件的变化并且改变着环境条件，减弱某些因子的限制作用，因此许多广生性生物常形成地区性的生态型(ecotype)，不同生态型的种群，对环境因子的耐性限度和最适度都可能有较大差异，这种现象称为因子的补偿作用(facfor compensation)。

19. 一般说来，有机体对某个环境因子的耐性限度，在野外调查记录到的实际范围要比实验室中测定的范围狭窄些。综合李比希和谢尔福德的概念，可以说自然界生物的分布和丰度取决于：(1)环境中最易短缺的物质量及其变化性和接近或超过耐性限度的理化因子；(2)生物本身的生态幅宽窄。一般说来，有机体对某个环境因子的耐性限度，在野外调查记录到的实际范围要比实验室中测定的范围狭窄些。综合李比希和谢尔福德的概念，可以说自然界生物的分布和丰度取决于：(1)环境中最易短缺的物质量及其变化性和接近或超过耐性限度的理化因子；(2)生物本身的生态幅宽窄。 • 在自然界中常常会出现这样的事实，即生物并不在某一特定生态因子处于最适度范围内的地方内生活，而在不很适宜的地方生活。在这种情况下，可能有其他更重要的生态因子起决定作用。 • （3）驯化可改变耐受性 • 生物的耐性范围可通过人为驯化的方法来改变。如果一个种长期生活在最适生存范围的一侧，将逐渐改变该种的耐性限度，适宜生存范围的上下限灰发生移动，并形成一个新的最适点。一般而言，驯化需要很长时间，但在实验条件下诱发的生理补偿机制，可在短时间内完成，对一些小动物来讲，最短24h即可完成驯化过程。也可通过生物技术改变生物的遗传信息来改变生物的耐性范围，如抗病育种可扩大作物对病虫害的耐性范围，若能导入耐寒基因可改变热带鱼对低温的耐受性等等。

22. 七、生态幅 • 生态幅（ecological amplitude）又称生态价（ecological valence）、耐性限度或适应幅度，是指每种生物有机体能够生存的环境变化幅度，即最高、最低生态因子（或称耐受性下限和上限）之间的范围。

23. 根据生态幅大小可将生物分为： • 广生种：广生态幅，如 广食性（euryphagic）、广温性(eurythermal)、广盐性（euryhaline）和广栖性（eurykecious）等，较多，温带常见的淡水生物多属此类。 • 狭生种：狭生态幅，如狭食性（stenophagic）、狭温性（stenothermal）、狭盐性（stenohaline）和狭栖性（stenokecious）等。 • 与海洋生物相比，淡水生物具有广温→广盐→广氧的特点。水生生物的生态幅有个体、种群和年龄差异，也与其它因子有关。 • 图2-2是广温性和狭温性生物生态幅的比较，狭温种的温度三基点紧靠在一起。对广温性生物影响很小的温度变化，对窄温种常常是临界的。狭温性生物可以是耐低温的(冷狭温oligothermal)，也可以是耐高温的(暖狭温的polythernlal)或处于两者之间的。

24. 八、指示生物 • 生物在与环境相互作用、协同进化的过程中，每个种都留下了深刻的环境烙印。因此，常用生物来反映环境的某些特征，称这类生物为指示生物。如南宋诗人陆游“野人无历日，鸟啼知四时”。如预报天气有“燕子低飞蛇过道，大雨不久要来到”。如美国学者Curtis (1959) 列出威斯康星地区湖泊中软水的指示植物为Gratiola aurea, 硬水指示植物为Ranunculus aquatilis。颤蚓的大量发生可指示水中溶解氧的缺乏。再如“秋风响，蟹角痒”，反之“蟹行秋至“。应该指出指示生物的指示作用是相对的。

25. 九、生态因子的综合作用定律 • 1．生态因子的综合作用：生态环境中一种生态因子变化，都必将引起其他因子不同程度的响应。任何一种生物学过程都是诸多因子共同作用的结果，即环境因子是综合在一起起作用的，每一因子的作用有赖于其它因子的结合。 • 2.因子的交互作用：环境因子之间相互影响、相互制约、每一因子的变化，都伴随着其它因素的变化，因而引起整个的变化。 • 3．因子的作用类型：依生态因子与生物的作用关系可将生态因子分为直接作用和间接作用两种类型，区分其作用方式对认识和控制生物的生长、发育、繁殖及分布都很重要。

