第一节分子标记的类型和作用原理第二节重要农艺性状基因连锁标记的筛选技术第三节作物 MAS 育种

第一节分子标记的类型和作用原理 第二节重要农艺性状基因连锁标记的筛选技术第三节作物MAS育种

第一节回交的遗传效应及回交育种的意义 回交：两个品种杂交后，子一代再和双亲之一重复杂交，称为回交(backcross)。从回交后代中选择单株再与该亲本之一回交，如此连续进行若干次，直至达到预期目的为止。

用于多次回交的亲本称轮回亲本(recurrent parent)。因为也是有利性状（目标性状）的接受者，又称受体亲本(receptor)。

只有第1次杂交时应用的亲本称非轮回亲本(non-recurrent parent)，它是目标性状的提供者，故又称供体亲本(donor)。

回交世代的表达方式有2种： • 以[(A/B)//A]/A……或A3/B的方式，表示A为轮回亲本，在第1次杂交时使用1次，回交使用2次。

2 以BC1或BC2的方式，分别表示回交1次或2次，以BC1F1、BC1F2的方式，分别表示回交1次的一代和回交1次自交的二代。

回交的遗传效应是使回交后代的遗传背景回复到与轮回亲本一样。回交的遗传效应是使回交后代的遗传背景回复到与轮回亲本一样。

回交育种法：当A品种有许多优良性状，而个别性状有欠缺时，可选择具有A所缺性状的另一品种B和A杂交，F1及以后各世代又用A进行多次回交和选择，准备改进的性状借选择以保持，A品种原有的优良性状通过回交而恢复。到回交结束时，正在转移的基因是回交育种法：当A品种有许多优良性状，而个别性状有欠缺时，可选择具有A所缺性状的另一品种B和A杂交，F1及以后各世代又用A进行多次回交和选择，准备改进的性状借选择以保持，A品种原有的优良性状通过回交而恢复。到回交结束时，正在转移的基因是

杂合的，因此，还须自交1-2次，以便这一对等位基因纯合化，形成具有轮回亲本的一系列优良性状、而其个别原有缺点性状得到改进的新品种。这称为回交育种法。杂合的，因此，还须自交1-2次，以便这一对等位基因纯合化，形成具有轮回亲本的一系列优良性状、而其个别原有缺点性状得到改进的新品种。这称为回交育种法。

回交育种的意义在于能够较为精确地控制杂种群体、改进推广品种个别缺点，或转育某个性状。回交育种的意义在于能够较为精确地控制杂种群体、改进推广品种个别缺点，或转育某个性状。

回交育种成功实例见P80. 大麦光芒品种Manchuria的转育; 小麦抗腥黑穗病品种Barrt的转育；抗锈病小麦品种农大155、157、166的转育。

第二节回交育种方法 一、亲本的选择轮回亲本是回交育种欲改良的对象，它应当是在当地适应性强、产量高、综合性状较好、经数年改良后仍有繁殖前途的推广品种。此外，新育成的亲本如有个别缺点需要改良的也可作为轮回亲本。

非轮回亲本的选择也是很重要的，它必须具有改进轮回亲本缺点所必需的基因，其他性状也不能有严重的缺陷。非轮回亲本整体性状的好坏，也影响轮回亲本性状的恢复程度和必须进行回交的次数。非轮回亲本的选择也是很重要的，它必须具有改进轮回亲本缺点所必需的基因，其他性状也不能有严重的缺陷。非轮回亲本整体性状的好坏，也影响轮回亲本性状的恢复程度和必须进行回交的次数。

非轮回亲本的目标性状最好不与某一不利性状基因连锁，否则，为了打破这种不利连锁，实现有利基因的重组和转育，必须增加回交的次数。非轮回亲本的目标性状最好不与某一不利性状基因连锁，否则，为了打破这种不利连锁，实现有利基因的重组和转育，必须增加回交的次数。

