Metabolismus sacharidů

1. Metabolismussacharidů

2. Osnova ANABOLISMUS KATABOLISMUS UMÍSTĚNÍ DĚJŮ FOTOSYNTÉZA ANAEROBNÍ GLYKOLÝZA PRIMÁRNÍ FÁZE MLÉČNÉ KVAŠENÍ ALKOHOLOVÉ KVAŠENÍ FOTOSYSTÉM I FOTOSYSTÉM II AEROBNÍ OXIDACE SCHÉMA SEKUNDÁRNÍ FÁZE KREBSŮV CYKLUS CALVINŮV CYKLUS FIXACE CO2 U C4 ROSTLIN KONEČNÝ DÝCHACÍ ŘETĚZEC ENERGETICKÁ BILANCE

3. Osnova ANABOLISMUS KATABOLISMUS UMÍSTĚNÍ DĚJŮ FOTOSYNTÉZA ANAEROBNÍ GLYKOLÝZA PRIMÁRNÍ FÁZE MLÉČNÉ KVAŠENÍ ALKOHOLOVÉ KVAŠENÍ FOTOSYSTÉM I FOTOSYSTÉM II AEROBNÍ OXIDACE SCHÉMA SEKUNDÁRNÍ FÁZE KREBSŮV CYKLUS CALVINŮV CYKLUS FIXACE CO2 U C4 ROSTLIN KONEČNÝ DÝCHACÍ ŘETĚZEC ENERGETICKÁ BILANCE

4. Katabolismus glukosy • rozklad glukosy probíhá v několika na sebe navazujících dějích • začíná anaerobní glykolýzou, jejímž výsledkem je pyruvát, který může být zpracován třemi způsoby: a) aerobně v Krebsově (citrátovém) cyklu • pyruvát se před vstupem do Krebsova cyklu mění na Ac-CoA b) anaerobně mléčnýmkvašením c) anaerobně alkoholovýmkvašením • výsledkem těchto dějů je energie, která se ukládá do ATP a do redukovaných koenzymů (NADPH+H+ a FADH2) • redukované koenzymy vstupují do dýchacího řetězce, kde z nich organismus získává další energii

5. Katabolismus glukosy (schéma) glukosa 2 ADP 2 Pi 2 NAD+ ANAEROBNÍ GLYKOLÝZA 2 NADH 2 ATP 2 pyruvát 2 NADH 2 NADH MLÉČNÉ KVAŠENÍ ALKOHOLOVÉ KVAŠENÍ 2 NAD+ 2 NAD+ AEROBNÍ OXIDACE 2 NAD+ 2 HS-CoA 2 laktát 2 ethanol 2 CO2 2 NADH 2 CO2 2 acetyl-CoA 6 NAD+ 2 FAD 2 GDP 2 Pi 2xcitrátovýcyklus KDE SE VZALO…? 10 NADH 2 FADH2 2 GTP 2 HS-CoA 4 CO2 6 NADH 2 FADH2 10 NADH 2 FADH2 34 ADP 34 Pi O2 H2O KONEČNÝ DÝCHACÍ ŘETĚZEC 10 NAD+ 2 FAD 34 ATP

6. Umístění dějů KATABOLICKÉ DĚJE SE ODEHRÁVAJÍ V CYTOPLAZMĚ BUŇKY A V MITOCHONDRIÍCH CYTOPLAZMA MITOCHONDRIE

7. Popis mitochondrie VNĚJŠÍ MEMBRÁNA VNĚJŠÍ KOMPARTMENT KRISTA VNITŘNÍ MEMBRÁNA MATRIX (VNITŘNÍ KOMPARTMENT)

8. Umístění dějů II CYTOPLAZMA GLUKOSA NADH+H+ AEROBNÍ OXIDACE MITOCHONDRIE PYRUVÁT KONEČNÝ DÝCHACÍ ŘETĚZEC H2O ANAEROBNÍ GLYKOLÝZA AcCoA ATP ATP ATP ATP NADH+H+ KREBSŮV CYKLUS NADH+H+ FADH2 GTP CO2

