NHIỄM SẮC THỂ VÀ SỰ PHÂN CẮT TẾ BÀO

1. NHIỄM SẮC THỂ VÀ SỰ PHÂN CẮT TẾ BÀO

2. Trong các chương trước chúng ta đã thấy sự sống phụ thuộc như thế nào vào việc sinh vật sử dụng năng lượng của ánh sáng mặt trời để tạo ra các đại phân tử giàu năng lượng và sau đó làm thế nào tất cả các sinh vật phân giải những đại phân tử nầy để phóng thích năng lượng cần cho chúng duy trì tất cả các hoạt động sống. Trong chương nầy chúng ta sẽ khảo sát thêm một hoạt động đặc biệt khác của tế bào: cách thức các tế bào phân cắt và truyền thông tin di truyền từ thế hệ nầy sang thế hệ khác.

3. Như chúng ta đã biết, các gen của sinh vật (đơn vị mang thông tin di truyền) được truyền từ tế bào nầy sang tế bào khác qua các thế hệ của tế bào và của cơ thể. Chúng xác định các đặc điểm của mỗi sinh vật mới và định hướng cho các hoạt động của chúng. Vì vậy sự nhân đôi và phân ly của các nhiễm sắc thể trong quá trình phân bào là cơ sở cho sự kế tục và sự đa dạng của sự sống.

4. NHIỄM SẮC THỂ Nhiễm sắc thể ở tế bào sơ hạch

5. Tính trung bình, các tế bào sơ hạch chỉ có một phần ngàn ADN so với một tế bào chân hạch. Sở dĩ chúng được gọi là tế bào sơ hạch vì chúng chưa có nhân thật được bao bởi màng. Ở phần lớn tế bào sơ hạch, ADN được tập trung trong một vùng nhân (nucleoid region). Vi khuẩn chỉ có một phân tử ADN sợi đôi, hình vòng, rất ít protein liên kết với chúng. • Ở vi khuẩn, ngoài ADN nhiễm sắc thể, còn có một số ADN dạng vòng, nhỏ hơn, gọi là các plasmid. Các plasmid sao chép độc lập với nhiễm sắc thể chính và chúng có thể được chuyển nhận giữa các vi khuẩn khi chúng tiếp hợp.

6. chromosome

7. Nhiễm sắc thể ở tế bào chân hạch • Ở tế bào chân hạch, nhiễm sắc thể gồm ADN và protein. Trong các tế bào dinh dưỡng, các nhiễm sắc thể thường tồn tại thành từng cặp, gọi là cặp nhiễm sắc thể tương đồng (homologous pair), trong đó một chiếc là của mẹ và một chiếc là của cha, mỗi chiếc mang cùng một số gen phân bố theo cùng thứ tự. Vì vậy, số lượng nhiễm sắc thể trong mỗi tế bào bình thường luôn luôn là bội số của 2 và được gọi là lưỡng bội (2n). Trong tế bào giao tử (tinh trùng hoặc noãn), mỗi cặp nhiễm sắc thể tương đồng chỉ còn lại một chiếc, do đó số lượng nhiễm sắc thể trong mỗi giao tử là đơn bội (n).

8. Mặc dù số lượng nhiễm sắc thể giữa các loài có thể khác biệt rất lớn, chẳng hạn ở ruồi giấm 2n = 8, ở người 2n = 46 nhưng các cá thể bình thường trong cùng một loài luôn luôn có số lượng nhiễm sắc thể bằng nhau.

9. Trong các tế bào chưa phân chia, khi quan sát dưới kính hiển vi quang học, người ta chưa thấy được nhiễm sắc thể mà chỉ thấy các chất nhiễm sắc (chromatin) nằm trong nhân có dạng hạt bắt màu sậm. Chất nhiễm sắc được cấu tạo từ ADN và 2 loại protein: histon và phi histon. Các protein phi histon có tính acid, được tìm thấy ở những vùng liên kết lõng lẽo với ADN. Các protein histon có tính kiềm, gồm 5 loại: H1, H2A, H2B, H3 và H4. Khi nhiễm sắc thể được thành lập, ADN quấn quanh 8 phân tử histon : H2A, H2B, H3 và H4 (mỗi loại gồm 2 phân tử) tạo nên một cấu trúc gọi là thể nhân (nucleosome) Với sự tham gia của histon H1, các thể nhân kết chặc với nhau, cuộn xoắn thành sợi có đường kính 30 nm, các sợi nầy lại tiếp tục xoắn tạo thành sợi dầy hơn (đường kính 300 nm). Khi các sợi nầy tiếp tục xoắn, các nhiễm sắc thể được tạo thành

