A Metazoa filogénia feltételezett útvonalai

1. A Metazoa filogénia feltételezett útvonalai Deuterostomia Bilateria Protostomia Eumetazoa ?? Myxozoa Ctenophora Cnidaria Metazoa Calcarea ?? Hexactinellida Demospongiae ?? Placozoa

2. Metazoa megjelenése: Neoproterozoikum földtörténeti idő (~ 1000 mió – 542,3 mió között) során: Kriogén időszak (850–635 mió) (nagy eljegesedések, 2 alkalommal, sturti, marinoi~: Snowball Earth) Bilateria kialakulása: már az Ediacara-időszakban Kambriumi evolúciós robbanás: Gyors makroevolúció Mai állattörzsek gyors megjelenése, részben: radiációja

3. Metazoa megjelenése: Neoproterozoikum földtörténeti idő (~ 1000 mió – 542,3 mió között) során: Kriogén időszak (850–635 mió) (nagy eljegesedések, 2 alkalommal, sturti, marinoi~: Snowball Earth) Bilateria kialakulása: már az Ediacara-időszakban (635–542 mió) Kambriumi evolúciós robbanás: Gyors makroevolúció (mások szerint: globális üledékhézag vége!) Mai állattörzsek gyors megjelenése, részben: radiációja

4. Deuterostomia Bilateria subregnum Eumetazoa monofiletikus csoport! Protostomia Eumetazoa ?? Myxozoa Ctenophora Cnidaria Metazoa Porifera subregnum „Parazoa” parafiletikus csoport! Placozoa

5. Eumetazoa A soksejtűek leszármazásának feltételezett útvonalai Deuterostomia Bilateria triploblasticus Protostomia Metazoa Ctenophora Cnidaria diploblasticus Porifera Placozoa Egy másik hipotézis szerint egy triploblasticus Bilateria-ra és egy diploblasticus másik kládra vált szét a korai Metazoa fejlődés: elavult!

6. Bilateria: • kétoldalian szimmetrikus állatok • taxonómia: tagozat (divisio) • testen két fő tengely, egymásra merőlegesek: antero-posterior (elülső - hátulsó) dorso-ventralis (hát - hasi) • a fentiekre fektetett mediansagittalis sík (nyílirányú középsík) két, egymással tükörképi szimmetriát mutató oldalsó félre osztja • lehetővé válik: gyors mozgás • haladás irányába eső testvégen koncentrálódnak az érzékszervek és az idegrendszer sejtjei: kefalizáció - feji vég kialakulása

7. Protostomia – ősszájúak • taxonómia: gyakran altagozatként említik (subdivisio) • igazolódott a monofiletikus eredet • bár embrionális fejlődés során a szájnyílás kialakulása nem egységes séma szerint történik (nem feltétlenül a blastoporusból) • két nagy kládra osztható: • Spiralia és Ecdysozoa • Spiralia: spirális barázdálódású állatok • Spiralia: Platyzoa és Lophotrochozoa kládok • Platyzoa: laposféregszerűek • Lophotrochozoa: tapogatós - csillókoszorús állatok • Ecdysozoa : vedlő állatok

8. Platyzoa Platyzoa apomorfia: differenciált testi sejtek nem osztódnak többet phylum: Platyhelminthes – laposférgek phylum Gnathostomulida – állkapcsos-férgecskék phylum Rotifera– kerekesférgek phylum Acanthocephala – buzogányfejű férgek phylum Cycliophora phylumMicrognathozoa phylum Gastrotricha – csillóshasúak

9. A laposférgek törzse (Platyhelminthes) Platyzoa phylum: Platyhelminthes régebbi rendszer: több parafiletikus csoport: pl. Turbellaria Monogenea ezek ma már nem érvényes taxonok! Rhabditophora „Turbellaria” „Monogenea” Cestoda Neodermata Trematoda (Littlewood 2008 nyomán) Jelenlegi elképzelés a laposférgek törzsfejlődési kapcsolatairól

10. Phylum: Platyhelminthes – laposférgek elavult „klasszikus” rendszer De: vezérfonal gyanánt egyelőre használjuk! Classis: Turbellaria – örvényférgek Classis: Monogenea – közvetlen fejlődésű mételyek Classis: Trematoda – közvetett fejlődésű mételyek Classis: Cestoda – galandférgek

