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微生物学 Microbiology. 崔恒林 江苏大学食品与生物工程学院. 第四章 非细胞型生物. Acellular microorganism. 4.1 概述. 1892 年俄国植物病理学家 D.Ivanovsky 研究了烟草花叶病的病原，认为它是能通过细菌滤器的“细菌毒素”或极小的“细菌”。 1898 年荷兰学者 M.W.Beijerinck 独立进行了烟草花叶病病原的研究，首次提出其病原是一种“传染性的活性液体”或称“病毒”。 1935 年美国的 Stanley 首次提纯并结晶了烟草花叶病毒（ tobacco mosaic virus, TMV ）。.
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微生物学Microbiology 崔恒林 江苏大学食品与生物工程学院
第四章 非细胞型生物 Acellular microorganism
4.1 概述 • 1892年俄国植物病理学家D.Ivanovsky 研究了烟草花叶病的病原，认为它是能通过细菌滤器的“细菌毒素”或极小的“细菌”。 • 1898年荷兰学者M.W.Beijerinck 独立进行了烟草花叶病病原的研究，首次提出其病原是一种“传染性的活性液体”或称“病毒”。 • 1935年美国的Stanley首次提纯并结晶了烟草花叶病毒（tobacco mosaic virus, TMV）。
非细胞型生物包括 • 1.病毒(euvirus) • 2.亚病毒(subvirus) ：类病毒、拟病毒、朊病毒。
Cow pea chlorotic mosaic virus (CCMV) ×42,900 Herpes simplex virus (HSV6, DNA virus) in cellular vacuoles and cytoplasm of peripheral blood lymphocyte ×7,685 Influenza A virus (RNA virus, Orthomyxoviridae Family) ×31,710 Herpes simplex virus (HSV6, DNA virus) on a peripheral blood lymphocyte ×25,120 Rhabdovirus infecting a fish epithelial cell (RNA virus, Rhabdoviridae Family) ×6,315 Mature virus and budding release of HIV in human lymph tissue ×14,555 动物病毒
Tobacco mosaic virus (TMV, RNA virus) ×27,300 Tobacco mosaic virus (TMV, RNA virus) ×49,500 T4 bacteriophage (DNA virus) ×55,065 植物病毒 & 微生物病毒
4.2.1 病毒特征 • 病毒是既有生活特性又具有非生活特性（living and nonliving characteristics）的感染因子。 • 能够感染动物、植物、甚至其他的微生物。 • 只感染细菌的病毒称为噬菌体（bacteriophages）； • 只感染真菌的病毒叫真菌噬菌体（mycophages）。
1、病毒的生活特征 • 它们在活的宿主细胞内以极快的速度增殖。 • 能变异。
2、病毒的非生活特征 • 没有完整的细胞结构（acellular）。 • 不能独自进行新陈代谢，必须依赖宿主细胞的新陈代谢机制。它们不能生长和分裂，新的病毒组件必须在已感染的宿主细胞内组装。 • 它们具有 DNA 或 RNA，不能兼而有之 。
3、病毒的判定标准 • 只拥有一种类型的核酸（nucleic acid ）即 DNA 或 RNA,不能兼而有之 。 • 必须在活的宿主细胞内增殖，是严格的非细胞寄生物。 • 新的病毒组件必须在已感染的宿主细胞内组装成完整的病毒粒子（virions ）后才能感染其他宿主细胞。
4、病毒的实验室培养 • 由于病毒缺乏新陈代谢机制，它们完全依靠宿主细胞进行复制。病毒不能在合成培养基上生长。动物病毒在动物体、无菌卵（embryonated eggs）、或细胞内增殖。而合成细胞必须在合成培养基内生长。
1、病毒的大小（Size） • 病毒常常比细菌小，它们属于亚显微结构（submicroscopic）。 • 绝大多数病毒的大小在5~300 nm (nanometers) • 副粘病毒（Paramyxoviruses）能达到 14,000 nm。
①螺旋型病毒（Helical viruses ） • 由螺旋状的中空蛋白圆柱体——衣壳包围着核酸。
Transmission Electron Micrograph of Adenovirus ②多面体病毒（Polyhedral viruses ） • 由多面体或多边（many-sided）的壳——衣壳包围着核酸。常常是呈二十面体 （ icosahedron ）。
Transmission Electron Micrograph of Coronavirus Viral Structure (Enveloped Polyhedral Virus) Viral Structure (Enveloped Helical Virus) ③有包膜病毒（Enveloped viruses ） • 具有由螺旋型或多面体型的蛋白质外壳包围的核酸核心。在其外有包膜（envelope）包围。
A T-even bacteriophage consisting of a head, sheath, and tail T4 bacteriophage (DNA virus) ×55,065 ④复合病毒（Complex viruses ） • 既非非螺旋型又多面体型，属于复合型或不规则型。 （pleomorphic，irregular shaped or complex structures）。
4.2.3 病毒的分类 • 病毒分类的指标包括： • 基因组核酸； • 衣壳（capsid）的形状； • 是否有包膜（envelope）。 • 病毒能够将遗传信息储存在六种不同类型的核酸中，然后转录为 病毒 mRNA ，再结合到宿主细胞核糖体（ribosome）上翻译成病毒蛋白质（viral proteins ）。
Transcription of Viral Nucleic Acid into Viral mRNA A (+) RNA can be translated into viral protein. (+) and (-) strands are complementary.
