ostrovní ekologie

1. ostrovní ekologie

2. OSTROVNÍ EKOLOGIE V principu jde o vztah mezi počtem druhů a plochou. Ostrovy v moři mají menší počet druhů než stejně velká území na pevnině. A menší ostrovy mají méně druhů než ostrovy větší. Nicméně, vztah mezi počtem druhů a velikostí plochy není samozřejmě omezen na „ostrovy“, ale funguje obecně. Ovšem koncepce „ostrovů“ sebou přináší další efekt, a tím je stupeň izolace. Ovšem v pojetí ekologie nejsou ostrovy jen v moři, ale jako ostrovy vystupují i definovaně ohraničená stanoviště obklopená jiným typem habitatu. Za „ostrovy“ tak můžeme považovat třeba sladkovodní jezera obklopená pevninou, vrcholy hor (např. biotopy nad hranici lesa) obklopené „mořem“ nížin, a lze jít i do menších měřítek: ostrovem může být výchoz určité horniny obklopené jiným typem půdy/hornin (a tedy i jinou vegetací), nebo třeba světlina/paseka v zalesněné ploše. Vzato do důsledků, „ostrovovitost“ je běžnou vlastností velké většiny společenstev (viz dynamika vztahu predátor – kořist ve shlucích apod.) Ostrovní biogeografie je tedy koncepčně velmi důležitou a podstatnou součástí ekologie nutnou pro porozumění struktuře společenstev, a v aplikované oblasti je jednou z výchozích koncepcí v ochraně přírody.

3. Pevnina velký ostrov Zdroj kolonistů pro ostrovy malý ostrov

4. Dalekýostrov Pevnina Blízký ostrov Zdroj kolonistů pro ostrovy

5. OSTROVNÍ EKOLOGIE Teorie rovnovážného stavu (MacArthur & Wilson) vychází z velmi jednoduché premisy: počet druhů na ostrově je určen rovnováhou mezi imigrací a extinkcí, a tato rovnováha je dynamická, tzn. že druhy vymírají a přicházejí neustále. Jak to funguje, ukazuje obrázek a následující snímky.

6. OSTROVNÍ EKOLOGIE Teorie rovnovážného stavu (MacArthur & Wilson) nejdřív na ostrově nic není, a proto imigrace druhů je vysoká. Jak se počet druhů na ostrově zvyšuje, pravděpodobnost, že se objeví nějaký ještě nepřítomný, klesá. Když se počet druhů vyrovná se „zásobárnou“ (species pool), je imigrace nulová. Sklon imigrační křivky je ovšem závislý na velikosti ostrova a jeho vzdálenosti od pevniny. Čím bližší a/nebo větší, tak imigrace rychlejší. (obr a) Vymírání (extinkce) druhů se teoreticky se zvyšujícím počtem druhů zvyšuje, protože se uplatňuje princip kompetitivního vyloučení. Protože velikosti populací budou na menších ostrovech nižší, je na nich pravděpodobně extinkce rychlejší (obr. b)

7. OSTROVNÍ EKOLOGIE Teorie rovnovážného stavu (MacArthur & Wilson) Když se obě křivky dají dohromady, vidíme výsledek: Průsečík křivek S* je bodem dynamické rovnováhy. Pod ním druhová bohatost stoupá (imigrace vyšší než extinkce), nad ním naopak klesá. Z toho se dá odvodit řada teoretických předpokladů: 1. Počet druhů na ostrově by se měl po uplynutí nějaké doby ustálit. 2. Ustálení je dynamické – pořád někdo přichází a jiný chcípe. 3. Velké ostrovy udrží více druhů než malé 4. Počet druhů by měl klesat se vzdáleností ostrova (od pevniny, od zdroje druhů) Lze namítnout, že k takovým závěrům* bychom asi došli i bez teoretizování s křivkami, stačil by nám přístup „diversita stanovišť“ a úvaha o disperzních možnostech druhů na různé vzdálenosti. *Jedině to ustálení počtů je „unikátním“ výstupem této koncepce.