11. Platyhelminthes „Turbellaria” Ordo: Catenulida Catenula lemnae – láncos örvényféreg

12. Microstomum lineare – hidrafaló örvényféreg • 0,5 – 5 mm • ált. kerek keresztmetszet • édes- brakk- és tengervízben • az intersticiumban él • Ha csalánozókkal táplálkozik, az érintetlen csalánsejteket a kültakaró alatt felhalmozza • cleptocnida-k, ún. „lopott” csalánsejtek (más gerincteleneknél is előfordul) Platyhelminthes „Turbellaria” Ordo: Macrostomida

13. méret: 0,5 - 2,5 cm Platyhelminthes „Turbellaria” 2. Dendrocoelum lacteum – tejfehér planária lassúfolyású és állóvizekben 3, 4. Polycelis spp. – sokszemű planária 5. Crenobia alpina tiszta, bázikus vizű hegyipatakokban 6. Planaria torva lassúfolyású és állóvizekben 7. Dugesia lugubris – gyászplanária lassúfolyású és állóvizekben 8. Dugesia gonocephala – füles planária tiszta áramlóvizekben Ordo: Tricladida – hármasbelű örvényférgek elterjedés a hegyi patak folyásiránya mentén a forrástól kiindulva: 5 4* 8 *: P. felina

14. Dugesia gonocephala – füles planária

15. Dugesia gonocephala – füles planária friss (piros) és pár órás kokonokkal (sötét) (Börzsöny)

16. Bipalium spp. – növényházi örvényféreg fajok cm-s nagyságrend Rejtőzködnek, párás, esős időben láthatók több invazív faj B. kewense: akár 30 cm szárazföldi ragadozók préda: pl. giliszták trópusi, szubtrópusi éghajlaton szabad természetben is Platyhelminthes „Turbellaria” a helyi gilisztaállományt erősen visszaszorítják táplálkozásukkal Ordo: Tricladida – hármasbelű örvényférgek B. kewense, eredeti elterjedés: DK-Ázsia, monszun során lehet észlelni, onnan: üvegházi talajokkal Európába (London botanikus kertje: Kew Garden, itt írták le) és Amerikába, Afrikába és Ausztráliába

17. Platyhelminthes „Turbellaria” többnyire mikroszkopikus méretűek nagy fajszám (Magyarországon is min. sok tíz) vizek alzatának élőlény közösségében Ordo: Rhabdocoela – egyenesbelű örvényférgek Dalyellia viridis nagy sziktartalmú tartós (téli) peték tiszta álló- és lassúfolyású vizekben él, megritkult Mesostoma ehrenbergi 1,5cm!

18. Platyhelminthes „Turbellaria” Ordo: Rhabdocoela – egyenesbelű örvényférgek Rhabdocoela - egyenesbelűek Dalyellia sp.

19. /www.microscopy-uk.org.uk/mag/artdec04/tidepool.html Yungia aurantiaca – narancsszínű örvényféreg Platyhelminthes „Turbellaria” Ordo: Polycladida – ágasbelű örvényférgek nagy méret (több cm) erősen elágazó bélrendszer közvetett fejlődés: Müller-féle lárva Goette-féle lárva tengeriek Prostheceraeus vittatus

20. Polycladida fajok trópusi tengerekből Pseudoceros bedfordi Pseudoceros ferrugineus Pseudobiceros cf. dimidiatus  Pseudoceros sp. Thysanozoon gold

21. Thysanozoon brocchi – bolyhos örvényféreg Földközi-tengerben jellemző

22. kagylótelepeken tisztításkor látszik a féreg okozta veszteség Stylochus pilidium kagylóparazita örvényféreg (1-1,5 cm)

23. A laposférgek törzse (Platyhelminthes) Platyzoa phylum: Platyhelminthes régebbi rendszer: több parafiletikus csoport: pl. Turbellaria Monogenea ezek ma már nem érvényes taxonok! Rhabditophora „Turbellaria” „Monogenea” Cestoda Neodermata Trematoda (Littlewood 2008 nyomán) Neodermata klád: paraziták, tegumentum kialakulása

24. Belső élősködő laposférgek: epidermis alakulása: ún. tegumentum jön létre, ahol a hámsejtek sejtmagvat tartalmazó része mélyebbre besüllyed az izomrétegek alá, a felszíni részen a sejtek összeolvadnak (syncytium) és a felület felé mikrobolyhokat képeznek, tápanyagfelszívás elősegítése nem azonos a kutikulával!!!