病毒的核酸类型 • 1. (+/-) double-stranded DNA. The (-) DNA strand is directly transcribed into viral mRNA. Most bacteriophages, Papovaviruses, Adenoviruses, Herpesviruses. • 2. (+) DNA or (-) DNA. Once inside the host cell, its converted into dsDNA and the (-) DNA strand is transcribed into viral mRNA. Phage M13, Parvoviruses. • 3. (+) RNA. A (+) RNA is copied into (-) RNA that is transcribed into viral mRNA. Picornaviruses, Togaviruses, Coronaviruses. • 4. (-) RNA. The (-) RNA is copied into a (+) RNA which functions as viral mRNA. Orthomyxoviruses, Paramyxoviruses, Rhabdoviruses. • 5. (+/-) double-stranded RNA. The (+) of the (+/-) RNA functions as viral mRNA. Reoviruses. • 6. (+) RNA. The (+) RNA is reverse transcribed into (-) DNA that makes a complementary copy to become (+/-) DNA. The (-) DNA is transcribed into viral mRNA. Retroviruses.
4.3 亚病毒 Subvirus
亚 病 毒 • 类病毒 • 拟病毒 • 朊病毒
4.3.1 类病毒 • 类病毒（viroids ） 比病毒更简单。它们是小的、环状闭合的、缺乏蛋白质外壳的感染性的单链RNA分子。 • 引起的植物疾病： • 马铃薯纺锤形块茎病（potato spindle-tuber disease） • 黄瓜白果病（cucumber pale fruit ） • 柑橘皱皮病（citrus exocortis disease ） • 椰子死亡病（ cadang-cadang——coconuts）
马铃薯纺锤形块茎病 • Potato spindle tuber viroid gets its name because of the oblong tubers produced from infected plants. • Potato spindle tuber viroidcauses a stiff and upright growth habit on infected potatoes.
4.3.2 拟病毒 • 拟病毒（Virusoid）-类类病毒（viroid-like）、壳内类病毒或病毒卫星（satellite）,是一类包裹在真病毒粒中的有缺陷的类病毒。 • 拟病毒极小，一般仅由裸露的RNA（300~400nt）或DNA组成。 • 被拟病毒“寄生”的真病毒——辅助病毒（helper virus）,拟病毒成为其 “卫星”。
Hepatitis D virus • HDV is a defective single-stranded RNA virus that requires the helper function of HBV to replicate. • HDV requires HBV for synthesis of envelope protein composed of HBsAg, which is used to encapsulate the HDV genome.
4.3.3 朊病毒 • 朊病毒（prions）是感染性的蛋白颗粒（infectious protein particles ），可能引起一系列的传染性的或遗传性的致死性中枢神经疾病（transmissible and/or inherited neurodegenerative diseases）。例如， 人的Creutzfeldt-Jakob disease、Kuru、 Gerstmann-Straussler- syndrome 以及羊瘙痒症（scrapie ）。
羊瘙痒症（scrapie ） • Scrapie is a chronic disease of sheep which is transmitted by a filterable particle that is resistant to heat and formalin fixation.
congestion of blood vessels spongy appearance spikeball Kuru
Creutzfeldt-Jakob Disease spongy appearance
Prion Creutzfeldt-Jakob Disease brain showing immunohistochemical staining of prion plaque at 1:200 dilution in formalin-fixed, paraffin-embedded section of cerebral cortex.
Stanley B. Prusiner The Nobel Assembly at the Karolinska Institute in Stockholm, Sweden, has awarded the Nobel Prize in Physiology or Medicine for 1997 to Stanley B. Prusiner, for his discovery of "prions - a new biological principle of infection".
4.4.1 动物病毒的生活史 • 感染动物的病毒通过生产性生活史（productive life cycle）复制。 • 一些病毒如，HIV 和the herpes viruses 能够在某些类型的细胞中处于潜伏状态（ latent）。一些病毒能够增加肿瘤的发生。
4.4.1.1 动物病毒的生产性生活史 • 虽然动物病毒存在较大差异，但基本的病毒生产性生活史（generalized productive life cycle ）包括以下步骤： • 1、附着活或吸附 （Attachment or adsorption） • 2、侵入 （Penetration） • 3、脱壳 （Uncoating ） • 4、复制 （Replication） • 5、成熟 （Maturation） • 6、释放 （Release） • 7、再感染 （Reinfection）
