第五章 溶解气体的生态作用

1. 第五章溶解气体的生态作用

2. 水中溶解的气体主要有氧、氮和二氧化碳，在某些情形下还有硫化氢、沼气、氨、氢以及其他稀有气体。氧和二氧化碳对于水生生物的生活和分布是最重要的，这两种气体是呼吸作用和光合作用的基本物质，特别是氧气，它在水中的状况直接决定绝大多数水生生物能否生存。下面将重点讨论氧的生态作用。

3. §1. 氧气 一、水中氧的来源、去路和特点 二、嫌气性生物和好气性生物 三、呼吸强度与呼吸系数 四、对呼吸条件变化的适应 五、窒死现象 六、氧过量的危害

4. 一、水中氧的来源、去路和特点 1. 氧的来源 (1)大气溶解 在河川和贫营养型湖泊中，浮游植物较少，大气溶解起主要作用 （2）水生植物的光合作用 在富营养型湖泊和肥水池塘中，浮游植物的光合作用是氧的主要来源，大气溶解仅起次要作用。

5. 举例 • 在日本养鳗池中，光合作用占每日氧输入量的89.2%，大气溶解占7.2%，另3.6%系由地下水带入(稻叶俊，1971)。 • 中国无锡市郊高产鱼池光合作用占61%～70.2%，大气溶解占29.8%～39%，补水带入的氧微不足道。白天，当藻类旺盛生长时，水中溶氧量常达到饱和或过饱和，有时饱和率达到300%～400%。 • 冬季透明的冰层下藻类仍可进行光合作用，为越冬生物供给一定数量的氧气。

6. 2 氧的去路 • （1）水呼吸 • （2）养殖动物呼吸 • （3）底质呼吸 • （4）逸散到空气中 • 无锡市河埒口高产塘氧的消耗中，鱼类呼吸占16.1%，包括细菌和浮游生物的水呼吸占72.9%，底质耗氧占0.6%，逸出占10.4%(雷衍之等，1983)。

7. 水呼吸： 水呼吸是一个综合的耗氧过程，包括浮游细菌、浮游植物、浮游动物的呼吸以及细菌对溶解、悬浮有机质的分解，是主要的耗氧组分。 • 无锡市河埒口高产塘：72.9%， (雷衍之等，1983)。 • 乌克兰中部养鲤池水呼吸占50%。 • 江苏高产池水呼吸约占82%（姚宏禄，1988）. • 对虾池水呼吸58.2~75.1%(臧维玲等，1995），虾呼吸21~25%。 • 美国沟鲶养殖池：82%（Boyd,1978)

8. 养殖动物呼吸：鱼呼吸在总耗氧量中所占比例与鱼载量密切相关，即使在密养条件下，鱼类本身呼吸并非是耗氧主因，仅占总耗氧量的5~22%。无锡鱼类呼吸占16.1%。对虾池虾呼吸21~25%。养殖动物呼吸：鱼呼吸在总耗氧量中所占比例与鱼载量密切相关，即使在密养条件下，鱼类本身呼吸并非是耗氧主因，仅占总耗氧量的5~22%。无锡鱼类呼吸占16.1%。对虾池虾呼吸21~25%。 • 底泥呼吸：包括底栖动物群落的呼吸及细菌对沉积物有机质的分解。占3~10%。

9. 水中氧的特点 与大气比较，水中氧的含量是较少的。1L大气中有210ml的氧，而1L水中却只有7ml的氧，也就是说只有大气的1/25左右，并且大气中的含氧量几乎是不变的，而水中溶氧量常有明显的变化。水生生物在长期的历史过程中，也适应了这些环境条件。

10. 养殖水体溶氧预报 • 养殖水域溶氧存在着明显的日变化，一般溶氧在午后达到最高值，而在黎明前降至最低值。对养殖池塘而言，了解夜间池塘溶氧的动态，可以预测黎明时的溶氧量，以便确定是否采取相应的措施，防止缺氧造成泛池。也能减少不必要的巡塘。

11. 直线外推法 • 夜间池塘溶氧的降低值基本上呈线性。据此，Boyd设计出一种直线外推法预报沟鲶池塘次日黎明的溶氧量，即在黄昏时和黄昏后2~3h分别测定池塘的溶氧量（DO），在DO-t（时间）坐标系中描出这两点，通过两点确定一条直线，将直线延伸即可估计夜间到黎明期间其他时间的DO值。

12. 对数直线外推法 • 直线外推法不能很好地预报夏威夷罗氏沼虾池黎明DO。 Madenjian（1987）对该法进行了改进，即将上述两个溶氧值（黄昏和黄昏后数小时）取对数，然后对时间作图，过两点做一直线，即可找到黎明时DO的对数值，取反对数得到黎明DO的预测值。结果是用这种对数直线外推技术预报夏威夷罗氏沼虾池黎明DO更为准确。