非轮回亲本被转移的性状最好是简单的显性基因控制的，这样便于识别选择。如有困难，也必须是有较高遗传率的性状。非轮回亲本被转移的性状最好是简单的显性基因控制的，这样便于识别选择。如有困难，也必须是有较高遗传率的性状。

因为在回交过程中，每一轮回交，对正在被转移的性状都必须进行选择，性状的遗传率强，选择的效果明显。而且这一性状最好容易依靠目测能力进行鉴定。因为在回交过程中，每一轮回交，对正在被转移的性状都必须进行选择，性状的遗传率强，选择的效果明显。而且这一性状最好容易依靠目测能力进行鉴定。

如果希望通过回交而转育的是一个质量性状，应该选择一个其他性状和轮回亲本尽可能相似的非轮回亲本，这样可以减少为了恢复轮回亲本理想性状所必须的回交次数。如果希望通过回交而转育的是一个质量性状，应该选择一个其他性状和轮回亲本尽可能相似的非轮回亲本，这样可以减少为了恢复轮回亲本理想性状所必须的回交次数。

二、不同类型性状的回交转育 在回交后代中必须选择具备目标性状的植株再做回交才有意义，这关系到目标性状能否被导入轮回亲本，亦即回交计划的成败问题。

为了更快地恢复轮回亲本的优良农艺性状，应注意从回交后代，尤其是在早代中选择具有目标性状而农艺性状又与轮回亲本尽可能相似的植株进行回交。为了更快地恢复轮回亲本的优良农艺性状，应注意从回交后代，尤其是在早代中选择具有目标性状而农艺性状又与轮回亲本尽可能相似的植株进行回交。

为了易于鉴别和选择具有目标性状的植株，应创造使该性状得以充分显现的条件。例如目标性状为抗病性时，则需要创造病害流行的条件。具体的做法，因所转移的目标性状是显性还是隐性、是质量性状还是数量性状而有所不同。为了易于鉴别和选择具有目标性状的植株，应创造使该性状得以充分显现的条件。例如目标性状为抗病性时，则需要创造病害流行的条件。具体的做法，因所转移的目标性状是显性还是隐性、是质量性状还是数量性状而有所不同。

（一）质量性状的回交转育 1 显性单基因控制的质量性状的回交转育显性单基因控制的质量性状，在回交后代分离群体中目标植株容易被识别，回交转育是比较容易进行的。

例如，想通过回交，把抗锈病基因（RR）转移到一个具有适应性但不抗病(rr)的小麦A品种中去。可将A品种作为母本与非轮回亲本杂交，再以A为轮回亲本进行回交育种。A含有育种家希望能在新品种上恢复的适应性和高产性状的基因。例如，想通过回交，把抗锈病基因（RR）转移到一个具有适应性但不抗病(rr)的小麦A品种中去。可将A品种作为母本与非轮回亲本杂交，再以A为轮回亲本进行回交育种。A含有育种家希望能在新品种上恢复的适应性和高产性状的基因。

在F1中锈病基因是杂合的(Rr)。当F1回交于A 品种(rr)后，回交一代群体将分离为两种基因型（Rr和rr)。抗病(Rr)的植株和感病(rr)的植株在锈菌接种条件下很容易区别。

只要选择抗病植株(Rr)与轮回亲本A回交，如此连续进行多次，直到获得抗锈而其他性状和轮回亲本A品种接近的世代。只要选择抗病植株(Rr)与轮回亲本A回交，如此连续进行多次，直到获得抗锈而其他性状和轮回亲本A品种接近的世代。

这时，抗病性状的基因型仍是杂合的（Rr)，必须自交一代到两代，才能获得稳定的纯合基因型抗病植株(RR)。这时，抗病性状的基因型仍是杂合的（Rr)，必须自交一代到两代，才能获得稳定的纯合基因型抗病植株(RR)。育种过程见图6-2，P83.