10. Quan sát dưới kính hiển vi quang học người ta có thể thấy được các nhiễm sắc thể khi tế bào bắt đầu phân cắt. Lúc nầy mỗi nhiễm sắc thể đã nhân đôi, mỗi nhiễm sắc thể gồm 2 nhiễm sắc tử (chromatid) được nối với nhau ở vùng tâm động(centromere)

11. Chromosome

12. PHAÂN BAØO NGUYEÂN NHIEÃM

13. KHAÙI NIEÄM: • Phaân baøo nguyeân nhieãm laø hình thöùc phaân chia teá baøo maø trong ñoù teá baøo con ñöôïc taïo ra coù boä NST ñöôïc giöõ nguyeân nhö teá baøo ban ñaàu(2n)

14. ÑAËC ÑIEÅM: • - Soá löôïng NST khoâng thay ñoåi trong quaù trình phaân baøo • - Söï bieán ñoåi hình thaùi NST trong Phaân baøo nguyeân nhieãm mang tính chaát chu kyø • - Phaân baøo nguyeân nhieãm laø hình thöùc phaân baøo ñaëc tröng cho caùc loaïi teá baøo : • +Teá baøo sinh döôõng • + Teá baøo sinh duïc sô khai • + Teá baøo hôïp töû • - Moãi teá baøo coù theå tieán haønh nhieàu laàn phaân baøo lieân tieáp ñeå taïo ra voâ soá caùc teá baøo môùi.Ñaây chính laø cô sô teá baøo hoïc cho söï lôùn leân cuûa cô theå sinh vaät

15. CÔ CHEÁ: • CHU TRÌNH TEÁ BAØO: (cell cycle) Biểu đồ về chu kỳ tế bào. • I=Gian kỳ, M=Nguyên phân. • Quá trình nguyên phân với các pha chính

16. CAÙC PHA TRONG CHU KYØ TEÁ BAØO: • Pha G0 là một giai đoạn của chu kỳ tế bào cell cycle mà tế bào ở trạng thái lặng yên. • Pha G1 là pha phát triển đầu tiên của chu kỳ. • Pha S, trong pha này DNA được sao chép, chữ S xuất phát từ synthesis of DNA có nghĩa là tổng hợp DNA (còn gọi là axít nhân ADN: Axít Dezoxy riboNucleic). • Pha G2 là pha phát triển thứ hai, cũng là pha chuẩn bị cho tế bào phân chia. • Pha M, hay pha phân bào mitosis, và trạng thái hoạt động của tế bào (cytokinesis), sự phân chia tế bào thực sự đã diễn ra để tạo thành hai tế bào mới giống nhau

17. a) Khaùi nieäm: • - Chu trình teá baøo laø nhöõng bieán ñoåi xaûy ra trong teá baøo töø luùc baét ñaàu phaân chia cho ñeán khi baét ñaàu phaân chia laàn sau.Traïng thaùi cuûa teá baøo giöõa 2 laàn phaân chia goïi laø kyø nghæ (giaùn kyø).Chu trình teá baøo coù 2 giai ñoaïn:

18. INTERPHASE • M ( mitosis) : giai ñoaïn phaân baøo chæ chieám 1/25 thôøi gian • Kyø trung gian:(interphase) goàm 3 giai ñoaïn nhoû laø

19. +G1 (gap 1): • -Giai ñoïan toång hôïp ARN, nucleotid, men AND- polymerasze • - Ñoä daøi G1­ Raát bieán ñoäng & chính noù quy ñònh soá laàn phaân chia cuûa teá baøo trong caùc moâ khaùc nhau.Cuoái G1 moät soá teá baøo qua ñöôïc ñieåm giôùi haïn(ñieåm khuûng hoaûng) thì tieáp tuïc hoaøn thaønh chu kyø teá baøo maø khoâng quan taâm ñeán ñieàu keän ngoaïi caûnh. • - ÔÛ haàu heát caùc sinh vaät, nhöõng teá baøo cuûa caùc moâ ñaõ bieät hoaù ñeàu maát khaû naêng phaân chia & döøng laïi ôû G1