9. Anaerobní glykolýza O2 • probíhá bezpřístupuvzduchu • evolučně se jedná o archaický děj, není cyklický!!! • je máloenergetickyvýnosný • probíhá u všech organismů • probíhá v cytoplazmě, nejčastěji pak v buňkách příčně pruhovaného svalstva a v srdečním svalstvu • děj řízený celou řadou enzymů • vzniká málo ATP na úrovni substrátu (substrátová fosforylace) ATP ATP

10. Anaerobní glykolýza (souhrnná rovnice) glukosa + 2 NAD+ + 2ADP + 2 Pi vzniká rozpadem glukosy !!! ENERGIE!!! 2 NADH + 2 pyruvát + 2 ATP + 2 H2O + 4H+ redukovaný koenzym

11. Anaerobní glykolýza (popis) • glukosa je fosforylována na glukosa-6-fosfát • k tomu dochází proto, aby se glukose nepodařilo uniknout z buňky (stává se z ní iontová sloučenina) • glukosa-6-fosfát se izomeruje na fruktosa-6-fosfát • molekula fruktosa-6-fosfátu je symetričtější • fruktosa-6-fosfát se fosforyluje na fruktosa-1,6-bisfosfát • fruktosa-1,6-bisfosfát se štěpí na dva tříuhlíkaté štěpy • dihydroxyacetonfosfát nepostupuje dále, dokud se nepřesmýkne na molekulu glyceraldehyd-3-fosfátu, tento jev slouží jako regulace anaerobní glykolýzy • glyceraldehyd-3-fosfát je fosforylován na 1,3-bisfosfoglycerát • z 1,3-bisfosfoglycerátu seuvolní fosfát za vzniku ATP a 3-fosfoglycerátu • 3-fosfogylcerát se izomeruje na 2-fosfoglycerát, který je následně dehydratován na fosfoenolpyruát • fosfoenolpyruvát ztrácí svůj fosfát za vznikuATP a pyruvátu

12. CH2O CH2OH O O OH OH HO OH HO OH OH OH CH2OH CHO O – CH2 O CH2OH P C=O HC–OH HO OH CH2O P CH2O P OH O – CH2 O CH2 –O P HO OH OH Anaerobní glykolýza (schéma) P GLUKOSA-6-FOSFÁT SE IZOMERUJE NA SYMETRIČTĚJŠÍ MOLEKULU FRUKTOSA-6-FOSFÁT ATP ADP IZOMERACE FOSFORYLACE GLUKOSAFOSFÁT- ISOMERASA GLUKOKINASA GLUKOSA GLUKOSA-6-FOSFÁT GLYCERALDEHYD-3-FOSFÁT ŠTĚPENÍ NA DVA TŘÍUHLÍKATÉ CUKRY TRIOSAFOSFÁTISOMERASA IZOMERACE FRUKTOSABISFOSFÁTALDOLASA FRUKTOSA-6-FOSFÁT P ATP FOSFORYLACE 6-FOSFOFRUKTO- KINASA ADP DIHYDROXYACETONFOSFÁT FRUKTOSA-1,6-BIFOSFÁT

13. COO COO- 2 HC–OH 2 HC–OH CH2O P CH2O P 2 P CHO HC–OH CH2O COO- P 2 HC–O P COO- COO- CH2OH 2 2 C = O C–O P CH3 CH2 Anaerobní glykolýza II (schéma) 2 NADH+H+ 2 ATP GLYCERALDEHYDFOSFÁT- DEHYDROGENASA P 2 ADP FOSFORYLACE FOSFOGLYCERÁTKINASA 2 NAD+ 1,3-BISFOSFOGLYCERÁT 3-FOSFOGLYCERÁT IZOMERACE FOSFOGLYCERÁTMUTASA GLYCERALDEHYD-3-FOSFÁT ENOLASA 2 ATP 2 ADP DEHYDRATACE 2-FOSFOGLYCERÁT PYRUVÁTKINASA 2 H2O PYRUVÁT FOSFOENOLPYRUVÁT