13. 风速对于夜间溶氧变化的影响 • 上述两种方法均未考虑风速对于夜间溶氧变化的影响。实验证明，当风速较小时，对数直线法预报效果较好。而当风速较大时，扩散效应将会加强，溶氧时间曲线的弯曲程度将受风速影响。假定黄昏时DO是超饱和状态，当风速很大时，DO很快达到饱和水平，溶氧-时间曲线显示出陡峭的下降；当DO低于饱和水平时，由于风速较大，DO不会下降很快。因此，当风速很大时，夜间溶氧-时间曲线将不再是简单的线性下降趋势。如果将扩散作用作为风速的函数纳入黎明 DO预报模式，预报效果可能比对对数直线外推法更好。

14. Boyd模式 • DOt = DOdusk±DOdf-DOf-DOm-DOp • 式中：DOt为天黑t小时后的溶氧。DOdusk为黄昏时的DO；DOdf为扩散引起的DO得失；DOf为鱼呼吸耗氧；DOm为底泥呼吸耗氧；DOp为浮游生物群落呼吸耗氧。 • 这一模式成功地预测了沟鲶池塘夜间DO的变化，Boyd将模式的成功归因于浮游生物群落呼吸在DO消耗中占相当大的比例，而计算浮游生物呼吸的方法是准确可靠的，各耗氧组分在夜间DO降低中所占比例为：DOp82％，DOf 9％，DOm5％，DOdf 4％。

15. 两种模式 • Boyd模式比较全面地反映了影响夜间DO变化的各个因素，如果能够估算出各组分的量值，应该可以准确地预测池塘黎明的DO值。然而，逐项求解各项呼吸组分耗氧量的过程相当复杂，非专业人员很难掌握。Olah模式和WPRD模式则提供了计算池塘夜间溶氧变化率的近似方法。这两种模式均可划分为呼吸组分和扩散组分，它们的区别在于对全池呼吸组分的计算方法不同。在Olah模式中，全池呼吸率仅与DO水平有关，而在WPRD模式中，全池呼吸率与水温有关。

16. WPRD模型 • WPRD模型（全池呼吸一扩散模型）： • d(DO)/dt = CekT + KL/PD(SAT(T,S) – DO); KL = 0.0036(8.43W0.5 – 3.67W + 0.43W2) • 式中:C为呼吸系数（mgO2／L·h）；k为呼吸随水温的瞬时增长率（℃-1）。其中k由恒温下所作的室内呼吸试验得出其估计值为0.0542。呼吸系数C的估计通过计算平均呼吸率(r）和平均温度而求得。

17. Olah模式 • Olah模式： • d(DO)/dt = -R(DO) + KL/PD(SAT(T,S) – DO) • 式中: R为 Olah呼吸系数(h-1); d(DO)/dt为池塘溶氧量随时间的变化率（mgO2/L.h）；KL为氧气运输系数（m/h）；PD为平均池塘深度（m）；S为盐度（g/kg）；AST(T,S)为在水温为T℃、盐度为S时的饱和溶氧量（mgO2/L）。将Olah模型拟合黄昏及黄昏后3h DO观测值，可以估计出Olah呼吸系数R。

18. 评述-1 • 为查明究竟哪种计算方法更为准确，Madenjian监测了海水虾（Panaeus vannamei和P. monodon）池夜间的DO、水温和风速，实验结果表明, Olah模式经常偏离观测值，而 WPRD模式更接近观测值。因此，夜间池塘系统的呼吸率与水温相关性更强一些。 • 将全池呼吸率作为一个整体的处理方式是粗糙的。然而，目前尚未找到一种计算浮游生物呼吸的准确而简便的方法，也未找到计算“底泥”呼吸的可靠而简单的方法。直接计算全池呼吸率是预测溶氧变化率的捷径。

19. 评述2 • 已有的预报黎明DO的方法都是在一定的实验条件下研制出来，经实验证明在一定范围内是有效的。由于地理条件、天气状况、池塘情况、养殖类型千差万别，并非所有的预报方法都能普遍适用。在使用这些方法时应该因地制宜，将已有的成果结合具体实际，经过适当的修改和验证之后求出切实可行的预报方法。

20. 越冬池冰下氧气平衡模式 • 雷衍之，1986。越冬池冰下生物增氧的一个氧气平衡模式。水生生物学报，10（3）：209~216。 • O=P+W冰+W补-Rf-Rw-R底-W渗