8. OSTROVNÍ EKOLOGIE – Jak vypadají teorie v realitě? Co tedy určuje počet druhů? Jde o efekt diversity habitatů (větší ostrov = více stanovišť a tedy více druhů, nebo je to jen a jen prostý efekt velikosti? Zdá se, že oboje (viz obr)

9. OSTROVNÍ EKOLOGIE – Jak vypadají teorie v realitě? Pokud zkoumáme ostrovy, jež byly v minulosti součástí pevniny (pevninské mosty), můžeme pěkně testovat teorii o ustálených počtech. Lze totiž předpokládat, že pokud je počet druhů dán mj. rychlostí vymírání v interakci s velikostí ostrova, budou nové ostrovy (utvořené z pevniny) ztrácet druhy, dokud se neustaví rovnováha určená velikostí ostrova. Příklad s ještěrkami na ostrovech v Kalifornském zálivu. Tam se počet druhů ustálil asi na 25 (z původních 50 - 75) (korigováno na velikost ostrova).

10. OSTROVNÍ EKOLOGIE – Jak vypadají teorie v realitě? Odlehlost Teorie praví, že na vzdálenějších ostrovech bude méně druhů. Ovšem jedna věc je fyzická izolace, druhá je jeho relativní vzdálenost pro různé typy organismů. je jasné, že jeden a ten samý ostrov může být vzdálen a izolován třeba pro ploštěnky, ale už vůbec ne pro ptáky. Efekt odlehlosti lze demonstrovat jak pomocí grafů hodnotících druhovou bohatost vs. odlehlost jako takovou, nebo srovnáním grafů typu počet druhů vs. plocha pro skupiny ostrovů (nebo skupin organismů), které se liší právě v odlehlosti (nebo v kolonizační úspěšnosti). Ale i tak je velmi těžké odrušit vlivy jiných možných faktorů. Ale jde to. Obrázek (po klepnutí) ukazuje pokles počtů (korigovaných na velikost ostrova) novoguinejských ptáků se vzdáleností od mateřského ostrova.

12. OSTROVNÍ EKOLOGIE – Jak vypadají teorie v realitě? Odlehlost další příklad s ptáky – na ostrovech se srovnatelnou velikostí bylo méně druhů na ostrovech dále od pevniny (trojúhelníčky) – obr. a. Obr b navíc ukazuje rozdílnou relativní „odlehlost“ pro dvě skupiny organismů – ptáci (u nich vzdálenost rozhoduje) a mechy (lehoučké větrem šířené spory jsou vzdáleností ovlivněny mnohem méně).

13. EVOLUCE a OSTROVNÍ SPOLEČENSTVA Ježto ekologie jde s evolucí ruku v ruce, je zřejmé, že díky efektu izolace hrají historické, evoluční aspekty nemalou roli. Rychlost evoluce některých druhů na izolovaných, odlehlých ostrovech může v některých případech předhonit rychlost imigrace  endemické druhy. Podobně jiný „ostrov“ – jezero Tanganika a jeho 214 endemických cichlid (z celkového počtu 240).

14. OSTROVNÍ GIGANTISMUS A NANISMUS

15. OSTROVNÍ GIGANTISMUS A NANISMUS

16. OSTROVNÍ GIGANTISMUS A NANISMUS

17. Proč gigantismus? • Větší jedinci mohou využívat větší diverzitu zdrojů: větší rostliny zastíní ty malé, větším kořenovým systémem je navíc oberou o vodu; větší predátoři mohou žrát kořistvelkou, ale i malou; zrno / jádrožraví hlodavci mohou rozlousknout i velké ořechy, ale najíse i malých semen. • Pokud seženou dost energie na růst a reprodukci, větší jedinci obecně produkují více kvalitnějších semen / plodů / mláďat. • I když větší jedinci potřebují absolutně více energie, jsou díky velikosti úspěšnější při získávání a hájení (potravního) teritoria či dominují v sociální hierarchii. • Větší jedinci mají relativně větší zásoby energie a vody, a tak mohou lépe vydržet (krátká) období nedostatku. • Proč nanismus? • Menší jedinci potřebují v absolutním srovnání méně zdrojů na přežití a reprodukci. Což může hrát roli zejména na malých ostrovech. • Protože potřebují méně energie, mohou se též lépe specializovat, a lépe využívat dostupnou energii. • Malí jedinci mohou využívat větší spektrum úkrytů před predátory (i herbivory), a mohou lépe využívat místa chráněná před nepřízní okolních podmínek.

18. Ostrovní ekologie  metapopualční ekologie(Levins, Hanski …)

19. "Proč je tolik druhů na světě?"