14. ATP ATP ATP ATP ATP ATP Anaerobní glykolýza (bilanční schéma) PYRUVÁT 2 GLUKOSA ANAEROBNÍ GLYKOLÝZA 2 NADH+H+

15. COO- COO- C = O H – C – OH CH3 CH3 Osudy pyruvátu I • za anaerobních podmínek se pyruvát přeměňuje na laktát – MLÉČNÉ KVAŠENÍ NADH+H+ NAD+ RED. LAKTÁTDEHYDROGENASA pyruvát (anion kyseliny pyrohroznové) laktát (anion kyseliny mléčné) Laktát vzniká při velké/nadměrné fyzické námaze. Protože se jedná o kyselinu, dochází k okyselování cytoplazmy svalových buněk, což se projevuje bolestí svalů. Při relaxaci (svalů) dochází k vyplavování laktátu do krve, kterou se dostává do jater, kde je resyntetizován na glukosu. Tento cyklus laktátu nazýváme Coriho cyklus.

16. H O COO- CH2OH C C = O CH3 CH3 CH3 Osudy pyruvátu II • za anaerobních podmínek může dojít k alkoholovémukvašení NADH+H+ NAD+ - CO2 PYRUVÁTDEKARBOXYLASA ALKOHOLDEHYDROGENASA ETHANOL ACETALDEHYD PYRUVÁT Alkoholové kvašení se využívá při výrobě alkoholických nápojů (pivo, víno). Kvasinky jsou schopné žít v maximálně 15% alkoholu (pak se pro ně stává jedem) Silnější alkohol je nutné připravovat destilací.

17. H O C CH3 OH O CH2OH C CH3 CH3 Metabolismus alkoholu • alkohol (ethanol) je postupně oxidován na acetaldehyd a následně na kyselinu octovou • kyselina octová se buď spontánně štěpí na CO2 a H2O, nebo vstupuje v podobě acetylkoenzymuA do Krebsova cyklu • z 1 molekuly ethanolu získáme energii 15 ATP NAD+ NADH+H+ ALKOHOLDEHYDROGENASA ACETALDEHYDOXIDASA ETHANOL ACETALDEHYD KYSELINA OCTOVÁ

18. COO- CH3 – C SCoA C = O O CH3 Osudy pyruvátu III MAKROERGICKÁ VAZBA • Aerobní odbourávání pyruvátu Dochází k tzv. oxidativní dekarboxylaci NAD+ NADH+H+ + CO2 PYRUVÁTDEKARBOXYLASA AKTIVOVANÁ KYSELINA OCTOVÁ PYRUVÁT Tato reakce probíhá v cytoplazměbuňky. Aktivovaná kyselina octová neboli acetylkoenzymA se přenáší přes mitochondriální membránu a v mitochondriích vstupuje do Krebsova cyklu Ac-CoA obsahuje makroergní vazbu, je to tedy makroergická sloučenina

19. Krebsův cyklus (úvod) Krebsův cyklus má mnoho názvů: • Krebsův cyklus • citrátový cyklus • cyklus trikarboxylových kyselin • cyklus kyseliny citrónové • TCA cyklus Probíhá v matrixmitochondrie. Popis: • jedná se o cyklický děj (může být kdykoliv přerušen, podle toho, jaké látky tělo zrovna potřebuje) • dochází ke dvěma dekarboxylačnímreakcím – oxidační reakce (produkce redukovaných koenzymů 1xFADH2 a 3xNADH+H+, které dále vstupují do dýchacíhořetězce)

20. Krebsův cyklus (schéma) NAD+ CoASH CH3COSCoA NADH+H+ CITRÁT ISOCITRÁT CO2 H2O OXALACETÁT 2-OXOGLUTARÁT NADH+H+ NAD+ CoASH NADH+H+ NAD+ CO2 L-MALÁT SUKCINYLKOENZYM A FADH2 FAD GDP + P GTP H2O FUMARÁT SUKCINÁT CoASH