21. 二. 嫌气性生物和好气性生物 • 水生生物按照需氧与否可分为好气性生物和嫌气性生物。绝大多数水生生物的生存需要氧气，但也有少数种类可以在完全无氧的条件下生活。前者属好气性生物，后者属嫌气性生物。 • 1． 嫌气性生物：可以在完全无氧的条件下生活的生物，少数种类的生物属此。主要是细菌，还包括一些寄生生物。这一类生物按照对氧的关系又可分为两类。第一类称兼性嫌气性生物，它们在生命过程中虽然不需要氧，但在有氧环境也能生活；第二类称真嫌气性生物，它们只能生活在无氧的环境中，氧的存在对它们反而有害。许多生活于水底淤泥中的细菌和某些原生动物属后一类。 • 2．好气性生物：生存需要氧气的生物。都是我们熟知的大多数生物，按照对氧的要求程度，也可分为两类，即广氧性生物和狭氧性生物。

22. 广氧性生物能忍受环境氧气条件的变化幅度较大。广氧性生物能忍受环境氧气条件的变化幅度较大。 • 狭氧性生物只能忍受环境氧气条件较小的变化，它们中间又包括两类：一类需要大量氧才能生活(一般在4ml/L以上)，大洋上层的生物和急流河流中的一些生物属于此类；另一类只需要极少量的氧，氧的增高对它们的生活反而不利，如栖于污水多污带或某些中污带的生物，其中有些种类接近于兼性嫌气性生物。 • 上述类型的划分，是指一般情况而言，实际上有些种类是介于二者之间的。有不少好气性生物能兼营一定程度的嫌气性生活，也能在无氧条件下生活一定的时间。这些生物包括底栖生物中不同分类系统的种类，甚至某些浮游生物也能暂时地栖于缺氧或无氧的水层中。

23. 三.呼吸强度与呼吸系数 • 一般以有机体单位体重在单位时间内的耗氧量称为耗氧率。耗氧率代表有机体的呼吸强度，亦即其代谢强度。有机体呼吸时排出的二氧化碳量和所消耗的氧气量之比，称为呼吸系数（呼吸熵 ，R·Q)：R·Q= [CO2]/[ O2] • 当脂肪完全氧化时，呼吸系数为0.71，蛋白质为0.81，糖类为1.00。但有机体进行呼吸时，不会单独氧化糖类、脂肪或蛋白质一种，而是几种同时被氧化，因此呼吸系数一般在0.71～1.00之间。但是当进行一定程度的嫌气性呼吸时，呼吸系数可能大于1。呼吸系数在一定程度上反映了代谢的质量。呼吸强度因有机体本身的状况(内因)和外界条件(外因)而变化，内因包括物种属性、年龄和体重、发育期、性别和生理状况等，外因包括水中溶氧量、水温、盐度、盐类成分、pH、水流和水质状况、光照、单个或集群等。

24. 1.内因：不同种类生物，其呼吸强度是不同的，同一种生物的呼吸强度也因种种因素而改变。一般说来，形体越小，呼吸强度越大，因为有机体的代谢强度是和身体的表面积成正比的。饱食状态较之饥饿状态呼吸强度要大。1.内因：不同种类生物，其呼吸强度是不同的，同一种生物的呼吸强度也因种种因素而改变。一般说来，形体越小，呼吸强度越大，因为有机体的代谢强度是和身体的表面积成正比的。饱食状态较之饥饿状态呼吸强度要大。 • 动物在活动状况的耗氧率远超过静止时，同样地活动性大的动物的呼吸强度一般要高于活动性小的动物。 • 呼吸强度还因动物的性别和发育期而有变化。在鱼类中雄性耗氧率常大于雌性。很多动物在生殖期耗氧率增大。 • 2.外因： • 含氧量 生物的呼吸对含氧量的变化有不同的反应。一部分动物的呼吸强度取决于水中含氧量，在一定范围内，它们从水中吸取氧的数量和环境含氧量成正比。当环境含氧量降低时，其代谢水平也相应降低，某些海洋无脊椎动物属此类型。另一部分动物则在相当大的范围内保持着较稳定的呼吸强度。也就是说有一定的呼吸调节机能，鱼类和很多甲壳动物都属此类。 • 大多数鱼类和部分无脊椎动物，虽然能通过调节而保持一定的呼吸强度，但这种调节只能在一定的含氧量范围内进行。当环境含氧量降到一定界限时，动物对氧的呼吸率就发生显著变化，以致不能维持其正常的呼吸强度，这时的含氧量称为临界氧量(若以氧的分压表示，则称为临界压力)。

25. 重要概念：临界氧量和窒息点 • 当环境含氧量降到一定界限时，动物对氧的呼吸率就发生显著变化，以致不能维持其正常的呼吸强度，这时的含氧量称为临界氧量(若以氧的分压表示，则称为临界压力)。 • 动物在环境含氧量降低到较临界氧量更低的某个界限时开始死亡；这个界限为各种动物的窒息点（氧阈）。