20. +S (synthesis) • Giai ñoaïn nhaân ñoâi ADN • Coù 2 söï kieän xaûy ra trong giai ñoaïn S - Toaøn boä ADN cuûa Teá baøo ñöôïc taùi baûn theokieåu baùn baûo thuû.Khi hoaøn thaønh söï taùi baûn moãi NST chöùa 2 phaân töû ADN gioáng heät nhau,caùi noï naèm canh caùi kia.Quaù trình naøy cung caáp 2 boä thoâng tin di truyeàn hoaøn chænh ñeå truyeàn laïi cho teá baøo con - Söï nhaân ñoâi trung töû, trong ñoù 1 caáu truùc seõ ñi veà 2 cöïc Teá baøo giuùp hình thaønh neân thoi phaân baøo

21. +G2 (gap 2): • Giai ñoaïn taêng cöôøng toång hôïp protid chuaån bò cho giai ñoaïn M • - Ñoä daøi cuûa S&G2 ít bieán ñoåi.Kyø trung gian thöôøng chieám ít nhaát 99% ñoä daøi chukyø teá baøo.Caùc söï kieän coøn laïi chuû yeáu vaøo quaù trình phaân baøo keùo daøi töø 1 ñeán 2 h kyù hieäu laø PHA M • - Pha phaân baøo ñöôïc chia laøm 6 kyø: Kyø Ñaàu ,Kyø Tröôùc Giöõa,Kyø Giöõa ,Kyø Sau, Kyø Cuoái, Phaân chia teá baøo chaát

22. - Trong kyø trung gian teá baøo hoaït ñoäng trao chaát maïnh& coù khaû naêng toång hôïp caùc protein cuõng nhö AND môùi. Kyø trung gian giuùp cho teá baøo taêng tröôûng, theå hieän ôû choã taêng khoái löôïng chaát khoâ do caùc hôïp chaát höõu cô môùi ñöôïc saûn sinh. Ñaàu kyø trung gian nhaân cuûa teá baøo môùi chöùa moät löôïng NST coá ñònh • - Moãi NST ñôn ñeàu thaùo xoaén toái ña ôû daïng sôïi maûnh neân luùc naøy raát khoù quan saùt boä NST • - Moãi NST ñôn ñeàu töï nhaân ñoâi ñeå trôû thaønh 1 NST keùp goàm 2 sôïi Cromatit gioáng heät nhau &dínhchung vôùi nhau qua taâm ñoäng

23. NHAÄN XEÙT: • - Hieän töôïng NSTñôn thaùo xoaén thöïc chaát laø söï thaùo xoaén cuûa phaân töû ADNôû NSTñôn ñoù ñeå chuyeån töø traïng thaùi caáu truùc xoaén keùp beàn vöõng sang traïng thaùi caáu truùc 2 maïch ñôn song song ,keùm beàn vöõng. • -Töø ñoù taïo ñieàu kieän thuaän lôïi cho quaù trình nhaân ñoâi cuûa phaân töû ]AD N laøm cô sôû phaân töû cho söï nhaân ñoâi cuûa NST. • - Hieän töôïng NST ñôn nhaân ñoâi & thöïc chaát laø phaân töû ADNtreân NST nhaân ñoâi ñoù laø quaù trình töï sao cheùp nguyeân veïn thoâng tin di truyeàn töø phaân töû ADNnaøy sang phaân töû ADNkhaùc.Ñieàu ñoù goùp phaàn laøm oån ñònh caùc ñaëc ñieåm di truyeàn qua caùc theá heä teá baøo

24. Nguyeân phaân (mitose): • - Ñoái vôùi moät soá cô theå nhaân khoâng ñieån hình (nhö Taûo Lam) coøn ñoái vôùi cô theå nhaân ñieån hình,söï phaân baøo goàm 2 quaù trình :Söï phaân chia nhaân(mitosis)& söï phaân chia teá baøo chaát (cytokinesis). • - Söï nguyeân phaân laø söï phaân chia giaùn tieáp,coøn goïi laø giaùn phaân,phaân baøo ñuû nhieãm(nguyeân nhieãm). Sau giai ñoaïn G2 , Teá baøo baét ñaàu kyø phaân chia nhaân . Kyø naøy ñöôïc chia thaønh nhöõng giai ñoaïn rieâng bieät : Kyø tröôùc,Kyø tröôùc giöõa, Kyø giöõa , Kyø sau, Kyø cuoái (nhöng caùc giai ñoaïn naøy thöïc söï naèm trong moät quaù trình lieân tuïc noái tieáp nhau)

25. Söï phaân chia nhaân ( mitosis):

26. Kyø Ñaàu hay tieàn kyø (prophase): • + ÔÛ teá baøo ñoäng vaät: • - NST töø töø co xoaén neân ngaén laïi & daøy leân coù theå thaáy chuùng döôùi kính hieån vi quang hoïc.Moãi NST taêng gaáp ñoâi thaønh 2 nhieãm saéc töû song song gaén vôùi nhau baèng 1 caáu truùc goïi laø taâm ñoäng(centromer). • - Hai nhieãm saéc töû töông öùng vôùi 2 phaân töû ADNgioáng heät nhau ñöôïc saûn sinh ra tröôùc ñoù trong giai ñoaïn S .Moãi nhieãm saéc töû chöùa 1 phaân töû AND, vaø phaân töû noï laø baûn sao chính xaùc cuûa phaân töû kia .

