第六章微生物的新陈代谢

第六章微生物的新陈代谢 第六章微生物的新陈代谢第一节微生物的能量代谢第二节物质代谢第三节生物合成途径

第六章微生物的新陈代谢 氧化磷酸化有机物化能异氧菌部分呼吸链传递无机物化能自养菌 ATP 光合磷酸化日光辐射光能营养菌新陈代谢—发生在活细胞内分解代谢和合成代谢的总和。分解代谢—有机物产生简单分子、ATP还原力的作用。合成代谢—在合成代谢酶的作用下由小分子、ATP和还原力合成大分子的作用。第一节微生物的能量代谢微生物可利用的能源返回目录

第六章微生物的新陈代谢 一、化能异养微生物的生物氧化和产能 ①生物氧化——发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。 ②生物氧化的形式：与氧结合、脱氢、失去电子三种。 ③生物氧化的过程：脱氢（或电子）、递氢（或电子）、受氢（或电子）。 ④生物氧化的功能：产生ATP、还原力、小分子中间物。 ⑤类型：呼吸、无氧呼吸、发酵

第六章微生物的新陈代谢 1、底物脱氢的四条途径（以葡萄糖为底物） ①EMP，糖酵解途径：据大多数微生物共有的途径 ②HMP，己糖-磷酸途径，己糖-磷酸支路，戊糖磷酸途径，磷酸葡萄糖酸途径，WD途径 ③ED(KDPG) ④TCA循环，三羧酸循环，Krebs循环，柠檬酸循环

第六章微生物的新陈代谢 ①EMP途径（糖酵解途径）１分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，2分子NADH+H+、净产2分子ATP的反应。该反应是大多数生物所共有的基本代谢途径。有氧条件下　无氧条件下

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第六章微生物的新陈代谢 ②. HMP途径（戊糖磷酸途径） 6葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O 5葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H+ +6CO2+Pi

第五章微生物的新陈代谢 ③. ED途径是少数缺乏完整EMP途径的细菌如假单胞菌、发酵假单胞菌具有的一种替代途径，在其他生物中未发现。又称2-酮-3-脱氧-6磷酸葡萄糖酸裂解途径（KDPG）

第六章微生物的新陈代谢 关键反应: 2-酮-3-脱氧-6磷酸葡萄糖酸裂解 1分子的葡萄糖只能产生1 分子ATP,及关键中间的代谢物— 2-酮-3-脱氧-6磷酸葡萄糖酸（KDPG）由于此途径可与EMP HMP TCA连接，因此可以互相协调，满足微生物对能量、还原力、中间产物的各种需要。利用Z.mobilis(运动发酵假单胞菌)生产酒精比酵母菌有许多优点，P132。但也有不足缺点P132 。葡萄糖的EMP.HMP.ED三条降解途径在微生物中分布见表6-2。

第六章微生物的新陈代谢 ④.三羧酸循环（TCA）——在大多数异养微生物的氧化性呼吸代谢中起关键作用，真核生物中TCA循环在线粒体大多数酶定位在线粒体的基质中，在原核生物中，大多数酶定位在细胞质中。只有瑚珀酸脱氢酶例外，不论线立体或细菌都是结合在膜上的。主要反应呼吸链 4NADH+4H+—— 12ATP C3→CH3CO-CoA→ FADH2———— 2ATP GTP（底物水平）—ATP 3CO2 呼吸链每个丙酮酸分子彻底氧化共产生15个ATP

第六章微生物的新陈代谢 经ED途径发酵生产乙醇的方法称为细菌酒精发酵酵母菌通过EMP途径形成乙醇的方法，为传统酒精发酵

第六章微生物的新陈代谢 2. 递氢和受氢经4条途径脱氢后，通过呼吸链或电子传递链等方式进行递氢，最终与受氢体结合。根据受氢体性质的不同将生物氧化区分为有氧呼吸、无氧呼吸、发酵。

第六章微生物的新陈代谢 NAD+ FP CoQ Cytb Cytc Cytaa3 O2 ATP FAD ATP ATP ⅰ.呼吸（好氧呼吸） 1、定义：底物脱下的氢（常以还原力[H]存在）经完整的呼吸链传递，最终传递给分子氧，结合生成水并释放ATP的过程，称为有氧呼吸。 2、产ATP：通过与电子传递链相偶联的氧化磷酸化

第六章微生物的新陈代谢 硝酸盐呼吸硫酸盐呼吸硫呼吸无机盐呼吸铁呼吸碳酸盐呼吸无氧呼吸延胡索酸呼吸甘氨酸呼吸有机物呼吸氧化三甲胺呼吸 ⅱ无氧呼吸（厌氧呼吸） 1、定义：底物脱下的氢，经部分呼吸链传递给无机物（少数有机物）的过程。 2、据氢受体的不同可把无氧呼吸可分为以下几类：

