PARAZITOLOGIJA

1. PARAZITOLOGIJA

2. Definicijaparazitizma i druge interakcije • Parazitizam se najčešće definiše kao bliska asocijacija između dva organizma, gde jedan (parazit) zavisi od drugog (domaćin) koristeći ga najčešće kao hranu i zaštitu, pri tom ne dovodeći uvekdo smrtnog ishoda domaćina. • Pretpostavlja se da je polovina živih organizama parazitska! • Postoji nekoliko asocijacija koje nalikuju parazitizmu i/ili se ne mogu se jasno razgraničiti. Remora sp. KOMESALIZAM. To su organizmi koji koriste hranu unutar ili van domaćina bez uspostavljanja bliske veze sa domaćinom. Na primer ameba Entamoeba coli koja je endokomensal u crevu čoveka, hrani se bakterijama. FOREZIJA. U ovoj asocijaciji jedan organizam koristi drugog kao prevozno sredstvo i/ili zaštitu. Na primer račići potklase Cirripedia ili ribe prilepuše. Cirripedia

3. MUTUALIZAM. Ovo je asocijacija gde oba organizma imaju koristi ali njihova asocijacija nije obavezna. Na primer riba čistač Labroides dimidiatus koja čisti škrge raznim ribama od parazita. • SIMBIOZA. Simbionti žive u obaveznoj zajednici pri čemu oba organizma imaju koristi. Najbolji primer su lišaji, simbioza između algi i gljiva. • Treba imati na umu da se termin simbioza koristi u mnogo širem smislu, uključujući ostale asocijacije organizama (parazitizam, komensalizam, forezija, mutualizam). Labroides dimidiatus

4. PREDATORSTVO. Organizam koji napada drugi organizam, pri cemu ga ubija i njime se hrani, je predator. Većina predatora je veća od svog plena. • Organizam može biti parazit pod izvesnim uslovima, ali i komensal, mutualist ili predator kada se uslovi izmene. Dobro poznat primer je ameba Entamoeba histolytica.

5. Tipovi parazitizma • Postoji više vrsta parazitizma u zavisnosti od mesta infekcije, tipa domaćina, stadijuma razvića itd. • EKTOPARAZITI su paraziti koji žive na spoljašnjoj površini domaćina, na primer buve, vaške, metilji (Monogenea) i kopepodni račići mnogih riba. • ENDOPARAZITI žive u tkivima i organima svojih domaćina kao što su pantljičare, metilji, protozoe kičmenjaka. • OBLIGATNI PARAZITI ne mogu da prežive bez domaćina, kao što je npr. malarični plazmodijum, dok FAKULTATIVNI PARAZITI mogu da prežive i bez domaćina (npr. crvi, koji su saprofagi ali mogu i da inficiraju i žive domaćine.)

6. PERMANENTNI PARAZITI su u asocijaciji sa domaćinom vrlo dugo, dok TEMPORALNI PARAZITI se mogu naći u/na domaćiu samo kratko. • Postoje paraziti koji parazitiraju samo u larvalnom ili juvenilnom stadijumu, dok su neki paraziti samo kao adulti, gde spada većina parazita. • PERIODIČNI PARAZITI posećuju domaćina samo u intervalima, kao što su pijavice, komarci idr. • Postoje i INTRASPECIJSKI PARAZITI- organizmi koji parazitiraju jedinke iste vrste. • Takav primer se može naći kod nekih dubinskih riba (Lophiformes) kada mužjaci parazitiraju na ženkama. Edriolychnus schmidti

7. PARAZITOIDI. Ogroman broj Hymenoptera (Parazitica) i muve guseničarke (fam. Tachinidae) su predstavnici parazitoida. Slobodna interpretacija ove asocijacije je kombinacija parazitizma i predatorstva. Larve parazitoida se razvijaju u ili na telu domaćina, hraneći se njime, pri čemu je domaćin živ do eklozije samih parazita, nakon čega dolazi do smrti domaćina.

8. HIPERPARAZITIZAM je pojava kada paraziti parazitiraju parazite, u nekim slučajevima možemo govoriti o hiperparazitima prvog reda, drugog, trećeg... • Mnoge parazitske ose su u stvari hiperparaziti (familije Chalcididae, Encyrtidae, Pteromalidae...) SUPERPARAZITIZAM– domaćina inficiraju jedinke iste vrste koje su potomci različitih roditelja. MULTIPARZITIZAM – više vrsta parazitira istog domaćina.