27. - Quaù trình co xoaén cöù tieáp tuïc, nhaân nhoû teo laïi & cuoái cuøng bieán maát .Maëc daàu mieàn taïo nhaân nhoû vaãn toàn taïi & nhìn roõ trong suoát quaù trình phaân baøo • - Moät thoi vi oáng giuùp caùc NST phaân li trong quaù trình phaân caét cuõng ñöôïc hình thaønh. Khi caùc trung töû baét ñaàu phaân li heä thoáng vi oáng xuaát hieän ôû gaàn moãi caëp trung töû & toaû theo taát caû caùc höôùng . Caùc vi oáng naøy ñöôïc goïi laø caùc hteå sao (asters) . Khi moãi caëp trung töû ñi veà cöïc teá baøo, moät soá vi oáng noái vôùi caùc vi oáng ôû cöïc ñoái dieän, caùc vi oâng naøy cuøng vôùi caùc theå sao taïo thaønh thoi phaân baøo.

28. - Trung töû nhaân ñoâi ñi veà 2 cöïc cuûa teá baøo , thoi voâ saéc ñöôïc taïo thaønh noái 2 trung töû con. Cuoái kyø maøng nhaân & haïch nhaân bieán ñi,giöõa caùc NSTtöông ñoàng hoaëc khoâng töông ñoàng cuõng coù theå xaûy ra hieän töôïng trao ñoåi cheùo caùc ñoïan chromatid goïi laø trao ñoåi cheùo soma hay trao ñoåi cheùo giaùn phaân • + ÔÛ teá baøo thöïc vaät: • - Maët duø khoâng coù trung töû & caùc theå sao nhöng vaãn coù söï thaønh laäp thoi vi oáng.

29. Early&lateProphase

30. PROPHASE

31. PROPHASE

32. Nhaän xeùt: • - Hieän töôïng NST baét ñaàu ñoùng xoaén thöïc chaát laø ñeå khoâi phuïc laïi caáu truùc xoaén keùp beàn vöõng cuûa phaân töû ADNtreân NST • - Maët khaùc NST ñoùng xoaén seõ taïo ñieàu kieän thuaän lôïi cho söï phaân li cuûa caùc NST veà 2 cöïc cuûa teá baøo ñöôïc deã daøng

33. Kyø tröôùc giöõa • - Baét ñaàu vôùi söï tan raõ ñoät ngoät cuûa maøng nhaân, thoi phaân baøo daàn daàn tieán veà trung taâm teá baøo, taâm ñoäng (centromer) cuûa moãi NST hình thaønh neân theå ñoäng (kinetochore)caùc caáu truùc naøy naèm ôû caû hai phía cuûa NST vì theá oáng sieâu vi höôùng ñöôïc veà hai phía ñoái laäp vaø töông taùc vôùi thoi phaân baøo, kích thích söï di chuyeån rung ñoäng( hay chuyeån ñoäng rung) cuûa NST

34. Kyø giöõa hay trung kyø(metaphase) • - Caùc NST keùp taäp trung taïi maët phaúng xích ñaïo cuûa thoi voâ saéc, coù phaàn taâm ñoäng dính vôùi sôïi cuûa thoi voâ saéc • - Thôøi gian ôû kyø giöõa raát ngaén nhöng coù theå quan saùt roõ raøng hình thaùi vaø soá löôïng NST • - Maët phaúng saép xeáp caùc NST naøy goïi laø Phieán trung kyø • - Caùc oáng sieâu vi kinetochore naèm song song vôùi thoi phaân baøo keùo caêng caùc NST veà caùc cöïc ñoái laäp cuûa teá baøo • - So vôùi caùc kyø khaùc, kyø giöõa keùo daøi khaù laâu

35. METAPHASE

36. METAPHASE

37. Nhaän xeùt: • - Hieän töôïng caùc NST ñoùng xoaén toái ña seõ taïo ñieàu kieän cho söï phaân li cuûa caùc NST veà 2 cöïc cuûa teá baøo ñöôïc deã daøng. • - Hieän töôïng caùc NST keùp xeáp thaønh 1 haøng treân maëtt phaúng xích ñaïo laø ñueàu kieän caàn thieát ñeå daån ñeán söï phaân li ñoàng ñeàu cuûa caùc NST ñôn veà 2 cöïc cuûa teá baøo caû veà soá löôïng vaø nguoàn goác.