第六章微生物的新陈代谢 pi ADP + ATP 底物—H 底物无氧条件下中间代谢物中间代谢物—H2 发酵产物 ⅲ. 发酵 • 1、狭义发酵——指在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后所产生的还原力[H]未经呼吸链传递而直接交某一内源性中间代谢物接受，以实现底物水平磷酸化的过程。 2、类型

第六章微生物的新陈代谢 (1)由EMP途径中丙酮酸出发的发酵

第六章微生物的新陈代谢 (2)由HMP途径发酵的发酵（肠膜明串珠菌Leuconostoc mesenteroides）凡葡萄糖发酵后产生乳酸、乙醇和二氧化碳等多种产物的发酵称为异型乳酸发酵。如果只生产二分子的乳酸的发酵称为同型乳酸发酵。

第六章微生物的新陈代谢 (3) 由ED途径进行的发酵与乳酸发酵类似，葡萄糖经过EMP、ED途径都可产生2 个分子的乙醇，可称为同型酒精发酵；葡萄糖+2ADP+2Pi 2乙醇+2CO2+2ATP(酵母菌EMP) 葡萄糖+ ADP+Pi 2乙醇+2CO2+ATP(细菌ED) 而HMP途径的酒精发酵可产生一分子乙醇和一分子乳酸又可称为异型酒精发酵。葡萄糖+ADP+Pi 乳酸+乙醇+CO2+ATP(肠膜明串珠菌HMP)

第六章微生物的新陈代谢 (4)由氨基酸发酵产能——stickland反应以一种氨基酸作供氢体和以另一种氨基酸作受氢体而产能的独特发酵类型称为stickland反应。反应的效率较低，每分子氨基酸仅产生一个ATP。除上述菌外，还发现肉毒梭菌，斯氏梭菌也有此反应。作氢供体的氨基酸是丙氨酸，亮氨酸作受供体的氨基酸是甘氨酸和脯氨酸

第六章微生物的新陈代谢 HS- NH4+ S2- SO3- S2O3- S0 Fe2+ NO2- NAD+ CoQ Cytb Cytc Cytaa3 O2 ( NO3-) FP ATP ATP ATP FAD 二.自养微生物产ATP和产还原力 1、化能自养微生物通过氧化无机底物（NH+4、NO-2 、 S0 、H2、Fe2+ 、H2S）产生ATP。

第六章微生物的新陈代谢 化能自养微生物的能量代谢主要有三个特点： ①无机底物的氧化直接与呼吸链发生联系，不经过EMP.TCA等途径。 ②呼吸链的组分更为多样化，氢或电子可从任一组分直接进入呼吸链。 ③产能效率P/O比比一般的异养微生物更低。

第六章微生物的新陈代谢 循环光合磷酸化非循环光合磷酸化 ATP的产生紫膜光合磷酸化真核生物：藻类及其他绿色植物产氧原核生物：蓝细菌光能营养生物真细菌：光合细菌（厌氧菌）不产氧古生菌：嗜盐菌 ⅱ. 光能营养微生物

第六章微生物的新陈代谢 第二节物质代谢一. 异化作用 1.微生物对糖的分解 2.淀粉的分解 3.纤维素分解 4.果胶的分解 5.几丁质的分解 6.类脂的分解 7.对脂肪的分解 8.对烃类化合物的分解 9. 微生物对含氮化合物的分解返回目录

第六章微生物的新陈代谢 二.微生物对含氮化合物的合成 1.蛋白质的合成氨基酸肽蛋白质 2.生物固氮类型固氮菌分为：好气性的固氮菌厌气性兼气自身固氮菌共生固氮菌（根瘤菌和豆科植物）联合固氮

第六章微生物的新陈代谢 三. 固氮的生化机制解氮500℃、300大气压才能加上氢，一年4500万吨固氮菌不需要高温高压 1.5亿吨氨/年固氮酶固氮结合N2需电子载体，电子供体，递氢体。还原酶降低氧还原电子活化中心激活电子 45秒见氧失活。 1. 固氮反应的必要条件厌氧条件, 分子氮、镁.ATP的供应，氨的同化固定1molN2要消耗10-15molATP固氮酶组分1又称钼铁蛋白（MF），组分2铁氧还蛋白Fd(是一种铁硫蛋白)或黄素氧还蛋白Fld（不含金属）固氮酶活力测定—乙炔还原法1966 M.J.Dilworth