9. Kleptoparazitizam može biti intraspecijski ili interspecijski. U drugom lučaju vrste su obično srodne. • KLEPTOPARAZITIZAM – bukvalno znači parazitiranje krađom. Jedinke koje koriste hranu (ili druge materijale, npr. za pravljenje gnezda) drugih jedinki otimanjem ili sličnim akcijama zovu se kleptoparaziti. Nomada sp. (pčela-kukavica)

11. Adaptacije na prazitizam • VELIČINA PARAZITA. Većina parazita je znatno manja od svog domaćina. Protozoe spadaju u najmanje parazite, dok su neke pantljicare vrlo duge, neke i preko 10m. • Diphyllobothrium latum, pantljičara koja živi u crevu sisara koji se hrane ribom (uključujući čoveka) može da dostigne dužinu od 10 metara. • REDUKCIJA I USLOŽNJAVANJE. • Uvreženo mišljenje je da svi paraziti imaju znatno prostiju strukturu od slobodnoživećih organizama. Ovaj fenomen je nazvan sakulinizacija, po parazitima iz roda Sacculina. Predstavnici ovog roda pripadaju redu Rhizocephala (cl. Cirripedia), a najbolje istražena vrsta je Sacculina carcini.

12. Ovi rakovi parazititiraju dekapodne rakove, i u ovm slučaju je došlo do znatnog uprošćavanja tela. • Skoro sve karakteristike rakova su izgubljene, jedino se na osnovu larvalnog razvivća može zaključiti da pripadaju rakovima.

13. Međutim, kod mnogih vrsta ne dolazi do redukcije i uprošćavanja, u nekim slučajevima čak dolazi do usložnjavanja. Kod nekih parazitskih pljosnatih crva se mogu naći složene strukture: receptori, polni sistem isl. • POVEĆANJE REPRODUKTIVNOG KAPACITETA. • Većina parazitra proizvodi veliki broj potomaka, znatno veći nego slobodnoživeći organizmi. Većina metilja i pantljičara ne samo da proizvvodi veliki broj jaja, već dolazi i do sekundarnog povećanaja potomstva tako što dolazi do aseksualne i partenogenetske reprodukcije u prelaznim domaćinima. Tako na primer od jednog jajeta metilja može da se razvije na hiljade cerkarija koje inficiraju definitivnog domaćina.

14. MEHANIZMI RASEJAVANJA. • Rasprostranjenje je bitno za sve organizme, pa tako i za parazitske kako se ne bi deslilo da populacija nestane, da se smanji i/ili izbegne inbriding, kao i da se izbegne gubitak evolucione adaptibilnosti. • Najbitnija su triaspekta rasejavanja (disperzije): • Disperzija na kratke distance od individualnog domaćina. • Disperzija u prostoru i širenje na velike distance • Disperzija u vremenu. • Na primeru nekih metilja se mogu ilustrovati sva tri aspekta.

15. MEHANIZMI INFEKCIJE. • Za parazite je esencijanlno da pronađu i inficiraju domaćina, a ovo postižu na veoma različite načine.

16. Mnogi paraziti su razvili vrlo impresivne adaptacije u ponašanju kako bi osigurali transmisiju na domaćina. • Na primer neke mikrofilarije (larve nematoda) cirkulišu u perifernoj krvi kičmenjaka gde ih komarci usisavaju sa krvlju i nastavljaju dalje razvivće. U zavisnosti od vremena aktivnosti konkretne vrste komarca, pojavljuju se u perifernoj cirkulaciji u toku dana ili noći.

17. Među najinteresantnijim primerima koji utiču na ponašanje domaćina su svako neki metilji. • Na primer vrsta Dicrocoelium lanceolatum(mali ovčiji metilj) koristi kopnene puževe kao primarne domaćine, a mrave kao sekundarne prelazne domaćine. Cerkarije se izbacuju iz puževa zajedno sa sluzi koje maravi pojedu, one zatim u mravu migriraju u subezofagijalni ganglion gde izaziva spazmatične pokrete i pri tom migriraju prema vrhovima biljke kako bi bili lakše pojedeni. • Još bizarnija je vrsta Leucochloridium macrostomum čiji je definitivni domaćin ptica, a prelazni puževi.

18. HERMAFRODITIZAM, PARTENOGENEZA I ASEKSUALNA REPRODUKCIJA. • Kontakt između parazita i domaćina su uglavnom sporadični, u većini slučajeva samo će jedan ili nekoliko parazita inficirati domaćina. • Vrlo je bitno da ove jedinke mogu izgraditi celu populaciju. • Jedna jedina jedinka može proizvesti vliki broj novih jedinki partenogenezom ili aseksualnom reprodukcijom. • Primer partenogenetskog razmnožavanja su larve metilja koje se razmnožavaju u puževima, drugi primer – aseksualna reprodukcija se može naći kod plazmodijuma, šizogonija u crvenim krvnim ćelijama. Skoro svi metilji i pantljičare su hermafroditi pa se tako dupliraju šanse za susret partnera, takođe, neke vrste u izvesnim slučajevima se mogu samooploditi.

