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第五章 性别决定与伴性基因的遗传

第五章 性别决定与伴性基因的遗传. 第一节、性别的决定与分化 第二节、性别畸形与性反转 第三节、性别控制 第四节、伴性基因的遗传. 第一节 性别的决定与分化. 一、性别也是一种遗传性状 在高等动植物中 ，雌雄差异是很明显的 例如人：初级性征 —— 性腺和性器官 次级性征 —— 喉结、胡须、声音等 甚至像肌肉、骨骼、血压、呼吸频率和能量消耗等 方面 在低等生物中， 如细菌等，在外形上性别的差异不明显，但在生理特性上有类似性别的差异

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第五章 性别决定与伴性基因的遗传

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  1. 第五章 性别决定与伴性基因的遗传 第一节、性别的决定与分化 第二节、性别畸形与性反转 第三节、性别控制 第四节、伴性基因的遗传 Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  2. 第一节性别的决定与分化 • 一、性别也是一种遗传性状 • 在高等动植物中，雌雄差异是很明显的 例如人：初级性征——性腺和性器官 次级性征——喉结、胡须、声音等 甚至像肌肉、骨骼、血压、呼吸频率和能量消耗等 方面 • 在低等生物中，如细菌等，在外形上性别的差异不明显，但在生理特性上有类似性别的差异 • 在在许多雌雄同体的动物或同株、同花的植物中，不能分出雌雄个体，但在同一个体内能形成雌雄两性配子 Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  3. 所以说， 性别也是生物的一个特别的明显性状 • 对较大群体的统计： 各种两性生物的雌雄个体比例大体上是1∶1，是个典型的孟德尔分离比数 • 按孟德尔遗传方式遗传 Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  4. 二、性 别 决 定 • 曾有过不同的说法 ， • 一般认为：性别主要是由性染色体(sex chromosome)的性质和内容决定，同时也要受环境因素的影响。 • 什么是性染色体? • 性染色体和环境又是如何决定和影响性别的呢? Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  5. （一）性染色体差异对性别的决定 • 性染色体就是跟性别决定直接有关的染色体。 • 1901年C.E.McClung、1902年E.B.Wilson、W.S.Sutton等在蝗虫和其他一些昆虫中首先发现的 • 人的23对染色体中，有一对是性染色体。 • 这对性染色体在女人中是同型的，称同配性别(homogametic sex)，用XX表示； • 在男人中是异型的，称异配性别(heterogametic sex)，用XY表示，而其余的22对常染色体(autosome)，则无论男女都是同型的(图5-1)。 Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  6. 人类的染色体组性 参考姚世鸿等(2001) Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  7. 在有性染色体的生物中，性别由性染色体的差异决定，其类型:在有性染色体的生物中，性别由性染色体的差异决定，其类型: • 1. XY型性别决定 • 2.XO型性别决定 • 3.ZW型性别决定 • 4.ZO型性别决定 Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  8. 1.XY型性别决定 • 人在内的所有哺乳动物、某些两栖类、某些鱼类以及很多雌雄异株的植物，如白杨(Cannabis sativa)、柳(Salix)等 • 除成对的同型常染色体外，雄性体细胞内:一对异型的性染色体：XY；雌性一对同型的性染色体：XX。 • 减数分裂形成精、卵细胞时:雄性产生两种数目相等的精子：一种带X，一种带Y；而雌性则只产生一种带X的卵子。 • 受精时，带X的精子和带X的卵子结合，就形成XX合子(zygote)，发育成雌性；带Y的精子和带X的卵子结合，就形成XY合子，发育成雄性。 Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  9. 由于雄性产生的两种精子数目相等，与卵子受精结合的机会相同，后代雌雄个体之比，在理论上为1∶1。例如人的性别决定就是如此(图5-2)。由于雄性产生的两种精子数目相等，与卵子受精结合的机会相同，后代雌雄个体之比，在理论上为1∶1。例如人的性别决定就是如此(图5-2)。 