CAPÍTULO 15. VARIABILIDAD GENÉTICA EN AMÉRICA - Variabilidad étnica y genética en América

1. CAPÍTULO 15. VARIABILIDAD GENÉTICA EN AMÉRICA - Variabilidad étnica y genética en América - Beringia - El poblamiento de América - El origen de los amerindios

2. Bibliografía complementaria Bradley B, Stanford D (2004) The North Atlantic ice-edge corridor: A possible Palaeolithic route to the New World World Archaeology, 36: 459-478 Cavallli-Sforza et al (2003) The application of molecular genetic approaches to the study of human evolution. Nature Genetics 33:266-275 (JAP1479) Chatters et al (2014) Late Pleistocene Human Skeleton and mtDNA Link Paleoamericans and Modern Native Americans. Science 750: 344 Fagundes et al (2008) Mitochondrial Population Genomics Supports a Single Pre-Clovis Origin with a Coastal Route for the Peopling of the Americas The American Journal of Human Genetics 82, 583–592 (JAP1478) Goebel et al (2008) The Late Pleistocene Dispersal of Modern Humans in the Americas Science 319: 1497 (JAP1476) Hey J (2005) On the number of New World founders: A population genetic portrait of the peopling of the Americas. PLoS Biol 3(6): e193. Ho SY, Endicott P. (2008) The crucial role of calibration in molecular date estimates for the peopling of the Americas. Am J Hum Genet. 83(1):142-6 Karafet et al (1999) Ancestral Asian Source(s) of New World Y-Chromosome Founder Haplotypes Am. J. Hum. Genet. 64:817–831 (JAP1408) Kitchen A, Miyamoto MM, Mulligan CJ (2008) A Three-Stage Colonization Model for the Peopling of the Americas. PLoS ONE 3(2): e1596. Mulligan et al (2008) Updated Three-Stage Model for the Peopling of the Americas PLOS One 3: e3199 (JAP1477) Raghavan et al (2014) The genetic prehistory of the New World Arctic. Science. 345(6200) Reich et al (2012) Reconstructing Native American population history. Nature. 488(7411):370-4. Rubicz R, Melton PE, Spitsyn V, Sun G, Deka R, Crawford MH. (2010) Genetic structure of native circumpolar populations based on autosomal, mitochondrial, and Y chromosome DNA markers. Am J Phys Anthropol. 143(1):62-74.

3. Bibliografía complementaria Wang et al (2007) Genetic Variation and Population Structure in Native Americans PLOS Genetics. 3:2049-2067 Waters et al (2007) Redefining the Age of Clovis: Implications for the Peopling of the Americas. Science 315: 1122 Zegura et al (2004) High-Resolution SNPs and Microsatellite Haplotypes Point to a Single, Recent Entry of Native American Y Chromosomes into the Americas Mol Biol Evol 21(1):164–175 (JAP1480)

4. Variabilidad étnica y genética en América Principales familias de idiomas indígenas de América Se encuentran representados en América 3 troncos lingüísticos: Esquimo-aleutiano, Na-Dene y Amerindio. Por ello, tradicionalmente se ha pensado que podrían haber existido 3 oleadas migratorias en este continente.

5. Variabilidad étnica y genética en América Esquimales en 1917 Los Esquimales son los pueblos que hablan idiomas Esquimoaleutianos. Se extienden por Groenlandia, las regiones más al Norte de Canadá, Alaska, las Aleutianas y el extremo oriental de Siberia. El término Esquimal es considerado peyorativo en Groenlandia y Canadá.

6. Variabilidad étnica y genética en América Navajo Crow (1898) Chipewyan (1926) Los idiomas Na Dene (o Na Dené) se extienden por Canadá, al Sur de las regiones habitadas por los Inuits, pero también por algunas zonas de Estados Unidos. Los Chipewyan son originarios de Canadá, los Crow del Norte de Estados Unidos y los Navajo del Sur. Aunque hay diferentes hipótesis, para algunos lingüistas los idiomas Na Dene podrían estar emparentados con el Ket de Siberia. Na Dene

7. Variabilidad étnica y genética en América Papago Maya Amerindias Zapoteca Los idiomas amerindios ocupan todo el resto del continente, si se exceptúan los idiomas indoeuropeos aportados más tarde por los colonizadores. Los Papagos son originarios del Norte de Méjico y Sur de Estados Unidos. Los Mayas son una cultura tradicional de Mesoamérica. Los Zapotecas viven en el Sur de Méjico.

8. Variabilidad étnica y genética en América Quechua Emberá Amerindios Ticuna En América del Sur pueden encontrarse una gran variedad de entornos, desde la puna hasta la selva tropical. Los Quechuas viven sobre todo en las regiones andinas de Bolivia, Perú y Ecuador. Los Emberá entre Colombia y Panamá. Los Ticuna viven entre Colombia, el Perú y Brasil.

9. Variabilidad étnica y genética en América Wang et al, 2007 NJ obtenido a partir de 678 STRs autosómicos, con 2 poblaciones externas de Asia En la figura se observa el parentesco genético entre algunos grupos representativos de las principales familias de los troncos Na Dene y Amerindio. En general, hay una buena asociación entre patrimonio genético y patrimonio lingüístico.