21. Krebsův cyklus (bilanční schéma) H2O CH3COSCoA KOENZYMY (oxidované) KREBSŮV CYKLUS GTP REDUKOVANÉ KOENZYMY CO2

22. H2O O2 NADH+H+ FADH2 Konečný dýchací řetězec • jedná se o „zakončení“ katabolické dráhy glukosy (i jiných sloučenin) • jedná se o aerobní děj • vstupuje do něj kyslík a redukovanékoenzymy, probíhá na vnitřnímitochondriálnímembráně • elektronovýtransportníhořetězec • Enzym ATP-synthasa ELEKTRONOVÝ TRANSPORTNÍ SYSTÉM ATP- synthasa ATP ATP ATP

23. Konečný dýchací řetězec (průběh) • redukované koenzymy se před vstupem do konečného dýchacího řetězce rozpadají dle rovnic: • NADH+H+→ NAD+ + 2 H+ + 2e- • FADH2→ FAD + 2H+ + 2e- • elektrony, mající vysoký energetický potenciál, jsou této energie postupně zbavovány přechodem přes elektronovýtransportní řetězec (cytochromy…) • ten je energie zbavuje postupně (kdyby elektrony vydaly všechnu svou energii zároveň, znamenalo by to smrt buňky) • vodíkové kationty se dostávají ven přes mitochondriální membránu a při svém návratu dodávají energii enzymu ATP-syntasa, který ji váže do vazeb ATP

24. III I IV cyt.a Fe2S2 cyt. b cyt. c1 cyt. c CoQH2 cyt.a3 FMN FMNH2 i CoQ Fe4S4 Fe2S2 „Cu2+“ II FAD FADH2 Fe2S2 ADP+P ATP Konečný dýchací řetězec (schéma) NADH+H+ a FADH2 se dostanou k mitochondriální membráně a dojde k jejich rozkladu. ELEKTRONY procházejí elektronovým transportním řetězcem a nakonec se spojí s 2H+ a O2 za vzniku vody. VODÍKOVÉ KATIONTY se dostávají na vnější stranu membrány a při návratu roztáčí ATP-synthasu. 4H+ 8H+ 12H+ 6H+ MITOCHONDRIÁLNÍ MEMBRÁNA 2e- ATP-synthasa 2e- 2H+ 2H+ 2H+ 1/2O2 4H+ 2H+ ATP 2e- 2H+ H2O NADH+H+ NAD+ FADH2 FAD

25. Proč se H+ vrací? • kationty H+ v konečném dýchacím řetězci procházejí vnitřní mitochondriální membránou a hromadí se ve vnějším kompartmentu VNĚJŠÍ KOMPARTMENT VNITŘNÍ MIT. MEMBRÁNA S ATP-SYNTHASOU MATRIX • nahromadění H+ ve vnějším kompartmentu v něm způsobuje zvýšení koncentrace H+ (a tím i elektrického gradientu) • H+ se vrací zpět do matrix proto, aby vyrovnaly rozdíl koncentrací (a tím i elektrického gradientu) • Nezapomeňme, že při tomto ději vzniká ATP!!!

26. Energetická bilance • energetická bilance nám ukáže energetický výtěžek všech výše popsaných cyklů • při jejím sestavení vycházíme z toho, že: • 1x NADH+H+ … … … 3 ATP • 1x FADH2 … … … 2 ATP • 1x GTP … … … 1 ATP • Bilance na jednu molekulu glukosy: • anaerobní glykolýza: spotřeba: 2 ATP zisk: 4 ATP + 2 NADH+H+ = 10 ATP celkem: 8 ATP • oxidativní dekarboxylace pyruvátu (2x): 2 NADH+H+ = 6 ATP • Krebsův cyklus (2x) = 6 NADH+H+ + 2 FADH2 + 2 GTP = 24 ATP • Celková bilance na molekulu glukosy: 38 ATP