2 隐性单基因控制的质量性状的回交转育 隐性单基因控制的质量性状，在回交后代分离群体中杂合体目标植株不可能在表型上被鉴定出来。回交转育可采取以下3种方法进行。

1）将回交一代自交，在分离的自交后代群体中选株回交。详见图6-3，P84.1）将回交一代自交，在分离的自交后代群体中选株回交。详见图6-3，P84.

2）在回交一代中作较多的回交，同时在回交株上自交。将回交与自交后代对应种植。凡是自交后代在目标性状上呈现分离者，说明其相应的回交后代中必有一些植株带有目标性状基因，那就可以在该回交后代中继续选株回交并自交。而自交后代不出现分离的，其相应回交后代即可淘汰。2）在回交一代中作较多的回交，同时在回交株上自交。将回交与自交后代对应种植。凡是自交后代在目标性状上呈现分离者，说明其相应的回交后代中必有一些植株带有目标性状基因，那就可以在该回交后代中继续选株回交并自交。而自交后代不出现分离的，其相应回交后代即可淘汰。

3）如果能筛选出与该隐性基因紧密连锁的分子标记（详见第17章），则可以借助分子标记进行连续的回交转育。

（二）数量性状的回交转育 数量性状的回交转育是否成功，以及回交工作进展的难易受两种因素的影响。一是控制某一性状的基因的数目，二是环境对基因表现的作用。

当控制某一性状的基因数目增加时，回交后代出现目标性状基因型的比例势必降低。为了获得目标性状基因型，种植群体必须增大。所以数量性状转育的第1个问题是回交后代必须有相当大的群体。（回交工作量大）当控制某一性状的基因数目增加时，回交后代出现目标性状基因型的比例势必降低。为了获得目标性状基因型，种植群体必须增大。所以数量性状转育的第1个问题是回交后代必须有相当大的群体。（回交工作量大）

进行数量性状转育，尤其要注意非轮回亲本的选择。尽可能选择目标性状比预期要求更好和更高的材料。进行数量性状转育，尤其要注意非轮回亲本的选择。尽可能选择目标性状比预期要求更好和更高的材料。

例如，育种目标要通过回交，培育成熟期比轮回亲本早10天的品种。如果选择1个只比轮回亲本成熟期提早10天的非轮回亲本，很可能只获得成熟期比轮回亲本只提早7到8天的品系。所以必须选择比预期要求更加早熟，例如早15-20天的品种作为非轮回亲本。例如，育种目标要通过回交，培育成熟期比轮回亲本早10天的品种。如果选择1个只比轮回亲本成熟期提早10天的非轮回亲本，很可能只获得成熟期比轮回亲本只提早7到8天的品系。所以必须选择比预期要求更加早熟，例如早15-20天的品种作为非轮回亲本。

育种家在选择非轮回亲本时，必须考虑到这一点，才能达到理想的回交育种的目标。育种家在选择非轮回亲本时，必须考虑到这一点，才能达到理想的回交育种的目标。

数量性状回交转育的第2个困难是环境条件对目标性状基因必须的影响。回交能否成功决定于每一世代对目标性状基因型的准确鉴定。当环境条件对性状的表现有重大影响时，鉴定便比较困难。数量性状回交转育的第2个困难是环境条件对目标性状基因必须的影响。回交能否成功决定于每一世代对目标性状基因型的准确鉴定。当环境条件对性状的表现有重大影响时，鉴定便比较困难。

在这样情况下，最好每回交一次，接着就进行一次自交，并在BC1F2群体进行选择。因为要转育的目标性状基因有的已处于纯合状态，比完全呈杂合状态的BC1F1个体更容易鉴别。在这样情况下，最好每回交一次，接着就进行一次自交，并在BC1F2群体进行选择。因为要转育的目标性状基因有的已处于纯合状态，比完全呈杂合状态的BC1F1个体更容易鉴别。