21. Biodiverzita – ale čeho ? • Genetická (populace, jedinci, chromosomy, geny, nukleotidy) • Organismální (v hierarchii taxonomických kategorií – od jedince přes druh/rod až po říše) • Ekologická (od populací přes společenstva až po biomy) • Při hodnocení jako měřítko převládá počet druhů • Jakkoliv mohou být koncepční potíže při definování druhu, • je tu dobrá shoda s dalšími měřítky Cichlidy 14 druhů /9 rodů Primáti 7 druhů / několik čeledí Drosophila 13 druhů / 1 rod

22. Biodiverzita v časové škále http://www.johnkyrk.com/evolution.swf

23. Terestrické organismy Všechny organismy • Exponenciály – zatím bez zjevného limitu !! = na Zemi se ještě vejde mnoho nových druhů. • Podle Goulda (1989) anatomická diverzita maximum v kambriu (- 440 mil.- kolonizace souše) druhová pořád roste. Neboli dříve málo druhů hodně forem („období experimentů“) oproti dnešku: hodně druhů málo forem („období standardizace“) Mořské organismy

24. Počet čeledí Agnatha (bezčelistné ryby) Počet čeledí Cimolesta (malé psovité bestie) Biodiverzita v časové škále - nic netrvá věčně 90-98% všech dosud existujících druhů vyhynulo Z fosilního záznamu: střední doba trvání druhu tak 5-10 mil. let Nejstarší druhy cca 160 mil let ~ pamatují 5% historie života na Zemi. „životnost“ druhu

25. 4 200 Odhad – spíše pořád řádový – cca 13 - 15 miliónů ?

26. Proč ve vodě méně ?? • Kontinentální ekosystémy jsou heterogenější než mořské • Podobně – mořské dno je méně heterogenní než souš • Liší se ve způsobu herbivorie – vodní spíše generalisté, u suchozemských hodně specialistů = podpora speciace • Oceány – vodní prostředí podporuje více malých forem (plankton)  snažší větší rozšíření  menší speciace (ale hooooódně jedinců) • Ve sladkých / pevninských vodách 55 kmenů ale jen cca 70 tis druhů bezobratlých << miliony terestrických. Malá rozloha + ostrovovitost.

28. Vztah mezi počtem druhů a plochou Empirický vztah mezi počtem druhů a plochou (Olaf Arrhenius 1921), dnes se používá nejčastěji: S = cAz Kde A je plocha, S je počet druhů, a c a z jsou konstanty. Po log-transformaci platí: logS = logc - zlogA = rovnice přímky [(někdy – specielně botanici) používají S = klogA] Empiricky z reálných dat z je z intervalu 0.2 – 0.35, obecná aproximace je 0.25.

29. A Species-Area Relationship The total number of plant species in Great Britain, and in successively smaller pieces of Great Britain. The smaller the area of land, the fewer plant species are found living there.

30. A Species-Area Relationship

31. A Species-Area Relationship Species-area relationships follow straight lines when plotted on logarithmic scales

32. V tropech je – z hlediska suchozemských biomů – největší plocha pevniny. Že by odpověď na otázku, proč je v tropech nejvyšší diverzita? Vztah mezi počtem druhů a plochou

33. V tropech je očekávaný vztah mezi plochou a počtem druhů zřetelný i v globálním měřítku (platí jak pro kytky, tak i pro plodožravé obratlovce) Vztah mezi počtem druhů a plochou

34. Ostrovy Na ostrovech počet druhů roste s velikostí ostrova (a klesá s mírou jeho izolace).

35. Jezera jako ostrovy I na „ostrovech“ fragmentovaného biotopu (zde příklad jezer v krajině) počet druhů roste s velikostí ostrova a klesá s mírou jeho izolace.

36. Vrcholy hor jako ostrovy I na „ostrovech“ fragmentovaného biotopu (zde příklad montánních biotopů v krajině) počet druhů roste s velikostí ostrova a klesá s mírou jeho izolace.