27. 38, ale… • v učebnicích biochemie a chemie se setkáváme s různými hodnotami zisku ATP na molekululu glukosy: • 32 • 36 • 38 • … • 38 ATP je největší možný teoretický výtěžek • 36 ATP započítává spotřebu 2 ATP, při přenosu dvou molekul NADH+H+ z cytoplazmy do mitochondrie přes membránový člunek (o kterém mnoho lidí neví) • ve skutečnosti (v živé buňce) vzniká něco okolo 30 ATP

28. Anabolismus sacharidů • Podle zdroje uhlíku pro tvorbu sacharidů rozlišujeme: • Autotrofní organismy (litotrofní) • schopnost tvorby sacharidů z jednoduchých anorganických látek (CO2)→ fotosyntéza • zelené rostliny, sinice, některé řasy… • Heterotrofní organismy (organotrofní) • využívají pro tvorbu sacharidů 3-4 uhlíkové organické sloučeniny vzniklé v průběhu katabolismu: • laktát • glycerol • meziprodukty Krebsova cyklu (pyruvát…) • většina organismů Podrobnější rozdělení

29. Rozdělení organismů (podle zdroje E) • ve vztahu ke zdrojienergie rozlišujeme organismy: • Organismy fototrofní • využívají energii slunečního záření • FOTOAUTOTROFNÍ (=FOTOLITOTROFNÍ) • ENERGIE ZE SLUNCE, UHLÍK Z ANORGANICKÝCH LÁTEK • FOTOHETEROTROFNÍ (=FOTOORGANOTROFNÍ) • ENERGIE ZE SLUNCE, UHLÍK Z ORGANICKÝCH LÁTEK • Organismy chemotrofní • Využívají energii chemických vazeb • CHEMOAUTOTROFNÍ (=CHEMOLITOTROFNÍ) • ENERGIE Z CHEM.VAZEB, UHLÍK Z ANORGANICKÝCH LÁTEK • CHEMOHETEROTROFNÍ (=CHEMOORGANOTROFNÍ) • ENERGIE Z CHEM.VAZEB, UHLÍK Z ORGANICKÝCH LÁTEK

30. Fotosyntéza • Kdo? • vyšší rostliny, zelené a hnědé řasy, sinice, purpurové a zelené bakterie • Co ji umožňuje? • přítomnost fotoreceptorů (=pigmentů absorbujících záření) • většinou se využívají chlorofyly a,b jejichž činnost doplňují karotenoidy • Co to je? • z hlediska syntézy glukosy anabolický děj • více viz. fotosynéza II

31. Chlorofyl a,b

32. Karotenoidy

33. Fotosyntéza je soubor chemických reakcí, v jejichž průběhu dochází k pohlcování energie slunečního záření, která je využita k přeměně jednoduchých anorganických sloučenin na látky organické. Fotosyntéza II • Fyzikální hledisko: přeměna energie slunečního záření na energii chemickou • Chemické hledisko: převedení uhlíku z oxidačního čísla IV (nízký obsah energie) na redukovaný materiál s vysokým obsahem energie (sacharidy) ATP ATP +TEPLO FOTOSYNTÉZA ATP E CO2 REDUKCE E sacharidy

34. ☼ 6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 Souhrnná rovnice fotosyntézy ZÁKLADNÍ ROVNICE: ☼ 6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O ZJEDNODUŠENĚ: ΔG0 = 2826 kJ.mol-1 ΔG0– Gibbsova energie

35. S O H H H H O R C H H OH Fotosyntéza bez vody • nižší fotosyntetyzující organismy užívají jako redukční činidlo místo vody sulfan, vodík, nebo organickékyseliny H+ e– H+ e– ½O SULFAN VODÍK KARBOXYLOVÁ KYSELINA • neprodukují tedy kyslík