参考姚世鸿等(2001) Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  10. 为什么有Y染色体的合子就发育成男人呢? 睾丸决定基因 (sex determining regiony,SRY) 产物 存在 Y染色体 H-Y抗原(H-Y antigen) 胚胎发育 的6-8周 与抗体免疫有关的组织相溶性抗原，存在于雄性所有组织细胞的细胞膜上 性原基（性脊） 因此，有Y染色体的都发育成男性 。 睾 丸 发育 Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  11. 性比问题 • 在理论上是1∶1，实际上则有所出入。例人的实际性比，不仅不同的发育时期不同(表5-1) • 不同的国家和地区也不一样：如整个欧洲的女性人数显著高于男性人数，而许多亚洲国家则与此相反，是男性多于女性。 • 在被子植物中，一般是雌株多，雄株少。如忽 布(蛇麻，啤酒花)(Humulus tupueus)雌株占90%；酸模(Rumex acetosa)雌株占72%；女娄菜(Melandrium album)雌株占56%。 Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  12. 参考姚世鸿等(2001) 解放 讨论主题：为什么性比会随年龄增加而发生变化？ 返回 Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  13. 2．XO型性别决定 • 稻蝗(Oxya)、负蝗(Atractonorpha)、日本蚱(Tetrix japonica)、蟋蟀(Gryllulus)等直翅目(Orthoptera)和螳螂目(Mantodea)等昆虫，以及雌雄异株的薯芋(Dioscorea sinuata)、山椒(Xanthaxylum piperitum) 等植物 • 性别决定同XY型性别决定的生物一样，也是雄性异配子型性别决定。 Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  14. 不同点：它们的雄性性染色体不是XY，而是XO，所产生的精子，一种含X，一种无X。不同点：它们的雄性性染色体不是XY，而是XO，所产生的精子，一种含X，一种无X。 • 受精时，有X的精子和X卵子结合，形成XX合子，发育成雌性； • 无X的精子和X卵子结合，形成XO合子，发育成雄性。 • 性别由性染色体为XO的雄性决定。所以称之为XO型性别决定。 • 如中华稻蝗(O.chinensis)等蝗虫的性别决定就是如此(图5-3)。 Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  15. 稻蝗(Oxya.Chinensis)的性别决定 参考姚世鸿等(2001) Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  16. 3.ZW型性别决定 • 同XY型和XO型性别决定相反 • 鳞翅目Lepidoptera)昆虫、鸟类(Aves)和某些两栖类(Amphibia)、爬行类(Retilia)，以及雌雄异株的种子植物，如金老梅(Polenlilla fruticosa)等 • 性别是由雌性决定的，称雌性异配子型性别决定。 Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  17. 因为它们的雌性性染色体是异型的，用ZW表示，以区别于XY因为它们的雌性性染色体是异型的，用ZW表示，以区别于XY • 可形成含Z或W的两种数目相等的雌配子；雄性的一对性染色体是同型的，用ZZ表示，只产生一种带Z的雄配子。 • 受精时，Z精子和Z卵子结合，形成ZZ合子，发育成雄性；Z精子和W卵子结合，形成ZW合子，发育成雌性。 • 如家鸡(Gallus gallus)的性别就是这样决定的(图5-4)。 Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  18. 家鸡(Gallus gallus)的性别决定 参考姚世鸿等(2001) Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  19. 4.ZO型性别决定 • ZO型性别决定的生物，如短颌鲚(Cilia brachygnathus)等 • 同ZW型性别决定的生物一样，性别也是由雌性决定的。 • 区别：雌性性染色体为ZO，即只有一条Z染色体，产生的雌配子，一种含Z，一种无Z。 • 受精时：含Z的卵子和精子结合，形成ZZ合子，发育成雄性； • 无Z的卵子和Z精子结合，形成ZO合子，发育成雌性(图5-5)。 Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  20. 