25. víziek, méret: 300µ - 3 cm zömük külső élősködők (halak), kevesebb endoparazita (kétéltűek) gazdaspecifikus fajok Platyhelminthes „Monogenea” egyenes fejlődésű mételyek Monopisthocotylea Polyopisthocotylea testvégen: tapadószerv (opisthaptor) feji végen is vannak kisebb tapadószervek

26. Platyhelminthes „Monogenea” egyenes fejlődésű mételyek subterminalis szájnyílás 1-2 ágú bélcső van néhány pár szemfolt kitines párzószerv, kölcsönös v. önmegtermékenyítés petét raknak Lárva: oncomiracidium (csillós lárva horgokkal) Gazdára találva csillókat elveszti Monopisthocotylea Polyopisthocotylea Gyrodactylus elegans – horgas métely (pontyfélék kopoltyúján, bőrén)

27. Platyhelminthes Classis Cestoda galandférgek (szalagférgek) Monogenea dajka (scolex) +ízek (proglottisok) = féreglánc gyarapodási (proliferációs) zóna a feji vég mögött

28. Platyhelminthes Classis Cestoda galandférgek (szalagférgek)

29. Platyhelminthes Cestoda egyedek száma: ahány scolex fejlődik a lárvából lárvatípusok Taenia saginata, T. bovis csillós hathorgas lárva hathorgas lárva Diphyllobotrium latum borsóka Hymenolepis nana, Dipylidium caninum

30. Platyhelminthes Classis Cestoda galandférgek (szalagférgek) Cestoda - subclassis Cestodaria – tagolatlan galandférgek subclassis Cestodaria – tagolatlan galandférgek Ovális, tagolatlan (monozoikus) test, benne egyetlen ivarszerv, nincs külön scolex, feji végen kis kiölthető ormány lárva: licosphaera (10 horoggal) pete a benne fejlődő lárvával • Amphilina foliacea – levélalakú • galandféreg • Tokfélék (pl. kecsege) testüregében

31. A B C D E F G Platyhelminthes Classis Cestoda galandférgek (szalagférgek) Cestoda fiatal Taenia kifejlődése oncosphaera (A,B) lárvából kiindulva cysticercus (C-F) strobilocercus (G) állapotokon át subclassis Eucestoda – szín-galandférgek

32. Taenia solium – horgasfejű galandféreg Cysticercus cellulosae (Bécs, Természettudományi Múzeum)

33. Platyhelminthes Classis Cestoda galandférgek (szalagférgek) Taenia solium– horgasfejűgalandféreg (disznóban fejl.) Taenia saginata– simafejű galandféreg (marhában fejl.) 4-6m végleges gazda 4-10m Ember vékonybelében egyetlen kifejlett féreg élhet, ~ tünetmentes! subclassis Eucestoda – szín-galandférgek Fertőződés: borsókát tartalmazó nyers hús fogyasztásával Veszélyes: a petével történő fertőződés, ekkor borsóka: komoly fájdalom, klinikai tünetek köztigazda

34. Multiceps (régen:Taenia) multiceps kergeféreg (birkákban) Petével fertőzött kutya ürülékkel szennyezett fű fogyasztása Birka (köztes gazda) vékonybélben petéből lárvák kikelnek Vérkeringéssel az agyba jutnak Ott: coenurus lárvák kialakulása tünetek,…pusztulás Kutya (végleges gazda) fertőzése dögfogyaszásal Platyhelminthes Classis Cestoda galandférgek (szalagférgek) „hólyagférgek” coenurus lárva (Coenurus cerebralis) Coenurosis: a lárva jelenléte okozta tünetegyüttes elnevezése folyamatos körbejárás, heveny agyvelőgyulladás A központi idegrendszerben okozott pusztítása miatt kezelés nélkül halálos! subclassis Eucestoda – szín-galandférgek