36. H+ H+ NADP Průběh fotosyntézy • Fotosyntéza probíhá ve dvou oddělených, ale na sebe navazujících fázích • fáze primární (světelná) • přítomnost světla • vzniká při ní ATP a NADPH+H+ • ATP slouží v další fázi jako zdroj energie • NADPH+H+ slouží jako zdroj vodíkových protonů • uvolňuje se kyslík • fáze sekundární (temnostní) • dochází během ní k syntéze glukózy z CO2 ATP ATP O2 O2 O2 glukosa

37. Primární (světelná) fáze • všechny reakce jsou podmíněny adsorpcí slunečníhozáření chlorofylovými molekulami CHLOROPLAST • molekula chlorofylu umožňuje přeměnu energie fotonů slunečního záření na energii excitovaných elektronů • tato energie je využita při syntéze ATP a NADH+H+ • primární fáze probíhá za účasti dvou fotosystémů (pouze u vyšších rostlin)

38. Fotosystém I • fotosystém I obsahuje dlouhovlnějšíformychlorofylu a s adsorpcí světla do 700 nm (proto označení P700) • po adsorpci světelného kvanta dojde k redukci oxidačněredukčního potenciálu a k uvolnění elektronů, které se přesouvají na dosud neznámý akceptor Z a odtud: • se přesouvají na NADP+ a redukují jej na NADPH+H+ (zdroj H+ je fotolýza vody) • se můžou vrátit zpět na P700, přičemž část jejich energie se využije na tvorbu ATP (=cyklická fosforylace) Z NADP+ NADPH+H+ ADP 2h.ν 2H+ P700 ATP H2O FOTOLÝZA VODY 2 e- ½ O2

39. Fotosystém II • fotosystém II obsahuje krátkovlnější formy chlorofylu a, maximální délka přijatého záření je 680 nm (odtud P680) • po adsorpci světelného kvanta dojde k uvolnění elektronů, které: • nejprve redukují systém Q • pak přes plastochinon (nebo plastokyanin, či cytochrom f) přechází na fotosystém I a nahrazujíelektrony, které byly použity v předchozích reakcích (=necyklická fosforylace); vzniká ATP • fotosystém II se sám navrátí do původního stavu po přijetí elektronů vzniklých při fotolýze vody PLASTOCHINON Q P700 ADP 2H+ ATP 2h.ν P680 H2O FOTOLÝZA VODY 2 e- ½ O2

40. Primární fáze (schéma) FOTOSYSTÉM I NEBO ELEKTRONY „PODSTOUPÍ“ CYKLICKOU FOSFORYLACI NADP+ Z ELEKTRONY SE UPLATNÍ PŘI TVORBĚ NADPH+H+ NADPH+H+ 2 e- Q VZNIKÁ ATP 2h.ν ADP PO PŘIJETÍ ENERGIE SE UVOLŇUJÍ ELEKTRONY 2H+ P700 2 e- ATP ELEKTRONY UMOŽNÍ NÁVRAT FOTOSYSTÉMU I DO PŮVODNÍHO STAVU 2h.ν H2O PRŮBĚH PRIMÁRNÍ FÁZE DOPLŇUJE FOTOLÝZA VODY P680 2 e- ½ O2 PO PŘIJETÍ ENERGIE SE UVOLŇUJÍ ELEKTRONY FOTOLÝZA VODY FOTOSYSTÉM II

41. Primární fáze (poznámky) • Cyklická x necyklická fosforylace • při obou dějích vzniká ATP • cyklická = elektrony poskytuje P700 a vrací se do P700 (cyklus) • necyklická = elektrony poskytuje P680 a putují do P700 • Fotolýza vody • rovnicí ji lze vyjádřit: H2O → 2 H+ + 2e- + ½ O2 • Vznik kyslíku a NADPH+H+ • při cyklické fosforylaci se neuplatňuje voda → nevzniká kyslík, nevzniká NADPH+H+ • při necyklické fosforylaci se uplatňuje voda → vzniká kyslík, vzniká NADPH+H+