26. 不同动物的临界氧量是不同的。对于呼吸强度随环境含氧量而改变的那一类型动物，往往没有明显的临界氧量。有调节呼吸能力的动物，其临界氧量随本身的代谢强度以及环境的温度、盐度、pH、CO2含量等因素而变化。生活于急流中的动物其临界氧量可高达7～8 mg/L之间，我国池养鱼类多在1～2 mg/L之间，正常时为2 ~ 5 mg/L。 • 临界氧量的高低和动物血液中血红素与氧的亲和力有关。亲和力越大，临界氧量越低。当接近临界氧量时，动物的呼吸不仅产生量的变化，而且常出现了质的变化，这时呼吸系数逐渐增大。 • 还有一类生活在淤泥中的动物，其正常的代谢作用必须在低氧环境中进行，较高的含氧量对它们反而有害。这类动物临界氧量的低限接近于零。它们虽然能在无氧条件下生活，但在生活上出现不正常的反应(不动、反应迟钝等)。这是一类喜低氧的狭氧性生物。 • 由于对缺氧适应能力的不同，有些动物的窒息点和临界氧量十分接近，有些则相差较大，即使同一种类的窒息点，还可能因本身生理状况和环境条件而变化。淡水池塘主养鱼类的氧阈（mgO2/L）一般在0.1 ~ 0.8之间，鲫0.1,鲤0.2~0.3，草鱼0.4~0.6，鲢鳙0.25~0.4。

27. 水温 在一定的温度范围内，温度每升高10℃，有机体的代谢作用增强2～3倍，因而呼吸强度也相应增加。 • 盐度 盐度对动物耗氧率的影响，情况比较复杂。有时盐度的变化促进动物的活动性和摄食强度从而增高耗氧率，但盐度偏离正常的变化因增高动物调节渗透压所消耗的能量，也可使耗氧率增高。在最适渗透条件下动物基础代谢最低，因而耗氧率也降低，但在极端的盐度条件下，动物因失掉调节渗透的能力，也使耗氧率降低。 • 离子成分 个别离子成分也能影响动物的呼吸强度。 • 水流 很多动物在流水中耗氧率增大。 • 不过呼吸强度和环境因素的关系，可能因动物的适应性而改变。如生活于温度条件变化剧烈的海洋沿岸带的某些无脊椎动物，其代谢强度在温度10～25℃内几乎没有改变。

28. 四 对呼吸条件变化的适应 • 前已指出鱼类和许多淡水无脊椎动物可以通过呼吸调节机能以保持较稳定的呼吸强度。在氧气情况变化时，首先通过调节呼吸频率来保持必要的呼吸强度。 • 很多甲壳动物也显示了这种呼吸调节能力，通常淡水和半咸水种类的调节能力较强，在低氧条件下它们的腹肢运动频率较正常情况下增加4～10倍；海水种类一般仅增加1～2倍。 • 某些没有专门呼吸器官的动物也具有一定呼吸调节机能。 • 上述的呼吸调节，只能在环境含氧量降低不太大的条件下，才能维持一定的呼吸强度。这是因为尽管呼吸运动次数增加，但是在低氧条件下由呼吸器官所吸取的氧，仍然是有限的。同时呼吸运动次数的增加，也增加了能量的消耗，从而又增加氧的消耗量。因此，呼吸调节对低氧条件的适应是有限度的。如果氧含量继续降低，对大多数动物来说，将带来致命的危险。

29. 增加体内血红素含量，也是对氧气变化的一种适应。血红素是一种与氧结合并将其输送到细胞和组织去的呼吸色素。当水中溶氧降低时，通过血液中血红素量的增多可以加强对氧的吸收能力。 • 实验和实际观察表明：不少动物血液中的血红素在低氧下仍有很大的亲和力。 • 某些无脊椎动物的代谢水平很低，并能在含氧量降低的情况下，降低其代谢作用率，以至于很少的氧气就能维持其生活。另外有些动物能进行一定程度的嫌气性呼吸，它们借助于体内贮存的肝糖的异化作用而获得能量，特别是在低温条件下，甚至能在缺氧环境下渡过相当长的时间。这种适应能力在少数鱼类中也有发现。 • 皮肤呼吸也是很多动物在氧气不足条件下的一种适应方法。各种鱼类的皮肤呼吸容量，约占总呼吸容量的3%～35%。皮肤呼吸对环境含氧量变化的依赖性很小，在含氧量降低的情况下，皮肤呼吸的容量反而相应增大。因此，具有较大皮肤呼吸的鱼类，能在鳃呼吸处于困难的条件下继续维持生活。这种呼吸适应的能力，以生活在经常出现氧气不足的暖水水体中鱼类最为发达。