10. Variabilidad étnica y genética en América Reich et al, 2012 También en este trabajo, más completo que el anterior y más reciente, en el que se han anallizado 364.470 SNPs, se observa una buena asociación entre distancia genética y lingüística. Hay además una cierta similitud con la distribución geográfica de los troncos lingüísticos. Los esquimales aparecen próximos a Chukchi y Koryak, dos poblaciones de Siberia.

11. Variabilidad étnica y genética en América Rubicz et al, 2010 NJ y MDS obtenidos a partir de STRs autosómicos entre poblaciones asiáticas y americanas. Los esquimales, en este caso Inupiats y Yupiks, parecen encontrarse dentro del rango de variación de las poblaciones americanas, pero más próximas que el resto a las poblaciones siberianas.

12. Los Inuits Raghavan et al, 2014 A partir de la secuenciación de numerosos genomas de individuos actuales y de ADN antiguo, se ha propuesto que los actuales Inuits provendrían de la cultura Thule probablemente originaria de la costa de Alaska, sustituyendo y mezclándose con los descendientes de los paleoesquimales, que habrían desaparecido hace unos 700 años. En la imagen se muestra la sucesión de culturas en diferentes regiones del Círculo Polar, desde hace 6.000 años.

13. Beringia Durante el Último Glacial Máximo Hace 12.000 años Hace 10.000 años Variación de la línea de costa en Beringia Mackenzie Lena Durante el Último Glacial Máximo, Beringia fue una zona libre de hielo en su mayor parte y con un contorno muy diferente del actual. Debido al bajo nivel de las aguas, se encontraban unidos ambos continentes. Hace 12.000 años todavía existía una comunicación por tierra entre Asia y América. Puede definirse este territorio como el situado entre los actuales ríos Mackenzie en Canada y Lena en Siberia.

14. Beringia El entorno, incluso durante el último glacial máximo, pudo ser el de tundra arbustiva y eventualmente algunos árboles.

15. Beringia Kitchen et al, 2008 Fases propuestas para la ocupación de Beringia Kitchen y colaboradores han propuesto un modelo para el poblamiento del Nuevo Mundo en el que los protoamerindios migraron desde Asia hace entre 36.000 y 43.000 años a Beringia. Después de un largo período de pocos cambios en el tamaño de la población, los amerindios se expandieron rápidamente por el continente hace 15.000 años a través de un corredor libre de hielo por el interior o a lo largo de la costa. Esta rápida colonización se habría llevado a cabo por un grupo fundador con un tamaño efectivo de población de entre 1.000 y 5.400 personas.

16. Beringia Goebel et al, 2008 Yacimientos próximos a Beringia, con sus dataciones Cactus Hill y La Seva, dos yacimientos americanos datados en más de 15.000 años, no tienen evidencia directa de presencia humana, ya que sólo han aparecido huesos de animales aparentemente manipulados. En Beringia, Yana es el yacimiento más antiguo

17. Beringia El yacimiento de Yana, en Beringia, ha mostrado signos de ocupación desde hace 32.000 años y ha ofrecido abundantes utensilios.

18. Beringia Mulligan et al, 2008 Tamaño de la población en Beringia El tamaño de la población reproductora, antes de poblar América, pudo ser de unos 1.000 individuos. En otros trabajos hay estimaciones de tamaños incluso más pequeños.

19. El poblamiento de América Goebel et al, 2008 Rutas posibles de entrada en el continente Según Goebel, por las dataciones arqueológicas de yacimientos de Canadá, la ruta de entrada habría sido la de la costa del Pacífico.

20. El poblamiento de América El yacimiento de Monte Verde en Chile, con unos 14.000 años, es la evidencia más antigua de presencia humana en Sudamérica. Habrían llegado desde Beringia en sólo 1.000 años. Utilizaban algas, recogidas en lugares distantes, como alimentos y medicinas. Herramientas y la huella de un pie en Monte Verde, Chile

21. El poblamiento de América Waters et al, 2007 Revisión de la datación de los yacimientos Clovis y otros contemporáneos La cultura Clovis se ha considerado tradicionalmente como la más antigua de América. Según una revisión de las dataciones, los primeros restos parecen tener no más de 13.000 años.

22. El poblamiento de América Wang et al, 2007 Heterocigosidad y Varianza estandarizada (Fst) por continentes. En cada caso, el valor entre paréntesis es la desviación típica. Se ha observado una diversidad genética (heterocigosidad) más baja que la observada en otros continentes, pero una mayor heterogeneidad (Fst). Además, la diversidad es más baja en el Sur que en el Norte y en el Sudeste que en el Sudoeste, siguiendo la heterogeneidad un patrón inverso. Estos datos sugieren una colonización de Norte a Sur y un poblamiento de Sudamérica por el Oeste.

23. El poblamiento de América Entrada de haplogrupos de ADNmt en América Los haplogrupos de ADNmt que penetraron y se extendieron por América fueron A, B, C, D y X.

