METABOLISMO II. LA FOTOSÍNTESIS Y LA QUIMIOSÍNTESIS 1.- FOTOSÍNTESIS

1. METABOLISMO II. LA FOTOSÍNTESIS Y LA QUIMIOSÍNTESIS 1.- FOTOSÍNTESIS 1.1.- CONCEPTO DE FOTOSÍNTESIS 1.2.- FOTOSISTEMA. 1.3.- FASE LUMINOSA FOTOFOSFORILACIÓN ACÍCLICA. FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA 1.4.- FASE OSCURA. CICLO DE CALVIN BENSON 2.- FOTORRESPIRACIÓN 3.- QUIMIOSÍNTESIS

2. CONCEPTO DE FOTOSÍNTESIS Los organismos fotosintéticos captan la energía de la luz para transformarla en poder reductor (NADPH) y energía (ATP)  Fase luminosa o lumínica. La energía y poder reductor se emplean en la síntesis de compuestos orgánicos Fase oscura • Reacción global: • Dióxido de carbono + Agua + Energía de la luz Glucosa + Oxígeno • 6 CO2 + 6 H2O + 686 kcal/mol C6H12O6 + 6 O2 ¡¡¡OJO CON EL CONCEPTO DE FASE OSCURA!!!

3. LA CLOROFILA • Es el pigmento que se excita con la luz. • Anillo tetrapirrólico o porfirínico con Mg. La cadena de fitol de carácter apolar es la que permite el anclaje de la clorofila a la membrana tilacoidal. • En estas membranas también aparecen pigmentos accesorios como carotenoides (además presentan función protectora) y ficobilinas.

4. FOTOSISTEMAS • Constituidos por pigmentos antena que constituyen el Centro Colector de Luz (CCL) y un par especial de clorofilas, un par especial de clorofila que forman parte del Centro de Reacción (CR). Además, todos estos pigmentos se encuentran asociados a proteínas para constituir el fotosistema. • En el CCL los pigmentos fotosensibles actúan como “trampas fotónicas” que canalizan la energía lumínica hacia el par especial de clorofilas del CR. (Mecanismo de la excitación)

5. FOTOSISTEMAS FSII (P680)El donador de e- es el agua (en la fotosíntesis oxigénica) y el aceptor primario de electrones la feofitina, que lo transfiere al complejo de plastoquinonas. FSI (P700)El donador de e- es la plastocianina y el aceptor el componente X, que lo transfiere a la ferredoxina (Fd)

6. FOTOSISTEMAS

7. FASE LUMINOSA En las plantas y algas hay dos vías alternativas para el flujo de electrones, según se activen los dos fotosistemas o solo funcione el fotosistema I. Cuando se activan los dos fotosistemas ocurre fotofosforilación llamada no cíclica, mientras que cuando solo funciona el fotosistema si ocurre la fotofosforilación cíclica. PC

8. FOTOFOSFORILACIÓN NO CÍCLICA

9. FOTOFOSFORILACIÓN NO CÍCLICA pH=8 pH=5 Por tanto, para formar una molécula de NADPH se necesitan cuatro fotones, dos para cada fotosistema con objeto de que circulen dos electrones, que en principio salen del agua y llegan hasta el NADPH. De esta forma, la fotosíntesis transforma un donante de electrones débil como es el agua, en otro fuerte, el NADPH que será utilizado en la fase oscura.

10. FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA • No interviene el FSII • Sólo se obtiene ATP, ya que en las reacciones de la fase oscura requieren más ATP que NADPH • Regulado por la relación NADP+/NADPH

11. FASE OSCURA En esta fase el CO2 es incorporado a la materia orgánica, consumiéndose ATP y NADPH sintetizado en la fase luminosa Se distinguen 3 fases: 1.Carboxilación: incorporación del CO2 a la ribulosa-1,5-bisfosfato 2.Reducción: el ácido-1,3-bisfosfoglicérico se reduce a GAL-3-P, incorporándose dos moléculas a la síntesis de glucosa 3.Regeneración: el resto del GAL-3-P se empleaa en regerar la Ribulosa-1,5-bisfosfato.

