Muscle spindle

1. Muscle spindle • فیبرهای خارج دوکی • فیبرهای داخل دوکی دوک عضلانی در دو ناحیه انتهایی نوک تیز بوده و به اپی میوزیوم فیبرهای خارج دوکی (عضله اسکلتی)اتصال دارند دوک های عضلانی که در داخل عضله پخش می شوند،پیام هایی را به دستگاه عصبی انتقال می دهند که مربوط به تغییرات طول عضله و میزان سرعت این تغییرات دارند. دو نوع اصلی فیبر داخل دوکی وجود دارد:فیبرهای با هسته های کیسه ای : تعداد آنها معمولا دو عدد است. فیبرهای با هسته های زنجیری : طول و قطر کمتری دارند و تعداد آنها معمولا پنج عدد است.

2. نقش دوک عضلانی در کنترل حرکت گیرنده ها همانند اندام های وتری گلژی به صورت ناخودآگاه در امر کنترل عضلات اسکلتی دخالت می کنند.پیام های حاصل از این گیرنده ها به عنوان گیرنده های عضلانی به نخاع، مخچه،قشر مغز و سایر قسمت های دستگاه عصبی جهت کنترل حرکتی منتقل می شود. فیبرهای داخل دوک عضلانی در قسمت مرکزی که هسته ها قرار می گیرند،معمولا فاقد اجزای انقباضی اکتین و میوزین هستند.بخش انقباضی عموما در دو انتهای فیبرهای داخل دوکی وجود دارد.انقباض فیبرهای داخل دوکی از دو ناحیه انتهایی باعث کشیده شدن بخش مرکزی و درنتیجه تحریک پایانه های اولیه و ثانویه می گردد.

3. عصب گیری حسی در فیبرهای دوک عضلانی عبارتند از: پایانه اولیه :این پایانه ها دارای فیبر عصبی قطور Ia بوده که سرعت جریان عصبی آن برابر با 70 الی 120 متر در ثانیه است.قطر این فیبرها به طور متوسط 17 میکرون است. پایانه ثانویه:فیبر عصبی این گروه، نوع II بوده که نسبت به نوع Ia دارای قطر و سرعت کمتری هستند.قطر متوسطی معادل 8 میکرون دارند. پایانه های اولیه در قسمت میانی هر دو نوع فیبرداخل دوکی دیده می شوند و چون به شکل حلقوی مارپیچیهستند به این نام خوانده می شوند. پایانه های ثانویه بیشتر فیبرهای دوک عضلانی نوع کیسه ای و گروه با هسته های زنجیری را عصب دهی می کنند و محل پایانه های ثانویه نسبت به پایانه های اولیه عمدتا در یک طرف و گاهی در دوطرف آنها است(یعنی بیشتر یک فیبر حسی عصبی ولی گاهی دو فیبر عصبی وجود دارد). پایانه های ثانویه همانند نوع اولیه به دور فیبر داخل دوکی می پیچند ولی چون گاهی به شکل گل افشانهستند به این نام نیز خوانده می شوند.

4. عضلات اسکلتی از طریق دو دسته نورون حرکتی عصب دهی می شوند که عبارتنداز: • نورون های حرکتی آلفا.این نورون ها به فیبرهای خارج دوکی یا اکسترافیوزال عصب رسانی می کنند. • نورون های حرکتی گاما.این نورون ها فیبرهای داخل دوکی یا اینترافیوزال را عصب دهی می کنند که خود شامل دو نوع نورون حرکتی گاما هستند: • 1-نورون حرکتی گامای دینامیک(Dynamic gamma motor neuron).فیبرهای داخل دوکی نوع کیسه ای توسط این نورون ها عصب دهی می شوند و درنتیجه منجر به تحریک پایانه های اولیه دارای فیبرهای حسی Ia می گردند.2-نورون حرکتی گامای استاتیک(Static gamma motor neuron).فیبرهای داخل دوکی نوع کیسه ای و زنجیری(Chain)،بیشتر ازطریق گامای استاتیک عصب رسانی می شوند که تحریک پایانه های ثانویه دوک عضلانی را به همراه دارد و درنتیجه فیبرهای حسی گروه II تحریک می شوند.