第六章微生物的新陈代谢 氧化型铁蛋白还原型铁蛋白还原型铁蛋白氧化型钼铁蛋白还原型钼铁蛋白氧化型铁蛋白 2 生物固氮的机理电子传递 ADP + Mg +2 ATPMg 2 NH 3 H2 e- N 2 8H + ATP Mg+ ADP + Mg +2 钼铁蛋白、铁蛋白四个都具有氧化态和还原态，电子载体将所接受的电子传递给氧化态的铁蛋白，是后者变为还原态，还原态的铁蛋白再将电子传递给氧化态的钼铁蛋白，前者恢复为氧化态，后者还原为还原态，还原态的.钼铁蛋白将分子氮还原为氨，交出电子，又恢复为氧化态。在不断的固氮作用中，钼铁蛋白、铁蛋白反复进行着氧化，还原作用。

第六章微生物的新陈代谢 3. 共生体系中碳氮供求关系 CO2 地上部地上部 100 84 41 根瘤根瘤 12 N2 CO2 5 100 6 7 10 根部 35 根部 CO2

第六章微生物的新陈代谢 自生固氮效率低，共生的高。根瘤菌分泌色氨酸，被微生物转成吲哚刺激根毛卷曲，根瘤菌进入形成瘤，里面有Y、T类菌体和缺氧有关，以NH3初产物回报豆科。 • 固氮酶抽提液离证明，它的催化不专一，还可催化乙炔乙烯，N2O N2，2H+ H2 • 乙炔还原法确定固氮酶效率。

第六章微生物的新陈代谢 4. 固氮酶的防氧机制好氧性自生固氮菌的保护机制 l呼吸保护、 l构像保护—当固氮酶处于高氧分压时，其固氮酶形成一个特殊的构像该酶与一个或几个蛋白质或磷脂等稳定因子结合而耐氧。 l蓝细菌异形胞 l根瘤菌固氮酶豆血红蛋白- l非豆科植物的可与氧结合的植物血红蛋白，他在菌体内也起着氧载体的作用 l有些放线菌菌丝末端的泡囊

第六章微生物的新陈代谢 四. 微生物对含碳化合物的合成对单糖、寡糖等在生化课中已讲重点是细菌的肽聚糖 UDP G UDPUDP G G M M G M Park 核苷酸肽聚糖单体在细胞质中在细胞膜上在细胞膜外

第六章微生物的新陈代谢 1.首先是由葡萄糖加磷酸和乙酰辅酶A合成N-乙酰葡萄糖胺-6 -磷酸，经异构，加DTP生成UDP，N-乙酰胞壁酸 M ，在细胞质内的合成UDP-M-氨基酸（Park核苷酸）。 2.Park核苷酸通过细菌萜醇的类脂载体（11个异戊二烯单位的C 55类异戊二烯醇）穿入细胞膜并进一步接上N-乙酰氨基葡萄糖胺核甘氨酸5肽“桥”形成肽聚糖单体，并把肽聚糖单体插入细胞膜外的细胞壁生长点。 3 .在细胞膜外肽聚糖单体先于引物分子间发生转糖基作用，通过ß—1，4糖苷键，使多糖链横向延生一个双糖单位，然后在通过转肽酶的作用下，在甲肽尾五甘氨酸肽的游离氨基酸与乙肽尾的第四个氨基酸D-Ala 游离羧基见形成肽键而使两者交链。这时乙肽尾从原有的五肽变成正常肽聚糖分子的四肽尾了。

第六章微生物的新陈代谢 青霉素可抑制转肽酶的作用，因为他是D-丙氨酰 D-丙氨酸的类似物，他们两个可互相竞争转肽酶的活力中心。当转肽酶与青霉素结合，前后两个肽聚糖单体无法交链，而使细胞壁缺损。抗生素环氨酸和丙氨酸竞争抑制细胞壁合成。杆菌肽阻止 C55复元，新的二糖单位没有载体，阻断合成。

第六章微生物的新陈代谢 五. 微生物次生代谢物质的合成次生代谢物是指某些微生物生长到为稳定期前后以结构简单，代谢途径明确产量较大的初生代谢物做前体，通过复杂的代谢途径合成的各种复杂的化学物，特点是代谢途径独特，产量较低，生理功能不明确，其合成一般受质粒控制。一般说形态构造和生活史越复杂的微生物其代谢物的种类就越多。抗生物是微生物代谢次生物质，以抗生素代表。 1. 不是微生物代谢的终产物，也不是有机物、降解物、支流代谢； 2.抗生素、支流代谢的中间物质再次合成的过程； 3.次生代谢产物往往由一般代谢中间产物在两种代谢的第一个分流点上转向合成的； 4.以某些酶为主要特征的合成； 5.次生代谢物不参加细胞组成，不产生高能产能物质； 6.次生代谢物和菌体生长不同步，往往是后合成次生代谢物。

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