26. 4．生态因子的阶段性作用：由于生物生长发育不同阶段对生态因子的需求不同，因此，生态因子对生物的作用也具阶段性，这种阶段性是由生态环境的规律性变化所造成的。另外，有些鱼类不是终生都定居在某一环境中，根据其生活史的各个不同阶段，对生存条件有不同的要求。4．生态因子的阶段性作用：由于生物生长发育不同阶段对生态因子的需求不同，因此，生态因子对生物的作用也具阶段性，这种阶段性是由生态环境的规律性变化所造成的。另外，有些鱼类不是终生都定居在某一环境中，根据其生活史的各个不同阶段，对生存条件有不同的要求。 5.生态因子不可代替性和补偿作用：环境中各种生态因子对生物的作用虽然不尽相同，但都各具有重要性。尤其是作为主导作用的因子，如果缺少，便会影响生物的正常生长发育，甚至造成其生病或死亡。所以从总体上说生态因子是不可代替的，但是局部是能补偿的。以植物进行光合作用来说，如果光照不足，可以增加二氧化碳的量来补足；生态因子的补偿作用只能在一定范围内作部分补偿，而不能以一个因子代替另一个因子，因子之间的补偿作用也不是经常存在的。生态因子的限制性作用 6．主导因子：在众多生态因子中，必有一种或少数几种生态因子是主要的，称为主导因子。即主导因子起主导作用，影响其它因子。生态因子的主次不是一成不变的，在一定条件下可以发生转化。

27. 第二节 生物圈及水圈的生物分区 • 一、生物圈及地球的构成 • 二、水圈的生物区

28. 一、生物圈及地球的构成 • 生物圈是地球表面全部生物及与其相互作用的非生物环境的总和。 • 地球是由以下几部分构成的： • 1、大气圈：厚度为800～1200km，有生物的厚度为16km，并多集中于50～70m气层中，离地1km以上的空间生物就很少见了。大气圈不但供给生物活动所必需的C、H、 O、 N 等元素，而且还保护地面生物免受外层空间各种宇宙射线的危害，防止地球表面温度剧烈变化和水分散失。 • 2、岩石圈：指地球表面30～40km厚的地壳,其中储藏着丰富的地下资源和植物所需的矿质养分。生物分布达5～6m，只有少数生物（细菌）能存在2.5～3公里深的地壳裂缝中。这是高温高压的影响。 • 3、水圈：生物到处可见，分布较广。这是因为水圈中具有许多对生命特别有利的生活条件。

29. 二、水圈的生物区 • 地球表面约70%以上是被水覆盖。总水量约为十四亿五千万立方公里，其97%是海水，余下的3%大部分存在于两极和冰雪中，内陆水很少。 • 水不断地循环着。以整个地球计，平均蒸发量和降水量是相等的，每年接近1000mm。 • 水分在地球上的流动和再分配有三种方式：（1）水气的大气环流；（2）洋流；（3）河流排水。

30. 地球的水循环可分为两部分： 1、大循环（外循环）：海洋蒸发的水分有一部分经大气环流输送到大陆，并成为降水。大陆上的降水一部分渗入土中，一部分蒸发成水汽，一部分又经江河流回海洋，这种海洋与大陆之间的水分交换，称为大循环。 2、小循环（内循环）海洋或陆地水蒸发后凝云致雨，并复归原来的海洋或陆地，称为小循环或内循环。见下图：

32. 淡水水体的生物分区 • 在水圈中海洋动物的种数远较淡水丰富。而在植物区分上淡水较海洋多样的多。如淡水中显花植物十分发达，藻类种数也很丰富。 • 淡水据水的运动和容积大小可分为： • 1)流水水体：具有沿一定方向流动的水流，如泉、溪流、河流。 • 2)静水水体：不具沿一定方向流动的水流，如湖、池和沼泽。 • 3)半流水水体：介于流水和静水之间如水库。 • 水生生物的分布与水体中的物理化学特点水底地形和深度以及历史情况等有关。据此特点，在一个水体中可划翻为若干生物区（biotic division）. 水体中最大的生物区是水底区水层和水面区。