19. SPECIFIČNOST PREMA DOMAĆINU I MESTU PARAZITIRANJA. • Svi paraziti su ograničeni na određene odmaćine, ne mogu zaraziti sve dostupne vrste. • Na primer dečija glista (Enterobius vermicularis) se može naći samo kod ljudi, dok npr. Toxoplasma gondii se može naći kod mnogih sisara i ptica. • Neki paraziti, iako se mogu naći na više domaćina, inficiraju jednog ili nekoliko domaćina mnogo efikasnije nego druge. • Ne postoji ni univerzalni parazit koji inficira sve organe i tkiva podjednako , već stepen zaražavanja određenog dela tela varira u velikoj meri. Na primer Entamoeba histolytica pored creva čoveka može se naći i u jetri, plućima, mozgu i drugim organima, dok su na primer zreli metilji iz roda Schistosoma ograničeni samo na krvne sudove. • Specifičnost prema mestu je vrlo izražena kod nekih metilja iz reda Monogenea koji parazitiraju na škrgama riba. Tako se mogu naći na škrgama jedne ribe različite vrste koje parazitiraju na različitim delovima škrga.

22. Evovlucija virulencije • Širenje parazita se odvija na dva osnovna načina: • VERTIKALNO – prenošenje sa roditelja na potomstvo. • HORIZONTALNO – prenošenje unutar populacije sa jedinke na jedinku (kontaktom, telesnim tečnostima, vektorima isl.).

23. Efekti parazita na svoje domaćine mogu biti različiti. • Oni koji smanjuju preživljavanje i reprodukciju domaćina su VIRULENTNI. • Nivo virulencije zavisi i od parazita i od domaćina. • Dobar primer je kunić Oryctolagus cuniculus i miksoma virus. Miksoma virus je iskorišćen za suzbijanje populacije kunića koji su introdukovani u Australiju. Za samo dve godine, populacija zečeva se smanjila sa 600 miliona na 100 miliona. Nakon dvadesetak godina kunići su polako stekli imunitet, tako da je sadašnja smrtnost oko 50%, ali je i virulencija miksoma virusa opala.

24. Intuitivno, većina autora smatra da paraziti generalno evoluiraju da budu benigni (avirulentni) jer opstanak parazita zavisi od opstanka njegovog domaćina. • Međutim, paraziti mogu evoluirati u benigne ili virulentnije u zavisnosti od mnogih faktora. • Niska virulencija će evoluirati kada je frekventan kontakt između domaćina, pa tako raste i šansa za prenos parazita. • Niska virulencija je karakteristična i za vertikalno prenošenje parazita. • Visoka virulentnost može evoluirati kod vektorskog prenošenja parazita, na primer malarija. • Adaptivna vrednost parazita je proporcionalna broju domaćina koje inficira njegovo potomstvo, i meri se vrednošću R0- što predstavlja broj novih infekcija koje je izazvao zaraženi domaćin.

25. R0=bN/(v+d+r) • R0=netostopareprodukcijeparazita(noveinfekcije); • b= verovatnoća infekcijesvakogdomaćinaodstranepotomstva; • N=brojdomaćinadostupnihpotomstvu; • v= stopasmrtnostidomaćinazbog (zlo)upotrebe; • d= stopasmrtnostidomaćinaizdrugihrazloga; • r= stopaoporavkairazvitkaimunitetadomaćina.

26. Odgovor domaćina na parazitizam • Domaćini se brane ili čiste od parazita na razne načine. • Na primer kupanje ptica u pesku i vodi ili dopuštanje mravima da slobodno mile po telu pomaže im da se otarase parazita. • Vrlo je interesantna simbioza između nekih vrsta tzv. čistača i zaraženih.

29. Odgovor domaćina na humoralnom i tkivnom nivou je zasnovan na sposobnosti razlikovanja svoje-tuđe. • Kičmenjaci imaju tri tipa takvih reakcija: fagocitoza, inflamacija i adaptivni imunitet. Prva dva su nespecifične reakcije tkiva, dok je treći specivičana za određeni tip tuđeg materijala. • Imunološke reakcije su najbolje razvijene kod ptica i sisara.

31. Specijalni mehanizmi odbrane su aktivni i na površini samog organizma. Tako, ribe proizvode mukoznu supstancu koja stalno obliva telo, ali se produkcija znatno povećava kada nastupi infekcija. • Beskičmenjaci uglavnom nemaju specifični imuni odgovor, oni se oslanjaju na fagocitozu i formiranje kapsula oko antigena. Dobar primer je formiranje bisera kod nekih školjki. The Blobfish - Psychrolutes marcidus