24. El poblamiento de América Fagundes et al, 2008 Tiempos de coalescencia para los haplogrupos americanos del ADNmt. El posible origen común de los haplogrupos americanos del ADNmt estaría en unos 20.000-21.000 años de antigüedad, poco antes del fin del Último Glacial Máximo. Para estos autores, la colonización de América habría anterior a hace 15.000 años. Estas dataciones han sido discutidas por algunos autores, pudiendo ser más recientes.

25. El poblamiento de América Ho et al, 2008 Así, según otros autores, las fechas podrían estar entre 13.500 y 14.500 años, inmediatamente anteriores a Monte Verde y la cultura Clovis y en el final del Último Glacial Máximo.

26. El poblamiento de América Entrada de haplogrupos del cromosoma Y en América Los haplogrupos del cromosoma Y que penetraron en América fueron algunas variantes de C y Q.

27. El poblamiento de América Zegura et al, 2004 Tiempos de divergencia obtenidos a partir de marcadores del cromosoma Y para los linajes C y Q La divergencia entre las poblaciones del Norte de Asia y los diferentes grupos de Amerindios se sitúa entre 13.600 y 17.200 años. Las diferentes poblaciones de América se habrían separado hace entre 10.100 y 15.600. Esto concuerda bastante bien con la revisión de la datación del ADN mitocondrial de Ho y colaboradores y con los datos arqueológicos. Los autores proponen además una sola oleada migratoria, por el estrecho margen de separación entre las comparaciones Asia/América y los 3 grupos americanos.

28. El poblamiento de América Reich et al, 2012 Sin embargo, Reich et al (2012), después de analizar 364.470 SNPs en 57 poblaciones americanas y 17 siberianas estiman que aproximadamente la mitad del patrimonio genético de las poblaciones eskimo aleutianas provendría de una segunda oleada (de la que provendría la cultura Thule) y que los Na Dene habrían recibido un 10% de sus genes de una tercera oleada desde Asia. En todo caso, aceptan una ruta migratoria de Norte a Sur por la costa para la principal migración. Nota: Saqqaq es un paleoesquimal de 4.000 años de antigüedad encontrado en Groenlandia, al que se le ha secuenciado el genoma.

29. El origen de los Amerindios Karafet et al, 1999 Análisis de haplotipos del cromosoma Y En este trabajo clásico de Karafet y colaboradores se encontró un elevado parentesco genético de diferentes poblaciones americanas con los Kets y Selkups de Siberia. Los Inuits entran dentro de la variabilidad americana, pero los Esquimales de Siberia se encontraron más emparentados con otras poblaciones asiáticas.

30. El origen de los Amerindios Karafet et al, 1999 Posible origen de las primeras migraciones a América Los primeros pobladores de América provendrían de una zona situada al Norte de la actual Mongolia, próxima al lago Baikal y serían quizá los antepasados de Kets y Selkups. Los números de la figura se refieren a diferentes hipótesis que no vienen al caso.

31. El origen de los Amerindios Familia Ket

32. El origen de los Amerindios Familia Selkup

33. El origen de los Amerindios Aunque la hipótesis más plausible acerca de la colonización inicial de América es la de una oleada migratoria y eventualmente alguna oleada posterior de menor importancia, con un origen en Siberia, al norte de Mongolia y hace unos 15.000 años, en esta tabla se resumen algunas de las principales hipótesis propuestas.

34. El origen de los Amerindios Bradley et al, 2004 Solutrense Clovis Entre las hipótesis alternativas, cabe citar el posible origen Solutrense de los americanos. A partir de algunas similitudes entre la industria lítica Clovis y la Solutrense se propuso una vía de entrada al continente por el borde de hielo del Atlántico Norte durante el Último Máximo Glacial.

35. El origen de los Amerindios Rasmussen et al, 2014 La secuenciación del genoma de un individuo de hace 13.000 años asociado a la cultura Clovis ha rebatido claramente esta hipótesis. En las figuras se observa que este individuo (Anzick) es más similar a individuos actuales sudamericanos que a cualquier otro. Izquierda, grado de semejanza; derecha, dendrograma de máxima verosimilitud.

36. El origen de los Amerindios Chatters et al, 2014 De forma similar, un esqueleto casi completo encontrado en una cueva submarina del Yucatán (Méjico), de 12.000-13.000 años de antigüedad ha revelado unas características craneofaciales típicas de paleoamerindios y un ADN-mt D1, derivado de Beringia.

37. Recapitulación - La entrada del hombre en América ocurrió por el Norte, a través de Beringia, posiblemente por la costa del Pacífico de Canadá. - Probablemente el poblamiento comenzó hace unos 15.000 años, después de una estancia de varios miles de años en Beringia. - Es posible que los fundadores fuesen una población pequeña, quizá unos 1.000 individuos, provenientes de una única migración desde Asia, aunque quizá puedan haber existido 2 oleadas posteriores de menor importancia. - Posiblemente los fundadores provenían de alguna población del Centro Norte de Asia, emparentados con los actuales Kets. - Sudamérica posiblemente se colonizó por la vía de la costa.