42. Sekundární fáze • nevyžaduje světelnou energii • dochází k biosyntéze sacharidů z CO2 za využití: • ATP (zdroj energie) • NADPH+H+ (redukční činidlo) • biosyntéza sacharidů se odehrává v kapalné části chloroplastu (stroma) a v cytosolu • realizuje ji několik metabolických cest – nejznámější je Calvinův cyklus CO2 Calvinův cyklus produkce NADPH+H+ fotolýza vody necyklická a cyklická fosforylace H2O ATP ½ O2 HEXOSY PRIMÁRNÍ FÁZE SEKUNDÁRNÍ FÁZE

43. Calvinův cyklus (popis) • Lze rozlišit tři fáze • fixace CO2 v organické formě • redukce aktivovaného CO2 za vzniku hexosy • regenerace akceptoru CO2 • CO2 se navazuje na molekulu ribulosa-1,5-bifosfátu za vzniku nestabilního meziproduktu (6 C), který se ihned rozpadá na 3-fosfogylcerát • 3-fosfoglycerát je fosforylován pomocí ATP – vzniká 1,3-bisfosfoglycerát a ten je následně redukován pomocí NADPH+H+ na glyceraldehyd-3-fosfát: • část glyceraldehyd-3-fosfátu se kondenzuje za vzniku fruktosa-1,6-bifosfátu (ten se mění na glukosa-6-fosfát) • druhá část se mění na ribulosa-1,5-bifosfát, který umožňuje fixaci dalšího CO2

44. P P ribulosa-1,5-bifosfát 12 P 3-fosfoglycerát 10 P 12 P glyceraldehyd-3-fosfát glyceraldehyd-3-fosfát glukosa-6-fosfát 2 P P glyceraldehyd-3-fosfát Calvinův cyklus (schéma) VZNIKÁ 6 molekul CO2 NA RIBULOSA-1,5-BIFOSFÁT SE NAVÁŽE CO2 ZE VZDUCHU nestabilní meziprodukt obsahující 6 atomů uhlíku 6 TEN SE ROZPADÁ NA: ČÁST OBNOVUJE RIBULOSA-1,5-BIFOSFÁT 6 ADP 6 ATP 12 NADPH+H+ 12 ATP PROBĚHNE FOSFORYLACE POMOCÍ ATP A REDUKCE POMOCÍ NADPH+H+ 4 Pi 12 NADP+ 12 ADP+Pi VZNIKÁ: ČÁST KONDEZUJE ZA VZNIKU GLUKOSA-6-FOSFÁTU

45. COO- HC–OH CH2O P C3 rostliny • C3 rostliny jsou takové, které využívají Calvinův cyklus • jedná se o většinurostlin a řas • název „C3 rostliny“ byl zvolen proto, že první produkt asimilace oxidu uhličitého je tříuhlíkatá sloučenina 3-fosfoglycerát 3-FOSFOGLYCERÁT

46. C4 rostliny • př. kukuřice, cuktrová třtina, plevele… • primárním akceptorem je fosfoenolpyruvát a meziprodukt je oxalacetát (4 uhlíkatá sloučenina = C4) • oxalacetát se redukuje na malát (kyselina jablečná), který se rozkládá na CO2 a pyruvát • tímto způsobem se v místě Calvinova cyklu vytváří vysoká koncentrace CO2 a to umožňuje velkou rychlost a účinnost fotosyntézy

47. Calvinův cyklus oxalacetát malát fosfoenolpyruvát pyruvát glukosa-6-fosfát Fixace CO2 u C4 rostlin OXALACETÁT SE REDUKUJE NA: VZNIKÁ: MALÁT SE ROZPADÁ NA: CO2 ze vzduchu CO2 VSTUPUJE DO CALVINOVA CYKLU FOSFOENOLPYRUVÁT NA SEBE VÁŽE CO2 CO2 ZMĚNA PYRUVÁTU VZNIKÁ: