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第七章 糖代谢 - Metabolism

第七章 糖代谢 - Metabolism. 教学要求. 教学目的： 1 、掌握糖分解代谢的 5 条途径和糖异生途径； 2 、了解糖的合成代谢。 教学重点和难点 ： 糖酵解途径和有氧氧化途径与糖异生途径； 教学方法： 讲授法。 教学时数： 8 学时。 教 具 ：板图、课件。. 概述 糖代谢包括 分解代谢 和 合成代谢 。 动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解代谢提供的。另方面，糖分解的中间产物，又为生物体合成其它类型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳链骨架。

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第七章 糖代谢 - Metabolism

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  1. 第七章 糖代谢 - Metabolism

  2. 教学要求 • 教学目的： • 1、掌握糖分解代谢的5条途径和糖异生途径； • 2、了解糖的合成代谢。 • 教学重点和难点： • 糖酵解途径和有氧氧化途径与糖异生途径； • 教学方法：讲授法。 • 教学时数：8学时。 • 教 具：板图、课件。

  3. 概述 • 糖代谢包括分解代谢和合成代谢。 • 动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解代谢提供的。另方面，糖分解的中间产物，又为生物体合成其它类型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳链骨架。 • 植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合成糖类化合物，即光合作用。光合作用将太阳能转变成化学能（主要是糖类化合物），是自然界规模最大的一种能量转换过程。

  4. 一、多糖和寡聚糖的酶促降解 多糖和寡聚糖只有分解成小分子后才能被吸收利用，生产中常称为糖化。 1.淀粉水解 人和动物体内多糖降解 淀粉 糊精 寡糖 麦芽糖 G

  5. （一）淀粉的酶促水解 • 水解淀粉的淀粉酶有α与β淀粉酶，二者只能水解淀粉中的α-1，4糖苷键，水解产物为麦芽糖。 • 1、α-淀粉酶可以水解淀粉(或糖原)中任何部位的α-1，4糖键。 • 2、β淀粉酶只能从非还原端开始水解。 • 3、水解淀粉中的α-1，6糖苷键的酶是α-1，6糖苷键酶。 • 淀粉水解的产物为糊精和麦芽糖的混合物。

  6. 还原末端 非还原末端 α-1，4糖苷键 α-1，6糖苷键

  7. （二）糖原在细胞内的降解 • 酶类： • 磷酸化酶 • 寡聚1，4转1，4葡聚糖转移酶 • 脱支酶

  8. （三）纤维素的酶促水解 • 人类和高等哺乳类 • 反刍动物 • 微生物 • 植物

  9. （四）双糖的酶促水解 • 麦芽糖-----葡萄糖+葡萄糖 • 蔗糖--------葡萄糖+果糖 • 纤维二糖--葡萄糖+葡萄糖 • 乳糖--------葡萄糖+半乳糖

  10. 二、糖的分解代谢 • 细胞内葡萄糖的代谢途径有五条： • 无氧分解或糖酵解 • 生醇发酵 • 有氧氧化 • 磷酸五糖途径 • 乙醛酸循环

  11. （一）糖的无氧酵解及生醇发酵 （一）糖酵解途径(glycolysis) （Embden Meyerhof Parnas EMP） 1.定义：在无氧的条件下，葡萄糖或糖原分解成丙酮酸，并释放少量能量的过程称为糖的无氧分解。这一过程与酵母菌使糖发酵的过程相似，又称为糖酵解。 1897年发现酵母提取液可以使蔗糖发酵生成乙醇，打开了现代生物化学的大门…直到1940年，糖酵解的全过程才被全面揭示，在这项研究中，有许多科学家作出了巨大贡献，其中德国生物化学家G.Embden O.Meyerhof的贡献最大，因此糖酵解途径又叫Embden-Meyerhof（EMP途径）。 2.反应部位：细胞液（胞浆）

  12. 3.EMP途径的生化历程—三个阶段

  13. （1）葡萄糖的磷酸化 第一阶段： P P ATP ATP ADP ADP ATP 葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 己糖激酶是糖酵解途径的第一个关键酶

  14. （2）磷酸己糖异构化

  15. （3）1,6-二磷酸果糖的生成 P P ATP ATP ADP 磷酸果糖激酶是糖酵解途径的第二个关键酶,并且是限速酶

  16. 1，6－二磷酸果糖 6－磷酸葡萄糖 6－磷酸果糖 葡萄糖 磷酸己糖异 构 酶 磷酸果糖激酶 磷酸果糖激酶 己糖激酶 己糖激酶 ATP ADP ATP ATP ATP 磷酸果糖 变 位 酶 磷酸化酶 糖 原 1－磷酸葡萄糖 ADP

  17. H CH2O P C O H HO CH HO C COH CH2O P 第二阶段： （4）1,6-二磷酸果糖的裂解 3-磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮 1,6-二磷酸果糖

  18. （5）磷酸丙糖的同分异构化 相当于1,6-二磷酸果糖裂解为两分子的3-磷酸甘油醛。

  19. COO～ CHO CHOH CHOH H H CH2O CH2O P P 第三阶段： （6）3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸 P +NAD++Pi +NADH+H+ 1，3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油醛 这是糖酵解过程中唯一一步脱氢反应

  20. （7）高能磷酸基团的转移 + ATP ATP + ADP 糖酵解中第一次底物水平磷酸化， 1分子葡萄糖产生2分子ATP。

  21. （8）3-磷酸甘油酸异构为2-磷酸甘油酸

  22. （9）磷酸烯醇式丙酮酸的生成 ~

  23. （10）丙酮酸的生成 ~ ATP ATP ADP 糖酵解中第二次底物水平磷酸化， 丙酮酸激酶是第三个关键酶， 1分子葡萄糖产生2分子ATP。

  24. 自发反应

  25. 1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油醛 3-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 2-磷酸甘油酸 磷酸甘油 酸脱氢 酶 磷酸甘油 酸 激 酶 烯醇化酶 磷酸甘油 酸变位酶 NAD++Pi 2ADP 2ATP 2ATP NADH+H+ 丙酮酸激酶 丙酮酸激酶 烯醇式丙酮酸 丙 酮 酸 2ADP 2ATP 2ATP

  26. 糖酵解分为三个阶段 3步 1，6－二磷酸果糖 第二阶段：糖的裂解阶段 第一阶段：葡萄糖的磷酸化 葡萄糖 2步 两分子的磷酸丙糖 1，6－二磷酸果糖 第三阶段：产能阶段 5步 两分子丙酮酸 两分子的3－磷酸甘油醛

  27. 小结 糖酵解的反应特点 总反应式: G+2NAD+2ADP+2Pi  2丙酮酸+2NADH+2H +2ATP +2H2O 1、整个过程无氧参加； 2、三个关键酶； 3、从葡萄糖开始净生成2分子ATP， 从糖原开始净生成3分子ATP； 4、一次脱氢，辅酶为NAD＋，生成NADH＋H＋。

  28. 糖酵解途径 乳酸 乳酸 葡萄糖 葡萄糖 丙酮酸 丙酮酸 （有氧或无氧） （有氧或无氧） 乙醇 乙醇 乙酰 CoA 乙酰 CoA 三羧酸循环 三羧酸循环 丙酮酸的去路 （无氧） （有氧）

  29. （1） 乳酸发酵（lactic fermation） 动物，藻类、乳酸菌 G +2ADP+ 2Pi 2乳酸 ＋2ATP+2H2O NAD 丙酮酸的无氧还原

  30. O H （2）酒精发酵（alcoholic fermation） 酵母菌 焦磷酸硫胺素 （ TPP ）

  31. NAD+ NADH+H+ ATP ATP ATP ATP UTP PPi ADP ADP ADP ADP ADP ATP 其它糖进入单糖分解的途径 半乳糖 甘油 半乳糖-1-P 3-磷酸甘油 葡萄糖 UDP-半乳糖 果糖 葡萄糖 磷酸二羟丙酮 UDP-葡萄糖 PPi UTP 葡萄糖-6-磷酸 果糖-1、6-磷酸 果糖-6-磷酸 葡萄糖-1-磷酸 ADP ATP 3-磷酸甘油醛 甘露糖-6-磷酸 Pi 糖原或淀粉 进入糖酵解 甘露糖

  32. 糖的无氧降解及厌氧发酵总图

  33. 4、生理意义 （1）机体在缺氧的情况下，获取能量的有效方式；即应急供能的途径。 （2）在某些正常组织中，有氧的情况下，也是一条重要的供能途径。 红细胞没有线粒体，完全依赖糖酵解供能； 神经、白细胞、骨髓等代谢极为活跃，也常由糖酵解提供部分能量。 （3）提供碳源物质，参与蛋白质、脂肪酸的生物合成。 （4）制作青贮饲料。

  34. （二）葡萄糖的有氧分解代谢 定义：葡萄糖在有氧的条件下彻底氧化生成CO2、H2O和大量ATP的代谢过程，称为糖的有氧氧化。 反应部位：胞浆和线粒体基质 生化过程: 分三个阶段 1.葡萄糖-----丙酮酸（与糖酵解相同，略） 2.丙酮酸-----乙酰辅酶A 3.乙酰辅酶A----CO2+H2O

  35. 线粒体内膜 三羧酸循环 丙酮酸 葡萄糖 （或糖原、淀粉） 乙酰辅酶A CO2+H2O 乳酸 糖的无氧氧化与有氧氧化的关系 线粒体基质 细胞液

  36. TPP， FAD， 硫辛酸， Mg2+ 2.丙酮酸的氧化脱羧—乙酰CoA的生成 基本反应： 糖酵解生成的丙酮酸可穿过线粒体膜进入线粒体基质，在丙酮酸脱氢酶系的催化下，生成乙酰辅酶A。 细胞呼吸最早释放的CO2

  37. E1-丙酮酸脱羧酶（也叫丙酮酸脱氢酶） E2-二氢硫辛酸乙酰基转移酶 E3-二氢硫辛酸脱氢酶。 三种酶 丙酮酸脱氢酶系 焦磷酸硫胺素（TPP) 硫辛酸 COASH FAD NAD+ Mg2+ 六种辅助因子 丙酮酸脱氢酶系： 具线粒体的生物，这一多酶复合体位于线粒体内膜上； 原核细胞则在胞液中。

  38. 3.三羧酸循环的反应过程 反应从乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成含有三个羧基的柠檬酸开始，所以称为柠檬酸循环，又称为TCA循环。此循环是1937年Krebs提出的，又称为Krebs循环。 包括（1）缩合反应 （2）柠檬酸异构化生成异柠檬酸 （3）异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸 （4）α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA （5）琥珀酰CoA生成琥珀酸 （6）琥珀酸脱氢生成延胡索酸 （7）延胡索酸加水生成苹果酸 （8）草酰乙酸的再生

  39. O CH3-C-SCoA CoASH H2O 草酰乙酸 H2O TCA第一阶段：柠檬酸生成 顺乌头酸酶 柠檬酸合成酶

  40. （1）缩 合 反 应 —C～SCoA+ CH2COOH O 柠檬酸合成酶 C—COOH O HO— C—COOH CH3 CH2COOH H2O H2O HSCoA CH2COOH HSCoA 乙酰CoA 草酰乙酸 柠檬酸 柠檬酸合酶是三羧酸循环的第一个限速酶

  41. （2）柠檬酸异构化为异柠檬酸 CH2COOH CH2COOH CHCOOH H2O H2O H2O H2O HO —C—COOH HO— H CHCOOH C—COOH 顺乌头酸酶 顺乌头酸酶 HO HO CH2COOH H H CHCOOH CHCOOH 顺乌头酸 异柠檬酸 柠檬酸

  42. NAD+ NADH+H+ NAD+ NADH+H+ CO2 CO2 异柠檬酸脱氢酶 －酮戊二酸脱氢酶 琥珀酸硫激酶 GDP＋Pi GTP CoASH TCA第二阶段：氧化脱羧

  43. H H （3）异柠檬酸氧化生成α-酮戊二酸 CH2COOH CH2COOH CH2COOH NAD+ NADH+H+ CO2 CO2 COO CHCOOH CH2 CCOOH H 异柠檬酸脱氢酶 异柠檬酸脱氢酶 异柠檬酸脱氢酶 CHCOOH CHCOOH O O HO HO CHCOOH H H 草酰琥珀酸 α-酮戊二酸 异柠檬酸 这是三羧酸循环的第一次氧化脱羧反应， 异柠檬酸脱氢酶是第二个限速酶。

  44. H H （4）α-酮戊二酸氧化脱羧反应 COOH CH2COOH CH2 NAD+ NADH+H+ CO2 CO2 + HSCoA CH2 H α-酮戊二酸脱氢酶复合体 α-酮戊二酸脱氢酶复合体 CH2 COO H CCOOH O CO～SCoA 琥珀酰CoA α-酮戊二酸 这是三羧酸循环的第二次氧化脱羧反应， α-酮戊二酸脱氢酶复合体是第三个限速酶。

  45. GTP + ADP ATP （5）琥珀酸的生成 COOH CH2COOH GTP CoASH GDP+Pi+ GTP CH2 CH2 琥珀酰CoA合成酶 CH2COOH ～ CO～SCoA 琥珀酸 琥珀酰CoA 这是三羧酸循环的唯一1次底物水平磷酸化。

  46. FAD FADH2 H2O 草酰乙酸 NAD+ NADH+H+ TCA第三阶段：草酰乙酸再生 琥珀酸脱氢酶 延胡索酸酶 苹果酸脱氢酶

  47. H H （6）延胡索酸的生成 CHCOOH CHCOOH H H 琥珀酸脱氢酶 + FAD + FADH2 H2 CHCOOH CHCOOH H H 琥珀酸 延胡索酸

  48. HO H （7）苹果酸的生成 CHCOOH CHCOOH HO + H2O H2O 延胡索酸酶 CHCOOH CHCOOH H 延胡索酸 苹果酸

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