38. Kyø sau ( anaphase): • - Sau khi taâm ñoäng ñaõ taùch, 2 NST seõ phaân li veà 2 cöïc ñoái dieän cuûa teá baøo. Luùc naøy caùc oáng töø 2 cöïc teá baùo keùo daøi & ñaåy 2 cöïc ra xa. • - Cuoái kyø naøy teá baøo coù 2 nhoøm NST rieâng bieät, moãi nhoùm naèm ôû 1 cöïc cuûa teá baøo • - Caùc NST ñôn baét ñaàu ñoùng xoaén • - Söï phaân chia Teá baøo (cytokinesis) thöôøng baét ñaàu ôû kyø naøy.

39. Nhaän xeùt: • - Söï phaân li ñoàng ñeàu cuûa caùc NST ñôn goùp phaàn laøm oån ñònh boä NST veà maët soá löôïng qua caùc theá heä teá baøo . • - Hieän töôïng caùc NST ñôn baét ñaàu ñoùng xoaén laø ñeå chuaån bò cho söï nhaân ñoâi cuûa NST ôû laàn phaân baøo keá tieáp

40. ANAPHASE&LATEANAPHASE

42. Kyø cuoái ( telophase): • - Caùc NST di chuyeån ñeán 2 cöïc cuûa teá baøo , chuùng ñöôïc bao baèng 1 maøng nhaân môùi. • - Sauñoù caùc NST baét ñaàu thaéo xoaén,& trôû laïi hình daïng nhö ôû kyø trung gian, haïch nhaân cuõng töø töø xuaát hieän trôû laïi. • - Thoi phaân baøo bieán maát . • - Söï phaân chia teá baøo chaát thöôøng cuõng ñöôïc hoaøn taát trong suoát kyø naøy. • - Kyø cuoái keát thuùc khi 2 nhaân môùi coù caùc ñaëc ñieåm nhö ôû lyø trung gian.

43. Nhaän xeùt • - Teá baøo meï phaân chia laøm 2 teá baøo con coù boä NST gioáng teá baøo meï (2n)

44. TELOPHASE&LATETELOPHASE

45. TELOPHASE

46. SÖÏ PHAÂN CHIA TEÁ BAØO CHAÁT CYTOKINESIS

47. ÔÛ teá baøo ñoäng vaät • - Baét ñaàu baèng söï thaønh laäp 1 raõnh phaân caùch(cleavagefurrow), chaïy voøng quanh teá baøo . • - Vò trí raõnh thöôøng ñöôïc xaùc ñònh baèng söï ñònh höôùng cuûa thoi phaân baøo, thöôøng laø ôû vuøng maët phaúng xích ñaïo cuûa thoi. • - Raõnh naøy caøng ngaøy caøng aên saâu vaøo trong cho ñeán khi noù caét ngang qua teá baøo , taïo ra 2 teá baøo môùi.

48. ÔÛ teá baøo thöïc vaät: • - Vì teá baøo thöïc vaät coù caùc vaùch celluloz töông ñoái cöùngneân khoâng theå taïo ra caùc raõnh phaân caùch, do ñoù söï phaân chia teá baøo chaát ñöôïc xaûy ra theo 1 caùch khaùc. • - ÔÛ nhieàu loaøi naám & taûo maøng nguyeân sinh & vaùch phaùt trieånvaøo beân trong teá baøo cho ñeán khi 2 meùp gaëp nhau & taùch bieät hoaøn toaøn thaønh 2 teá baøo con. • - ÔÛ thöïc vaät baäc cao, moät maøng ñaët bieät goïi laø ñóa teá baøo (cell plate) ñöôïc thaønh laäp ôû maët phaúng xích ñaïo cuûa thoi phaân baøo. Ñóa teá baøo baét ñaàu ñöôïc hình thaønh ôû trung taâm cuûa teá baøo chaát & töø töø lan ra cho ñeán khi chaïm vaøo maët ngoaøi cuûa teá baøo& caét teá baøo laøm 2 phaàn.

49. TOÙM TAÉT BAÈNG HÌNH

50. CELLCYCLE