35. Platyhelminthes Classis Cestoda galandférgek (szalagférgek) Echinococcus granulosus háromízű galandféreg Kutyaürülékben talált pete benne fejlődő oncosphaera lárvával oncosphaera subclassis Eucestoda – szín-galandférgek rívókatömlő

36. Echinococcus fajok elterjedése: granulosus: szürke multilocularis: fekete

37. Platyhelminthes Classis Cestoda galandférgek (szalagférgek) Dipylidium caninum – kutya galandféreg (uborkamagképű ~) subclassis Eucestoda – szín-galandférgek

38. Platyhelminthes Classis Cestoda galandférgek (szalagférgek) subclassis Eucestoda – szín-galandférgek Diphyllobothrium latum – széles galandféreg

39. Digenea – közvetett fejlődésű mételyek Platyhelminthes Classis Digenea mételyek Ivarérett mételyek: háthasi lapítottság, többnyire mm-s nagyságrend (néhány: több cm, max. ca. 1m) élősködők elülső szívóka a szájnyílás körül, hasi szívóka a ventralis oldalon középtájon vagy a testvégen Schistosoma japonicum vérmétely hímje, hasi szívóka (acetabulum) elöl középen

40. Platyhelminthes Classis Digenea mételyek • Emésztőrendszer: • szájnyílás, garat, nyelőcső, két vakon végződő bélág, amelyek tovább is elágazhatnak • táplálék: béltartalom, vér • Kiválaszás: protonephridiumok • Ivarszervek, szaporodás: • hímnősek, többnyire kölcsönös megtermékenyítés • ivadék- és gazdaváltás (egymást követő eltérő lárvaformák, ivartalan szaporodás, min. 1, de akár 2-3 köztigazda) • első köztigazda: rendszerint csiga • Központi idegrendszer: két idegdúc a feji szívóka mögött, és a belőle kiinduló 3-3 idegtörzs

41. miracidium sporocysta sporocysta redia redia redia sporocysta redia cercaria Általánosított fejlődésmenet, lehetséges fejlődési útvonalak Platyhelminthes Classis Digenea mételyek végleges gazda ivarérett féreg pete miracidium pete köztigazda metacercaria metacercaria növényen metacercaria cercaria mesocercaria 1. köztigazda vivőgazda=paraténikus gazda: olyan szervezet, amely nem köztigazda, de benne fertőzésre képes lárvák életben maradnak, nagy közegészségügyi jelentőség! 2. köztigazda

42. Platyhelminthes Classis Digenea mételyek Felszínét csillók borítják, ált. pár óráig életképes a vízben, a gazdára jell. mikrohabitatok felé törekszik, ~ 300µm miracidium – csillós lárva ezek a fejlődési alakok képesek úszni a természetes vizekben Ostorszerű farkával úszik, elhagyja a köztigazdát 1-3 napig életképes a vízben, bejut a következő köztigazdába v. eljutva a végleges gazda élőhelyére metacercariává alakul a vérmételyeknél percutan úton egyenesen a végleges gazdába jut! cercaria – farkos lárva farok vége lehet egyszerű v. elágazó (taxonómia!)

43. Lüktető mozgást végző sporocysta a tapogatókban: elősegíti bejutását a végleges gazdába Platyhelminthes Classis Digenea mételyek A köztigazdákban előforduló alakok: Sporocysta – csíratömlő Redia – beles csíratömlő A farkoslárvából a végleges gazdába rendszerint táplálékkal bejutó alak: Metacercaria – növendékmétely, a cercaria mirigyei burkot képeznek a betokozódó lárva körül, ált. növényeken képződik, amelyet a végleges gazda elfogyaszt Mesocercaria: ez is egyfajta nyugalmi állapotban levő alak, kevéssé módosul a cercaria alakhoz képest Leucochloridium macrostomum belsejükben ivartalan szaporodás lehetséges A sporocysta-n szájnyílás és bélcsatorna alakul ki; belsejében ivartalan úton keletkeznek a farkos lárvák, amelyek a redia szétesésével jönnek világra és elhagyják a köztigazdát http://www.youtube.com/watch?v=W3uxehO_uTc

44. Platyhelminthes Classis Digenea mételyek Paragonimus westermanni – tüdőmételykór okozója, édesvízi tarisznyarákok, pl. Potamon spp. a 2. köztigazdák (K-Ázsia, D-Amerika) Schistosoma mansoni vérmétely faj, a bilharziázis okozója