短颌鲚Coilia brachygnathus(上)及其性别决定(下) 参考姚世鸿等(2001) Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  21. (二)性别由X染色体数与常染色体组数的比例，即性指数决定。(二)性别由X染色体数与常染色体组数的比例，即性指数决定。 • 果蝇(Drosophila melanogaster) • 同XY型性别决定的生物一样，其性染色体组成也是雌性为XX，雄性为XY，但果蝇中XXY也是雌性，XO也是雄性。 • 这说明果蝇不是仅有X就为雌性，也不是有Y就是雄性。果蝇性别的决定除了性染色体外，常染色体也起重要作用。 Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  22. 研究证实，果蝇X染色体上有许多雌性基因，而雄性基因则在常染色体上，不在Y染色体上。研究证实，果蝇X染色体上有许多雌性基因，而雄性基因则在常染色体上，不在Y染色体上。 • 一个个体发育成雌性或雄性，通常取决于X性染色体数(X)与常染色体组数(A)的比例(X/A)(Bridges,1927) • 也就是看雌性基因或雄性基因谁占优势。 • 如果X/A=1/2=0.5，受精卵发育成的个体就是正常雄性； • 如果X/A=2/2=1，受精卵发育成的个体就是正常雌性； • 否则就是异常的超雌、超雄或中间性(表5-2)。 Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  23. 参考姚世鸿等(2001) Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  24. 从表5-2可以看出： • X染色体使个体转向雌性，而常染色体则使个体转向雄性。 • X/A=1时为二倍体(2X)或三倍体(3X)，四倍体(4X)雌性 • X/A=1以上时，则为超雌(superfemale); • X/A=0.5以下时，则为超雄(supermale)； • X/A=0.5～1.00之间时为中间性(intersex)(图5-6)。 Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  25. 参考姚世鸿等(2001) Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  26. 其中超雌和超雄的生活力都很低，是高度不育的。中间性也是不育的。其中超雌和超雄的生活力都很低，是高度不育的。中间性也是不育的。 • 如果一个XX受精卵在分裂中，有一个细胞丢失了一条X，而成XO型，那么由它产生的细胞都是为XO型，X/A=1/2=0.5，雄性，而另一个(或另一部分)细胞则仍为XX型，X/A=2/2=1，为雌性。这样，一个个体就同时表现出两种性别来，称之为果蝇雌雄嵌合体(gynandromorphism)(图5-6 f)。 • 果蝇雌雄嵌合体是对果蝇性别决定理论的直接支持 Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  27. 另外，雌雄异株的酸模(Rumex acetosa,2n=14(♀)，15（♂）)也同果蝇一样， • 性别也是由性指数(X/A)决定的。 • 即雌花为X/A=2/2=1，雄花为X/A=1/2=0.5，中间性为X/A=2/3=0.67。 Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  28. (三)性别由染色体的倍数性决定 • 蜜蜂(Apis mellifica)、蚂蚁(Myrmecina pillasnla)等膜翅目(Hymemptera)昆虫的性别是由染色体的倍数性决定的。 • 即雄性为单倍体(n=x)，雌性为二倍体(2n=2x)(表5-3)。 Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  29. 参考姚世鸿等(2001) Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  30. 例如蜜蜂的雄蜂由未受精卵孤雌生殖发育而成，是单倍体(n=x=16)，有16条染色体；例如蜜蜂的雄蜂由未受精卵孤雌生殖发育而成，是单倍体(n=x=16)，有16条染色体； • 雌蜂则由受精卵发育而成，是二倍体(2n=2x=32)，有32条染色体。 • 而且由于环境条件——蜂王浆的影响，多数是不育的雌蜂(即工蜂)，少数是可育的雌蜂(即蜂王)(图5-7)。 Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  31. 图5-7蜜蜂(Apis mellifica)的性别决定 参考姚世鸿等(2001) Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  32. 