30. 不是由于氧的直接降低，而是由于水温升高或CO2增多等原因引起呼吸条件的变化，水生动物也能产生类似的适应性变化。不是由于氧的直接降低，而是由于水温升高或CO2增多等原因引起呼吸条件的变化，水生动物也能产生类似的适应性变化。 • 在新的呼吸条件长时期作用下，适应于这种稍为偏离常轨的环境变化，水生动物可能改变呼吸强度、窒息点和血红素含量。 • 当外界含氧量降到接近临界浓度时，很多动物能直接利用大气中氧呼吸。

31. 五 窒死现象 • 虽然很多水生动物对低氧或缺氧环境有一定的适应能力，但是当氧气不足特别是缺氧时，对大多数动物都将带来致命的危险并引起大量死亡。水生生物由于氧气不足或完全缺氧而大量死亡的现象，称为窒死。 • 窒死在各类水体都有出现，但以湖泊和池塘较常见。有些水体窒死现象，每年在一定季节有规律地重复出现，另一些水体则偶然出现。我国养鱼池在生长期发生的泛塘和东北地区鱼类在越冬期的大量死亡，通常都属于窒死现象。 • 夏季窒死通常发生在浮游植物大量繁殖的时候。在一些密养、投饵、施肥的养鱼池最常出现，并且常在后半夜或黎明前突然发生。这种情况显然是因为夜间光合作用停止，氧的输入不敷消耗的原故。但是在正常情况下，白天积累的氧气足够维持夜间的消耗，当浮游植物大量死亡时，氧大量消耗于藻类死体分解过程中细菌的呼吸，夜间才易缺氧。前已指出，细菌呼吸的耗氧量是十分巨大的。

32. 浮游植物大量死亡的原因很多，甚至因本身大量繁殖改变环境的照度、pH值和养分等，也可能导致大量的死亡。在养鱼池中浮游植物数量的消长和优势种的更替是时常发生的。当浮游植物量开始急剧下降，原有优势种大量死亡。不过水华的更替不一定伴随着窒死现象，如果一个水华逐渐地过渡到另一个水华，氧气情况就不会突然恶化。浮游植物大量死亡的原因很多，甚至因本身大量繁殖改变环境的照度、pH值和养分等，也可能导致大量的死亡。在养鱼池中浮游植物数量的消长和优势种的更替是时常发生的。当浮游植物量开始急剧下降，原有优势种大量死亡。不过水华的更替不一定伴随着窒死现象，如果一个水华逐渐地过渡到另一个水华，氧气情况就不会突然恶化。 • 有时夏季窒死是由于天气的变化引起的。在连续阴雨天或雾天，由于光合作用减弱，白天氧的输入有限，夜间或清晨较易缺氧。在连续闷热无风的天气时，突然降温或下阵雨或夜间起风，都能引起泛塘。这种现象曾经被说成所谓气压降低引起的。但是大气溶解对养鱼池氧的输入仅起很小作用，而气压变化对氧的溶解率的影响也很有限，事实上这种现象乃是水温垂直分层被破坏所引起的。

33. 在夏季闷热无风的日子，甚至水深不到1m的池塘也会出现明显的水温垂直分层。上层较暖较轻的水，由于浮游植物白天进行光合作用，氧气丰富，且常过饱和而扩散到大气中，底层较冷较重的水，由于只有消耗而几乎没有输入，溶氧逐渐降低而至于零；中间的一层温度急变的温跃层象一道墙似的把上下水层分隔。这时池鱼多集中在水的上层而不下沉，出现所谓暗浮头现象。在水温分层的情形下，夜间降温所引起的对流通常只限于上层，但在天气突然变冷，上层水温降到低于底层时，对流就能直达水底；在强风和阵雨的搅动下，上层水和底层水也能产生混合。在这种上下水层混合和翻转的情形下，原来氧气丰富的上层水，因与无氧的底层水混合，并与长期缺氧的底泥接触，氧气很快被耗尽。而上升的底层水更是缺氧的。因而泛塘即产生了。这种泛塘情况常常还与硫化氢等其他气体的作用有关。 冬季窒死一般在冰封水体发生，不象夏季窒死那么突然，而是逐渐来临的。因为水面结冰后，大气已不可能继续溶解于水，同时随着冰层的加厚和冰面的积雪，浮游植物的光合作用也逐渐减弱甚至停止，氧的来源几乎断绝，而水底沉淀中的有机质(多为夏秋死亡的生物残体)继续进行分解，鱼类和其他动物的呼吸继续消耗氧气，所以到一定时期后，水中氧气被耗尽，引起了动物的大量死亡。