12. FASE OSCURA Para la síntesis de una molécula de glucosa son necesarias 6 moléculas de CO2 y, por tanto, son necesarias 6 vueltas al ciclo requieriendo 18 ATP y 12 NADPH para obtener las 2 moléculas de GAL-3-P que saldrán del ciclo para la síntesis de glucosa. Este GAL-3-P extraído del ciclo también puede emplearse en la síntesis de otras moléculas como aa, ácidos grasos,… Este ciclo de reacciones se da en la mayoría de las plantas, y como la primera molécula que aparece en la asimilación del CO2 es de 3 carbonos (Ácido 3- fosfoglicérico) las plantas reciben el nombre de “plantas C3”.

13. FOTORRESPIRACIÓN Debida a la bifuncionalidad de la RuBisCO, que puede usar oxígeno, en vez de CO2 como sustrato. Esto supone una pérdida de rendimiento ya que se produce la rotura de la Ribulosa-1,5-bifosfato en una molécula de ácido3-fosfoglicérico que sigue el ciclo de Calvin y otra de ácido-2 fosfoglicólico que va a los peroxisomas dond eparte de ella se tranforma en CO2 la eficiencia del proceso se reduce. Según sea la relación de concentraciones entre CO2 y O2 es la que determina que RuBisCO funcione como carboxilasa u oxigenasa.

14. FOTORRESPIRACIÓN: PLANTAS C4 Y PLANTAS CAM Separación espacial de los procesos de captación de CO2 y carboxilación por la RuBisCO Separación temporal para evitar la pérdida de agua. Los estomas se abren de noche para captar el CO2.

15. FOTORRESPIRACIÓN: PLANTAS C4 Y PLANTAS CAM

16. QUIMIOSÍNTESIS • Consiste en la obtención de energía a partir de compuestos inorgánicos reducidos. • Los organismos que realizan quimiosíntesis se denominan quimoautótrofos, quimiolitótrofos o quimiosintéticos. Todos son bacterias. • Muchos de los compuestos reducidos que utilizan como el NH2 y SH2, son sustancias procedentes de la descomposición de la materia orgánica. Al oxidarlas las transforman en sustancias minerales, NO3- y SO4- respectivamente, que pueden ser absorbidas por las plantas. Cierran, pues, los ciclos biogeoquímicos, posibilitando la vida en el planeta.

17. Nitrificación: es la oxidación del amoníaco, procedente de la descomposición de los cadáveres y materia orgánica a nitratos. En un primer paso se oxida el amoníaco a nitrito, la realiza la especie bacteriana llamada “Nitrosomonas”. 2NH4+ + 3 O2 2 NO2_ + 4 H+ + 2 H2O + 70 Kcal/mol. En el segundo paso el nitrito se oxida a nitrato y la realiza la bacteria “Nitrobacter”. NO2- + 1/2 O2 NO3- + 17 Kcal/mol. Oxidación del azufre:se oxida el azufre o sus derivados y se transforman en ácido sulfúrico y sulfato. El resultado es la acidificación del suelo. 2 S + 3 O2 + 2 H2O 2 SO42- + 4 H+ + 118 Kcal/mol. H2S + 1/2 O2 S + H2O + 41 Kcal/mol.

18. Oxidación del hidrógeno:ciertos microorganismos oxidan el hidrógeno y el metano: H2 + 1/2 O2 H2O + 56 Kcal/mol. CH4 + 2 O2 2 H2O + 220 Kcal/mol. Oxidación de iones ferrosos: 4 Fe2+ + 4 H+ + O2 4 Fe3+ + 2 H2O + 40 Kcal/mol. Con la energía obtenida con la oxidación de los anteriores sustratos inorgánicos, los microorganismos obtienen ATP y poder reductor (NADPH y NADH) que posteriormente se emplean para la asimilación reductora del Carbono y Nitrógeno.