单倍体雄蜂形成精子时，精母细胞也经相继出现的两次减数分裂单倍体雄蜂形成精子时，精母细胞也经相继出现的两次减数分裂 • 所不同的是第一次分裂时：出现单极纺锤体(Monopolar spindle)，仅在细胞的一极挤出一个无核的细胞质芽体，不发生染色体减数。 • 第二次分裂按正常方式进行，形成两个精细胞，每个仍含有16条染色体。 Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  33. (四)性别由基因决定 • 1.性别的单基因决定 • 雌雄异株的石刁柏(Asparagas officinalis,2n=20) • 雄株 : 显性基因A，雌株由A的等位基因a决定。 • 雄株的基因型为AA或Aa，雌株的基因型为aa。 • 当雄株的雌性退化花器恢复生育能力时，即可接受本株花粉而受精结实，而且由这种种子长出的植株中，雌雄比例接近3∶1。 • 这说明亲本雄株的基因型为Aa。石刁柏的性别是由一对等位基因决定的 Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  34. 2.性别的双基因决定 • 玉米(Zea mays,2n=2x=20)是雌雄同株的，雄花为圆锥花序，生长在植株顶端：雌花为穗状花序，生长在植株中部的叶腋间。 • 控制玉米雌花序的基因为显性基因Ba。控制玉米雄花序的基因为显性基因Ts。 Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  35. 正常玉米植株的基因型为BaBaTsTs或BabaTsts。 • 如果Ba突变为ba，基因型为baba就会使植株不能长出雌花序而成雄株，其基因型为babaTsTs或babaTsts。 • 如果Ts突变为ts，基因型为tsts就会使植株的雄花序变成雌花序，并能通过受精，产生种子，成为雌株，其基因型为BaBatsts或Babststs。 • 如果ba和ts分别纯合，即基因型为babatsts时，雄花序上长出雌穗，变成双隐性雌株(图5-8)。 Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  36. 图5-8 玉米的性别类型 参考姚世鸿等(2001) Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  37. 如果双隐性雌体×杂合体雄株，则后代只产生雌株和雄株，而且雌雄比例为1∶1(图5-9)。如果双隐性雌体×杂合体雄株，则后代只产生雌株和雄株，而且雌雄比例为1∶1(图5-9)。 参考姚世鸿等(2001) Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  38. 从图5-9看出，玉米的雌雄性别是由Tsts这一对等位基因的分离而决定的。Ts基因位于玉米第一染色体上，所以这个染色体实质上已成为它的性染色体。从图5-9看出，玉米的雌雄性别是由Tsts这一对等位基因的分离而决定的。Ts基因位于玉米第一染色体上，所以这个染色体实质上已成为它的性染色体。 • 玉米的性别决定同其他雄性异配子型性别决定的生物相像。 • 双基因决定性别的生物，除了玉米，还有某些鱼类。 Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  39. 3.性别由复等位基因决定 • 葫芦科(Cucuritaceae)植物喷瓜(E challiurm claterium)的性别就是由aD，a+和ad这3个复等位基因控制的。 • 其中，aD对a+和ad为显性，a+对ad为显性。 • aD决定雄株，a+决定雌雄同株，ad决定雌株。 • 性别表型由5种可能的基因型决定。即：aＤa＋、aＤad是雄株，a＋a＋、a＋ad是雌雄同株，adad是雌株(图5-10)。 • 无aＤaＤ类型，因为aD基因只有雄株才有。 Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  40. 图5-10 喷瓜的性别决定 • 另外，草莓(Fragaria flatior)的性别由多个基因决定 参考姚世鸿等(2001) Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  41. 三、性别分化与环境 • 性别作为一种性状，既受遗传物质基础(染色体、基因)的制约，又受环境因素的影响。 • 性别分化是指受精卵在性别决定的基础上，进行雌性或雄性性状分化发育的过程。 • 在这个过程中，环境因素和激素起着重要的作用。 Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  42. (一)环境因素对性别分化的影响 • 1化学物质 • 后嗌(Bonellie viridis)是一种海生低等动物，雌的像颗豆子，有一个顶端分岔的长吻，体长6～10cm；雄的只有雌的1/500，没有消化器官，寄生在雌的子宫里(图5-11)。 • 成熟后，在海里产卵，并孵化成幼虫、中性的幼虫，如果落到海底生活，就发育成雌虫； • 落在雌虫的吻部，就发育成雄虫； • 把落在吻部的幼虫取下来，让其在离开雌虫的条件下继续发育，就成中间性，而且雄性程度决定于幼虫在吻部停留的时间。 • 原因是雌虫吻上有一种类似激素的化学物质，可以影响幼虫性别的分化。 Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  43. 图5-11后虫益的形态特征(a)和环境对其性别的作用(b)图5-11后虫益的形态特征(a)和环境对其性别的作用(b) 参考姚世鸿等(2001) Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  44. 2.营养 • 蜜蜂受精卵(2n=2x=32)可以发育成可育的雌蜂(蜂王)，也可以发育成不育的雌蜂(工蜂)。 • 关键在于幼虫所处的环境条件-蜂王浆。 • 如果幼虫只在生活的头两三天以蜂王浆为食，其余时间食粗饲料乳糜，就发育成工蜂或职蜂； • 如果在整个幼虫期都以蜂王浆为食，就发育成蜂王。 • 在这里，营养条件对蜂的性别分化起了重要的作用。 Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  45. 3温度 • 某些蛙类的蝌蚪在20℃条件下发育，雌雄比例大约为1∶1 • 在30℃下发育，则不管其性染色体组成是XX或XY，都发育成雌性。 • 密西西比鳄(Alligator mississippiensis)的受精卵(2n〗=2x=32)在30℃和低于３０℃条件下孵化时，全为雌性；而在34℃和高于34℃的条件下孵化，则全为雄性。 Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  46. 乌龟(Geoclenys reevesii)的受精卵在23～２７℃之间孵化，全为雄性； • 在32～３３℃之间孵化，全为雌性。 • 所有这些都说明，温度对上述两栖、爬行动物的性别分化也起着重要的作用。 • 其原因主要是温度对这些动物的雌、雄性激素的合成有着直接的作用。 • 但高温只改变它们的性别表型，而不改变基因型。 Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  47. 4.日照等 • 雌雄异株的大麻(XY型性决定)(Cannabis sation)在夏季播种，产生正常的雌株和雄株，但从秋季到翌年春季，特别是在12月内，在温室内播种时，有50%～90%的雌株逐渐变雄，以至最后全部变成雄株。 • 这说明，改变日照长短可以影响植物的性别分化。例如，黄瓜(Cucumis sativus)、菠菜(Spinacia oleraceae) • 不仅是日照，凡是有利于植物养分积累的条件或措施，都有利于雌花的增强。 Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  48. (二)激素对性别分化的影响 • 高等动物性腺分泌的激素(性激素)对性别分化的影响非常明显。第二性征(副性征)(secondary sexual character)，一般都是在性激素的控制下发育起来的。第一性征(初级性征)(primary sexual character)，性激素的直接影响。 • 性激素在个体发育中的作用发生越早，对性别分化的影响越大。 • 哺乳动物往往同时有两性结构存在，向雌性或雄性的分化决定于有无Y染色体的睾丸决定基因、雄性激素及其受体。 • 其中，性激素起着非常重要的作用。 Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  49. “自由马丁”(Freemartin)怪牛 • 牛怀双胎，且性别不同时，生下的雌牛往往是不育的。 • 究其原因是这种异性双胎牛的胎盘是共通的，绒毛膜血管相互连接，先发育的雄牛(XY)睾丸分泌的雄性激素通过绒毛膜血管流向雌牛胎儿(XX)，使之发育成一种像雄牛的雌牛，即所谓“自由马丁”(Freemartin)怪牛 Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

  50. 可见，虽然性别在受精时已经决定，但性别的分化方向则可以受到激素的影响而发生改变。可见，虽然性别在受精时已经决定，但性别的分化方向则可以受到激素的影响而发生改变。 • 综上所述，性别也是一种性状，受遗传物质的控制，也受环境因素的影响。 • 遗传物质在性别决定中的作用： • 1.通过性染色体的异同； • 2.通过X性染色体数与常染色体组数的比例； • 3.通过整套染色体的倍数性； • 4.通过常染色体上的基因； 环境因素对性别分化有一定的影响，甚至可以引起性反转(sex reversal)。 Prof. QF Chen, Guizhou Normal University

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