34. 我国北方地区的鱼类，在越冬期的大量死亡，也是冬季窒死现象。近年来对黑龙江一些泡沼和鱼池的调查(李永函等，1978)表明：许多冰面没有积雪或及时扫雪的水体，冰下总生活着一定数量的浮游植物，并能进行正常的光合作用，氧的日净产量多为正值，即使鱼的密度很大的越冬池中也是这样的情况。因此，可以采用生物增氧法来保证鱼类的安全越冬，方法就是及时地打扫冰面积雪，并向越冬池中引入含有适量浮游植物的水。为了减少氧的消耗，底泥所含的有机质不宜过多。我国北方地区的鱼类，在越冬期的大量死亡，也是冬季窒死现象。近年来对黑龙江一些泡沼和鱼池的调查(李永函等，1978)表明：许多冰面没有积雪或及时扫雪的水体，冰下总生活着一定数量的浮游植物，并能进行正常的光合作用，氧的日净产量多为正值，即使鱼的密度很大的越冬池中也是这样的情况。因此，可以采用生物增氧法来保证鱼类的安全越冬，方法就是及时地打扫冰面积雪，并向越冬池中引入含有适量浮游植物的水。为了减少氧的消耗，底泥所含的有机质不宜过多。 • 冬季窒死多在冬末发生，发生前有一系列的预兆迹象。

35. 六 氧过量的危害 • 许多资料表明氧的过量对某些水生动物有害。据Fox等(1955)的试验，角质扁卷螺(Planorbis corneus)、颤蚓、摇蚊幼虫和其他一些动物对过量氧有不良的反应。Woodbury(1942)曾报道因衣藻水华使溶氧量达到327%过饱和时，鱼类大量死亡的情况。据Haempel(1928)的实验，淡水鲑(Trutta iridea和T.fario)幼鱼在高浓度氧(达到32 mg/L)中逐渐呈麻痹状态以致死亡；成鱼则有较强的抵抗力，一昼夜后放回正常溶氧量的水中，未见不良反应。但是也有一些实验，未发现过量氧对鱼类有害。据Wiebe和Mc Gavock(1932)的实验，在溶氧饱和率达到183%～300%的水族箱中，各种鱼活到20 d后，未呈现任何病态。

36. 关于过量氧对水生动物作用的机制，还了解得不多。近年凡· 杜伊进(Van Duijn 1972)指出：当水中溶氧过饱和时，可以使鱼血液中氧也达到过饱和，当水中和鱼血液中氧分压处于平衡状态时不会产生危害，但是如果外界氧压突降或降得比血液中氧向外扩散的速度更快，这时内外氧分压失掉平衡，血液中溶解气体就会形成气泡逸出并阻塞血管，程度严重时会阻碍血液的正常循环，使病鱼致死。这种情况即所谓气泡病，在外观上鱼的体表布满许多气泡，但是这种气泡中的气体不是氧而是氮。这是因为：在鱼鳃表面进行的气体交换中不仅有氧气，也包括二氧化碳和氮等气体。当鱼血管中气压和外界气压失掉平衡时，血液中的氧气易通过血红素或综合的化学作用而排掉，二氧化碳因易溶解于水且易为血液中钙盐或其他成分所吸收，只有氮是惰性气体且溶解度很低，因而形成气泡逸出。

37. §2 二氧化碳及其他气体一、二氧化碳 • 水中二氧化碳首先是在水生生物呼吸和有机质氧化分解时及二氧化碳平衡系统输入的，大气溶解仅起很小的作用。在特殊情形下，从地下水或其他水源可输入一定份量的二氧化碳。 • 二氧化碳的主要去路主要是是消耗于水生植物的光合作用。水体中溶解CO2、H2CO3、HCO3-和CO32-之间以及它们和气相CO2、固相CO32-之间存在着一系列物理化学平衡，构成“二氧化碳平衡体系”。 即 • CO2 + H2O = H2CO3 = H+ + HCO3- =2H+ + CO32- • Ca(HCO3-)2 = CaCO3 ↓+ H2O + CO2 • 因此，CO2和H2CO3降低水的pH值，HCO-3和CO2-3则使pH值升高，因此二氧化碳平衡系统的存在对于pH的变化起到缓冲作用。在淡水水体常温下，pH＜6.4时CO2占优势，pH＞10.4时CO2-3占优势，pH6.4～10.4时HCO-3占优势。