33. 1、水底区（benthic division） （1）沿岸带（littoral zone）:由水边向下延伸到大型植物生长的下限。一般6～8m。 （2）亚沿岸带（sublittoral zone）:没大型植物生长，为沿岸带和深底带的过渡区，常堆积贝壳。 （3）深底带（profoudal zone）:为亚沿岸带以下的全部湖盆，通常堆积着富有机质的软泥，没有植物，动物较少。 • 2、水层区（pelagic division） (1)沿岸区：沿岸带以上的浅水部分； (2)湖心区：（limntic zone）沿岸以外的开阔部分。常按水平方向划分为上游区、中游区和下游区三个生物区。水库兼具河流湖泊的特征。水层区的生物可分为： （１）浮游生物（plankton）:不能主动地作远距离水平移动的生物学。如浮游植物和浮游动物。 （２）自游生物：形体大，运动能力强，能主动作远距离游动的生物，如鱼、 虾、 蟹等。 水面区生活的有漂浮生物（neuston）,如浮萍。 水底区生活的生物类群，称为底栖生物。

34. 海水生物分区 • 总的来看，海洋环境比陆地环境具相对稳定性，但不同海区环境要素仍然有区别。海洋生物主要分水层和海底部分。 1．水层（pelagic division）：水层区分浅海和大洋区: (1)浅水区：大陆架的水体，平均深度一般不超过200m,宽度变化很大，平均约为80km.环境比较复杂多变。 大洋区：大陆缘以外的水体，这是海洋的主体，其理化环境条件比较稳定。

35. 从垂直方向看，大洋水体分为： • （1）上层（epipelagic zone）: 从表层至150～200m深，这里不仅光照强度随深度增加而呈指数下降，温度有季节和昼夜差异，大多有温跃层。 • （2）中层（mesopelagic zone）: 从上层的下限至约1000m深的水层，这里几乎没有光线透入，温度梯度不明显，且没有明显的季节变化，常出 • 现氧最小值和硝酸盐、磷酸盐最大值的层次。 • （3）深海（bathypelagic zone）:从1000m至4000m深水层，这里除了生物发光以外，几乎是黑暗的环境，水温低而恒定，水压大。 • （4）深渊（abyssopelagic）:超过4000m的深海区，这里是又黑暗又寒冷，压力最大、食物最少的世界。

36. 2.海底（benthic division）:包括海岸（seashore）和海底(sea-bottom). • (1)滨海带（littoral zone）:或称海岸带，包括潮间带和高潮时浪花可以溅到的岸线。 • (2)浅海带(sublittoral zone):海岸带下缘到大陆架边缘的大陆架海底。（1）和（2）合称为沿岸带。 • 深海带(deep sea zone):大陆架以外的海底。

37. 三、水生生物的生态分类 • 水生生物可分为： • 浮游生物(Plankton) • 游泳生物(necton) • 底栖生物(benthos) • 附着生物(periphyta)

38. 浮游生物的生态类型 1、按营养方式分： （1）浮游植物（phytoplankton）：包括各种藻类。 （2）浮游动物（zooplankton） 原生动物、水母、桡足类、磷虾类、糠虾类及浮游幼虫等。 2、按发育阶段特点： （１）永久性浮游生物（holoplankton）:大多数淡水生物属此。 （２）阶段性浮游生物（meroplankton）:暂时性浮游生物（tychoplankton）: 如糠虾、介形类等幼体。

39. 3、浮游生物按照体形大小的划分 （１）超微型浮游生物（picoplankton）:<2μm,主要是细菌，包括蓝细菌。 （２）微型浮游生物（nanoplankton）:2-20μm, 浮游植物 （３）小型浮游生物物（microplankton）:20-200μm,浮游植物和浮游动物。 （４）中型浮游生物（mesoplankton）:200-2000μm,浮游动物。 （５）大型浮游生物（macroplankton）:2000-20mm,浮游动物。 （６）巨型浮游动物（megaplankton）:>20mm,浮游动物。