45. Platyhelminthes Classis Digenea mételyek Paragonimus westermanni – a tüdőmételykór okozója 7,5 – 12 mm Peték: köpettel vagy széklettel ürülnek a környezetbe akut és krónikus fázis Vérköpés stb. • Végleges gazdák: • számos ragadozó, főleg macskafélék; egyes rágcsálók, sertés, ember • Köztes gazdák: • : csiga, Semisulcospira spp. • : édesvízi tarisznyarákok (izomzatban, fertőzés: nyersen történő fogyasztással) Eriocheir spp.

46. Vérmételyek: érintett területeken óriási közegészségügyi jelentőség! WHO: évente közel 1 mió ember halálát okozzák schistosomiasis (3+1 humán patogén faj) Platyhelminthes Classis Digenea mételyek Afrika, Ázsia, Dél-Amerika (főként szubtrópusi, trópusi területek) végleges gazda: ember mellett egyes háziállatok is cercariák a vízből a bőrön át jutnak a keringésbe ott vérrel táplálkoznak, kialakul az ivarérett métely VÁLTIVARÚAK! hím nagyobb a nősténynél összekapcsolódnak, együtt élnek Sch. mansoni, Sch. japonicum: mesenterialis erekben Sch. haematobium: húgyhólyag ereiben A képződő peték körül az immunrendszer védekezése kapcsán granulómák képződnek: hepatomegalia, splenomegalia, periportális fibrosis, portális hypertensio Életveszélyt jelentő tünetek!

47. Peték: fajtól függően átjutnak a bélfalon a bél lumenébe, onnan faecessel ürülnek v. húgyhólyag falán a hólyagba, onnan vizelettel ürülnek, vízben köztigazdában fejlődnek tovább, a fertőzött végleges gazdában (pl. ember) tehát nem tudnak kifejlődni! Platyhelminthes Classis Digenea mételyek  a krónikus tünetekért felelős alak: folyamatosan petéket termelő kifejlett férgek, amelyek akár 40 évig is élhetnek gyógyítás: praziquantel újrafertőződés jellemző endémiás területeken Vakcinafejlesztés Schistosoma mansoni két ivara; petéi jellegzetes tüskével

48. Vízicsiga köztigazdák (földrajzi elterjedés jelentősége!) Platyhelminthes Classis Digenea mételyek Schistosoma mansoni köztigazdája: Planorbidae (tányércsigák), legfontosabb: Biomphalaria genus (18 faja ismert köztigazda) Schistosoma japonicum köztigazdája: Oncomelania spp. (Pomatiopsidae) Schistosoma haematobium köztigazdája: Planorbidae (tányércsigák), Bulinus spp. Biomphalaria glabrata Oncomelania hupensis WHO: Sch. mansoni: kb. 83 mió fertőzött ember, 3 Schistosoma spp.: összesen kb. 200 mió ember Bulinus truncatus

49. Platyhelminthes Classis Digenea mételyek Fasciola hepatica – májmétely fejlődésmenete peték faecessel ürülnek metacercaria végleges gazda cercaria köztigazda miracidium redia sporocysta Európában: Galba truncatula (= Lymnaea tr.) – törpe iszapcsiga (Lymnaeidae) vizesárkokban, nedves, kisvizes helyeken

50. Állatok fasciolosisa: Fasciola genus okozta kór Akut: ritkábban, mint a krónikus ha egyszerre sok cercaria fertőz, hepatitis! 6 hét után jelentkeznek a tünetek, fájdalmas, duzzadt has, mozgás ,  pár nap alatt pusztulás Krónikus: gyakran nem okoz klinikai tüneteket, de: étvágytalanság, elváltozások az emésztőszervek működésében, csökken: testtömeg, tejhozam, fertilitás, magzat életképessége, gyapjúhozam, vérszegénység Platyhelminthes Classis Digenea mételyek Fasciola hepatica és Dicrocoelium dendriticum Humán fascioliasis: Fasciola hepatica okozta tünetegyüttes májfunkció: (komoly) zavarok, láz, epevezeték eltömődése humán fertőzés csupán elszórtan történik