38. 二氧化碳是自养生物的主要碳源，但含量过多时则有毒。天然水中二氧化碳含量少（0.2-0.5ml/L）,由于二氧化碳平衡系统供应和调节，一般不起抑制作用。但在软水湖泊，高温强光时水华大量发生，二氧化碳急降，起限制作用。二氧化碳过多也影响光合作用，使光合作用率降低。二氧化碳是自养生物的主要碳源，但含量过多时则有毒。天然水中二氧化碳含量少（0.2-0.5ml/L）,由于二氧化碳平衡系统供应和调节，一般不起抑制作用。但在软水湖泊，高温强光时水华大量发生，二氧化碳急降，起限制作用。二氧化碳过多也影响光合作用，使光合作用率降低。 • 对水生生物的生存有直接影响。有些动物在二氧化碳的饱和溶液中仅能生活几秒钟至几分钟；有些则可生活数十小时之久。 • 鱼类对水中二氧化碳含量增高相当敏感。可用二氧化碳麻醉法运输活鱼。据威耳麦尔(Willmer,1934)的观察，水中二氧化碳达到30 mg/L时，即使溶氧尚有3～4 mg/L，一些池沼性鱼类已开始浮头，当二氧化碳量超过35 mg/L时，鱼类就全部浮头吸取大气中氧。 • 很多实验表明，动物血液中二氧化碳增多则降低了血液的pH，并降低了血液中血红素和血蓝素对氧的亲和力，因而促使动物加快呼吸动作，进而引起窒息。

39. 二.硫化氢 • 硫化氢为湖底或海底含硫有机物质在缺氧条件下分解的产物，在一般的淡水湖和池塘中，以夏季停滞期为多。在接近城市受污水污染的水中尤多，并有强烈的恶臭。其来源除蛋白质分解外，湖底有含硫涌泉，或水中硫酸盐的还原等，也常促成硫化氢的产生。 • 我国北方地区硫酸盐型盐碱性鱼塘，因管理不善常造成硫化氢对鱼类的危害。据山西水产研究所的研究，池水中硫化氢主要来源于嫌气条件下底泥硫酸盐还原产物的逸出，水层中硫酸盐还原很微弱，施入过多的有机肥料沉入底层不仅大量耗氧造成嫌气环境，并且对硫酸盐还原有明显的促进作用(崔松林等，1991)。 • 硫化氢的存在为缺氧或完全无氧的标志，因此，除嫌气性细菌外，别无其他生物。有些湖泊或海区，虽有一些硫化氢的积累，但在秋季温跃层消失后，上下水层如果循环良好，深层含氧量增加，硫化氢即被氧化而消失。

40. 硫化氢对大多数生物具有毒害作用，且毒性颇强。鱼类在自然条件下对含有硫化氢的水层有回避现象。硫化氢通常在水底或深水层为多，表层极少。在某些情况下，如大风吹动波及深水层时，可使表层的硫化氢突然增加，而使生物大量死亡。硫化氢对大多数生物具有毒害作用，且毒性颇强。鱼类在自然条件下对含有硫化氢的水层有回避现象。硫化氢通常在水底或深水层为多，表层极少。在某些情况下，如大风吹动波及深水层时，可使表层的硫化氢突然增加，而使生物大量死亡。 • 在硫化氢含量不很多的环境中，有些生物仍能存在。但须指出：有些底埋动物的洞穴与水底以上的水层相通，它们能分泌粘液以阻止硫化氢扩散到洞穴内的水中去，因而仍能维持正常的生活。如果水底硫化氢聚集很多，这类动物也是不可能生活的。某些湖底或海底缺乏底栖动物，硫化氢的存在是主要原因之一。

41. 三、沼气 • 沼气或甲烷为湖底植物残体的纤维素分解的生成物之一。在天然水体中一般以夏季为多。深水湖泊在停滞期底部常有沼气聚集。 • 沼气在天然水体中的含量按水底有机沉积物的多少和性质而异(可由极少量至10ml/L以上，最多可达40ml/L)。有些湖泊的沉积物，分解生成的沼气可占总生成气体的65%～85%。我国南方的池塘及外荡夏季常有沼气生成。 • 沼气对生物的直接作用，各学者见解不一。有人认为无毒，有人认为多少有些毒害。但沼气过多则无疑为环境不良的标志，且大量气泡上升时，常带走大量氧气，这对生物的呼吸是不利的。

42. 四、氨 • 氨是含氮有机质分解的中间产物，硝酸盐在反硝化细菌的作用下也能产生氨，此外某些光合细菌和蓝藻进行固氮作用时也能产生氨： • 2N2+6H2O = 4NH3 + 3O2 • 氨(NH3)溶于水后生成分子复合物NH3· H2O，它在溶液中和铵离子(NH4+)可以相互转化： • NH3· H2O ←→NH4++ OH- • 用一般化学方法(奈氏试剂法)测定的水中氨含量实际上是上述两种形态氨的总和。 • 铵离子是水生植物营养的主要氮源，对水生生物一般说来是无毒的；但非离子铵(NH3·H2O)对鱼类和其他水生动物毒性较大，能引起鱼鳃组织的过度增生、皮肤中粘液细胞充血、血液成分的改变和红血球受破坏、抗病力下降和生长受到抑制，浓度大时可迅速引起死亡。在低氧条件下其毒性尤为严重。