37. BOHATSTVÍ DRUHŮ Jedna z centrálních otázek ekologie – co a jak rozhoduje o počtu druhů ve společenstvech? Mají případné odpovědi nějaké společné – OBECNÉ – rysy? Není to jen otázka akademická – pojem biodiversita je součástí slovníku nejrůznějších zájmových skupin a jednotlivců, jimž není jedno, v jakém stavu předáme Zemi dalším generacím. Pojem biodiversita ovšem zahrnuje i všelikou genetickou variabilitu uvnitř druhů. Nás tu bude zajímat „jen“ DRUHOVÁ BOHATOST Druhová bohatost se dá vztáhnout k řadě faktorů: na prvním místě jsou to faktory „geografické“, jako je zeměpisná šířka a délka, popř. nadmořská výška, či hloubka ve vodních ekosystémech. Ovšem tyto faktory patrně nejsou těmi kauzálně určujícími – ty budeme spíše hledat mezi faktory jako je klimatická variabilita, přísun energie, produktivita prostředí, snad i ‚stáří‘ společenstva a ‚vlídnost‘ (či spíše ‚nevlídnost‘) prostředí. Další faktory se též mění geograficky, ale nikoliv konzistentně, a ‚rozmazávají‘ případné závislosti. Sem patří fyzické narušování stanovišť, jejich izolace či ostrovovitost, a míra chemické a fyzikální heterogenity. Poslední skupinou jsou faktory biologické povahy. Sem patří zejména míra predace, míra kompetice, prostorová a ‚architektonická‘ heterogenita vlastních organismů (vegetace), a sukcesní stadium daného společenstva. Řada těchto faktorů byla zmíněna v minulých částech (predace, kompetice, disturbance aj.), tato část bude věnovaná hlavně produktivitě, prostorové heterogenitě, klimatickým změnám, ‚nevlídnosti‘ prostředí a ‚stáří‘ . Pak budou následovat speciality ostrovní biologie.

38. BOHATSTVÍ DRUHŮ Není na škodu začít jednoduchým grafickým modelem, jenž si „hraje“ s rozpětím zdroje, šířkou niky, a jejím překryvem se sousední. Obrázek je samovysvětlující.

39. BOHATSTVÍ DRUHŮ Krátký přehled: písmenka v závorkách se vztahují k předchozímu grafu Biologické faktory Role kompetice Pokud ve společenstvu dominuje mezidruhová kompetice, zdroje budou plně využívány. Druhová bohatost bude tedy záviset zejména na rozpětí dostupných zdrojů, na míře specializace druhů, a na míře ‚povoleného‘ překryvu nik.(a-c) Role predace Predace může zapříčinit vyhynutí kořisti. (d)Predace drží populace pod jejich nosnou kapacitou prostředí, zmírňuje tak kompetici a dává prostor pro větší překryv nik a větší druhovou bohatost [c]. (pozn.:Fyzické disturbance mohou mít stejný efekt)Predace může skrz ‚kompetici o prostor bez predátora‘ limitovat podobnost druhů kořisti, jež spolu mohou koexistovat (čím si je kořist podobnější, tím více bude v kompetici o prostor bez predátora) Produktivita systému

40. Biotické interkace: • Kompetice - Posun znaků – „zafixování“ rozdílu • Až nové druhy Druhy se snaží kompetici vyhnout !

41. Co brání tomu, aby jeden druh „převálcoval“ ostatní, s podobnou nikou? Například právě predace – udržuje potenciálně dominantní druhy „pod kontrolou“. Podobně pastva či kosení luk.

42. BOHATSTVÍ DRUHŮ Druhové bohatství x produktivita a pestrost zdrojů Produktivita rostlin závisí na jakémkoli limitujícím faktoru či zdroji. Obecně se snižuje s rostoucí zeměpisnou šířkou a nadmořskou výškou, zároveň je rozhodující i dostupnost vody. Produktivita živočichů toto kopíruje (viz kapitola energie). Větší produktivita může vést k vyšší druhové bohatosti

43. BOHATSTVÍ DRUHŮ Větší produktivita a bohatost zdrojů může vést k vyšší druhové bohatosti Nepřímo vidět z dat o stromech Severní Ameriky – nejlépe korelují s potenciální evapotranspirací (PET = množství vody odpařené z nasyceného povrchu) a aktuální evapotranspirací (AET = množství vody skutečně odpařené z plochy, závisí na vstupu energie a na množství dostupné vody, tedy něco jako energii zachytitelnou rostlinami, a potažmo tedy primární produktivitu – a to čistou [NPP]). obr. Jsou i „přímá“ měření – viz mravenci a hlodavci soutěžící o semena pouštních rostlin, délka vegetační sezóny a počet ještěrek, nebo produktivita jezer a fauna perlooček. obr.

44. BOHATSTVÍ DRUHŮ Větší produktivita a bohatost zdrojů může vést k vyšší druhové bohatosti, ale může to být také naopak ! Viz obrázek dole, a kromě mnoha jiných pozorování i skutečnost, že druhově nejbohatší rostlinná společenstva se nacházejí na živinami chudých půdách (Australské ‚pustiny‘ nebo jihoafrický Fynbos), zatímco sousední společenstva na bohatých půdách jsou druhově méně pestrá.

45. BOHATSTVÍ DRUHŮ Větší produktivita a bohatost zdrojů může vést k vyšší druhové bohatosti, může to být také naopak, Ale řada studií ukazuje, že druhově nejbohatší společenstva mohou být ta se ‚střední‘ produktivitou. viz obrázek.

46. BOHATSTVÍ DRUHŮ Proč by měla druhová pestrost klesat se zvyšující se produktivitou? (proč by mohla růst bylo naznačeno na předchozích snímcích) Možná proto, že vysoká produktivita sebou nese i vysoké rychlosti růstu, které vedou k rychlému kompetitivnímu vyloučení slabších druhů. Ve společenstvech s nízkou produktivitou totiž může dojít k nějaké disturbanci dříve, než dojde ke potenciálnímu kompetitivnímu vyloučení. Lze se domnívat (a terénní pokusy to ukazují), že ve více produktivních společenstvech je nejen rychlejší extinkce, ale i horší kolonizace. Potvrzují to terénní experimenty s různou úrovní hnojení. Např. v travních společenstvech je horší kolonizaci možné vysvětlit např. nižší intenzitou světla dostupného semenáčkům, nebo vyšší akumulací detritu v produktivnějších společenstvech. Souhrnně řečeno Tam, kde vyšší produktivita znamená ROZŠÍŘENÍ NABÍDKY zdrojů, je možné očekávat nárůst počtu druhů. Např. více produktivní a PESTŘEJŠÍ vegetace bude mít více druhů herbivorů (a ti zase více predátorů atd.) Tam, kde vyšší produktivita znamená ZVÝŠENÍ NABÍDKY stávajících zdrojů, lze teoreticky očekávat jak nárůst, tak i pokles. Zdá se ovšem že (zejména u rostlin) převažuje pokles, nebo (pokud studujeme velký rozsah produktivit) nárůst v nižších a pak pokles v produktivnějších podmínkách. (viz minulé obrázky).

47. BOHATSTVÍ DRUHŮ PROSTOROVÁ HETEROGENITA Úvaha je zřejmá – heterogennější, více strukturovaná společenstva nabízejí více mikrostanovišť (mikroklimatů, úkrytů před predátorem atd.). Jinými slovy, rozšiřuje se škála dostupných zdrojů. Příklad vlivu heterogenity abiotického prostředí ukazuje studie závislosti mezi počtem sladkovodních měkkýšů a typem podkladu. Podobně lze pozorovat druhově bohatší flóru na půdně a topograficky bohatším terénu než na stejně velké, ale ploché a typem půdy homogenní ploše (při dodržení rovnosti všech ostatních faktorů a podmínek).

48. BOHATSTVÍ DRUHŮ PROSTOROVÁ HETEROGENITA VEGETACE a PESTROST ŽIVOČIŠNÝCH DRUHŮ V zásadě jde o totéž jako v případě heterogenity abiotických podmínek (viz obr.), ale může v tom být háček – jak pestrost vegetace, tak pestrost živočichů se může odvozovat od společného faktoru. Např. v uvedeném případě je diverzita vegetace úměrná jak velikosti jezera, tak i živinám.

49. BOHATSTVÍ DRUHŮ PROSTOROVÁ HETEROGENITA VEGETACE a PESTROST ŽIVOČIŠNÝCH DRUHŮ Problému ‚společného určujícího‘ faktoru se vyhneme, budeme-li korelovat diverzitu živočichů se STRUKTURÁLNÍ heterogenitou rostlin a ne s pouhou bohatostí (zde diverzitou) rostlinných druhů. Pokud dostaneme výrazně silnější korelaci se strukturální heterogenitou než s bohatostí, zdá se přímý vliv heterogenity rostlin na pestrost živočichů daleko přesvědčivější. viz obr.

50. BOHATSTVÍ DRUHŮ PROSTOROVÁ HETEROGENITA VEGETACE a PESTROST ŽIVOČIŠNÝCH DRUHŮ