受环境因素影响极其强烈的性状，以单株为基础进行鉴定和选择是不十分可靠的，应该进行有重复的后代比较试验，在较好的品系内选择单株，继续进行回交。受环境因素影响极其强烈的性状，以单株为基础进行鉴定和选择是不十分可靠的，应该进行有重复的后代比较试验，在较好的品系内选择单株，继续进行回交。鉴于上述情况，对于受环境影响很大的数量性状，很少用回交方法。

（三）多个目标性状的回交转育 想通过回交同时改进一个栽培品种的若干性状是十分困难的。例如要培育具有多个不同抗病性基因的品种，或要改进一个高产品种的抗病性和品质性状等。转育多个性状有以下2种方法。

1 逐步回交法(stepwise backcross method) 就是对同一轮回亲本逐步分次地转育不同目标基因的回交方法。

选择几个分别具有不同目标性状的供体亲本，它们的目标基因相互间应该都是独立遗传的。先把一个供体的目标性状转移到轮回亲本中，获得一个性状得到改良的材料后，再以它为轮回亲本，进行第2个性状的转移，依此进行下去，直到多个性状都被转移至一个品种中为止。选择几个分别具有不同目标性状的供体亲本，它们的目标基因相互间应该都是独立遗传的。先把一个供体的目标性状转移到轮回亲本中，获得一个性状得到改良的材料后，再以它为轮回亲本，进行第2个性状的转移，依此进行下去，直到多个性状都被转移至一个品种中为止。

2 聚合回交法(convergent backcross method) 就是在几个不同的回交方案中分别地转移不同的目标基因，最后将它们组合于同一个体之中的回交方法。

对每一个目标性状分别独立地进行回交，每次只要鉴定一个性状，目标植株的选择比较有把握。单独回交分别获得一定品系后，再进行不同单独回交后代品系间的相互杂交(intermating)，并在后代中选择不同亲本性状组合在一起的新品系。对每一个目标性状分别独立地进行回交，每次只要鉴定一个性状，目标植株的选择比较有把握。单独回交分别获得一定品系后，再进行不同单独回交后代品系间的相互杂交(intermating)，并在后代中选择不同亲本性状组合在一起的新品系。

三、回交的次数 回交计划中，回交的次数和许多因素有关。（一）与轮回亲本性状的恢复程度有关如果要求新品系除目标性状外，其他性状必须和轮回亲本相一致，通常回交4-5次。

如果新品系并非所有性状都必须和轮回亲本相一致，那就只要进行1到2次回交。如果新品系并非所有性状都必须和轮回亲本相一致，那就只要进行1到2次回交。

（二）与非轮回亲本的目标性状和不利性状的连锁程度有关（二）与非轮回亲本的目标性状和不利性状的连锁程度有关目标性状基因与不利性状基因连锁得越紧密，需要回交的次数就越多。

（三）与对轮回亲本性状选择的严格程度有关 对轮回亲本性状进行严格选择，可以减少回交的次数。

四、回交所需的植株数 回交所需种植的植株数量比杂交育种所需植株的数量少得多。为了确保回交的植株带有需要转移的目标性状基因，每一回交世代必须种植足够的株数，可用下式计算。

m≥log(1-α)/log(1-p) 式中，m表示所需的植株数；p表示在杂种群体中带有目标基因植株的期望比例； α 表示概率水平。

不同基因对数，在无连锁的情况下，每个回交世代所需要的最少植株数见表6-3。P86。不同基因对数，在无连锁的情况下，每个回交世代所需要的最少植株数见表6-3。P86。

假定在回交育种中，需要从非轮回亲本中转移的优良性状受一对显性基因RR控制，回交一代植株有2种基因型Rr和rr，其预期比例为1：1，亦即带有目标基因R的植株（Rr)的预期比例是1/2。假定在回交育种中，需要从非轮回亲本中转移的优良性状受一对显性基因RR控制，回交一代植株有2种基因型Rr和rr，其预期比例为1：1，亦即带有目标基因R的植株（Rr)的预期比例是1/2。

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