43. 据实验引起鱼类急性中毒的非离子氨浓度为每升零点几到一点几毫克，对鱼不产生生理和组织学影响的安全浓度则为0.025 mg/L。 • 非离子氨(分子氨)和铵离子的比例随温度和pH值而变化，水温和pH值越高，非离子氨所占百分比越高(表5—4)。此外O2、CO2、盐度等因素也影响着NH3的含量，在硬水和半咸水中NH3的比例都降低(Emerson等，1975)。 • 我国肥水养鱼池中，总氨的含量常在2～3 mg/L以上。这一数值在pH较低时对鱼类已有抑制作用，而在夏季当水温升高和pH值因浮游植物的光合作用而急增时，就可能导致鱼类的直接中毒。特别是刚下塘几天的鱼苗，最易中毒死亡。对于施用化学肥料(氮肥)的鱼池，尤其要注意这一点。 • 很多藻类培养液中，总氨的浓度可高达300～500 mg/L，在氧化塘中藻类可处理总氨浓度达100 mg/L的污水，由此可见藻类对非离子氨的毒性有很大的耐力。

44. 水体的降氨措施及氨毒性利用 • 氨，特别是非离子态氨对鱼虾和其它水生动物具有强烈毒性，轻则抑制生长、损害鳃组织，重则导致鱼虾大批死亡，一般氨的安全浓度为0.025mg/LNH3-N。因此，在水产养殖中力争使水中氨含量保持很低水平，以避免氨毒性的危害，提高养殖产量，此外，氨毒性在水产养殖上也有有益的应用。下面就对这两个方面的问题加以介绍，供渔业生产者参考。

45. (一)水体降氨措施 • 在集约化水产养殖中，氧和氨是制约鱼虾生产的主要环境因子(丁永良，1992，何志辉，1983)。由于近年增氧机的广泛使用以及其它增氧技术的开发，溶解氧的限制作用得以缓解，于是去除水体氨氮就具有重要意义。除了水体的生物自净作用、开增氧机或化学增氧可降氨外，目前应用于水体降氨的措施主要有如下几个方面。

46. 1．利用微生物净化氨 • 此途径主要是利用氧化塘法、活性污泥法和生物过滤法进行污水的生物处理。如用过滤槽，即过滤材料中吸附大量亚硝化细菌和硝化细菌，可有效地去除养鱼池水中的氨(菊池弘太郎，1990)。又如用生物转盘和生物转筒(即水质净化机)法可使水体去氨率达80—90％(丁水良，1992；野木一男，1989；Kindschi et a1．，1989)，目前该法已推广应用于罗非鱼、对虾的越冬，可使越冬池氨氮保持很低浓度，提高了单位面积的鱼虾产量。

47. 2.移植或接种水生植物 • 利用水生植物优先而迅速利用氨氮的特点，移植水生维管束植物或接种浮游植物，可有效地降氨。Nelson et a1．(1981)和Ng(1990)分别用水生大型植物Pistia stratiotes和伊乐藻(Elodea densa)的试验表明，两种植物可有效地吸收利用水中的氨氮而降氨。姜礼幡(1986)也指出，利用水生植物(萍、水花生、菹草等)处理含氨污水是有效的，风眼莲效率最大，经5天吸收后，水中总氨含量由10mg/L降至1．5mg／L。有资料表明，做为对虾幼体饵料源的微藻——角刺藻(Chaetoceros gracilis)在实验室条件下能迅速降低氨态氮，可应用对虾育苗生产中降氨。

48. 3．使用人造水藻 • 人造水藻净化氨的原理是其上的硝化细菌促进硝化作用以及附着藻类利用氨，因而可降低养鱼水中的氨含量。丁永良(1992)指出，每立方米人造水藻悬浮于养殖水域, 每天可去除BOD5 2kg，氨30g，可供200kg鱼虾去除BOD5和氨氮之用。该法已应用于对虾及其它海珍品越冬、工厂化高密度养鱼和成虾养殖，增产效果明显。 • 4．杀灭水蚤 已有资料表明，甲壳类每天分泌氮量约为l mg／g，蚤状溞每天每克干重可分泌氮量约为5．11g氨氮。用0.3ppm的90％晶体敌百虫全池泼洒杀灭水蚤，可减少水中氨氮的来源。

49. 4．杀灭水蚤 • 已有资料表明，甲壳类每天分泌氮量约为l mg／g，蚤状溞每天每克干重可分泌氮量约为5．11g氨氮。用0.3ppm的90％晶体敌百虫全池泼洒杀灭水蚤，可减少水中氨氮的来源。

50. 5．换注新水 • 此法在水原充足、且水源水质清新时常用，但受外源水域污染的制约，也受换水率限制，往往是水换不清或换不到好水。总之，在水交换充分和增氧措施良好而溶解氧含量维持很高水平的池塘中，氨通过亚硝酸盐和硝酸盐，这是池塘中清除氨的主要机制。