5. گیرنده های دوک عضلانی(پایانه های اولیه و ثانویه)به تغییر طول عضلانی و همچنین سرعت تغییرات طول عضله پاسخ می دهند.پیام های حاصله از طریق فیبرهای Ia و II به نخاع و بخش های دیگر دستگاه عصبی مرکزی(CNS) منتقل می گردد. • پاسخ گیرنده های دوک عضلانی به دو صورت انجام می شود:-پاسخ پویا یا فازیک (دینامیک)-پاسخ ثابت یا تونیک (استاتیک) گاما موتور نورون های دینامیک در تحریک پایانه های اولیه و درنتیجه فیبرهای قطور Ia نقش دارند گاما موتور نورون های استاتیک باعث پاسخ پایانه های ثانویه و درنتیجه فیبرهای نوع II می گردند. در کشش های سریع دوک عضلانی،با تحریک بیشتر Ia به پاسخ فازیک می انجامد.پاسخ فازیک از طریق نورون حرکتی آلفا نسبت به پیام های سریع و تند Ia به عضله مربوطه جهت انقباض ایجاد می گردد. اما زمانیکه بدن وضعیت ثابتی داشته باشد،حساسیت و تحریک پایانه های ثانویه بیشتر بوده و پاسخ تونیک را به دنبال دارد.پایانه های ثانویه بوسیله گاما موتور نورون های استاتیک تحریک می شوند.

6. اندام وتری گلژی Golgi tendon organ) گیرنده هایی هستند که حاوی کپسول بوده و در وتر (تاندون)عضلات وجود دارند. • همانند گیرنده های دوک عضلانی به عنوان گیرنده های کششی عضلات محسوب می شوند. • فیبر عصبی اندام وتری گلژی از نوع Ib است.این فیبر عصبی قطور بوده ولی نسبت به Ia (فیبر عصبی پایانه اولیه دوک عضلانی)اندکی کوچکتر است.به طور متوسط 10 تا 15 فیبر عضلانی معمولا به طور سری(In series) به هر اندام وتری گلژی متصل شده اند.

7. نرونهای واسطه ای در تمام مناطق خاکستری می باشد که 30 برابر نرونهای حرکتی و قادرند تا 1500 ایمپالس در ثانیه از خود صادر می کند • مغز – سلول واسطه ای - نورون حرکتی قدامی • سلول رنشاوRenshow (نرونهای واسطه ای کوچک) باعث مهار نرونهای حرکتی اطراف می شود --- مهار راجعه • مغز - نورون حرکتی قدامی – سلول مهاری رنشاو

8. قوس رفلکسی زنجيره نرون حسي، نرون رابط و نرون حركتي تا اندام عمل كننده را قوس بازتابيreflex arcمي گويند. عكس العمل هايي كه به طور ناخود آگاه و بدون دخالت مراكز بالاتر مغزنسبت به تحريك نشان ميدهد، بازتاب reflex نام دارد. اين عكس العمل بوسيله تحريك نرون حسي در بخش محيطي بدن كه اطلاعات را از راه شاخه خلفي به نخاع انتقال مي دهد انجام مي شود، آنگاه تحريك از طريق يك نرون رابط به نرون حركتي در شاخ قدامي منتقل شده و به اندام عمل كنندهeffector كه معمولا عضله اسكلتي است بر مي گردد.

9. بازتاب یا انعکاس کششی(رفلکس کششی) به پاسخ های فازیک و تونیک دوک عضلانی،بازتاب های کششی (Stretch reflex) یا میوتاتیک می گویند. • پاسخ های فازیک = رفلکس کششی پویا(دینامیک) • پاسخ های تونیک = رفلکس کششی ثابت(استاتیک) • رفلکس زانوو کلونوسکه به علت کشش های ناحیه دوک عضلانی و تحریک گیرنده های آن ایجاد می شوند به عنوان یک رفلکس کششی محسوب می گردند. • در بازتاب زانو که Knee jerk نامیده می شود،Iaبه میزان بالایی تحریک می شود که باعث بالا آمدن ساق پا می گردد و درنتیجه یک رفلکس کششی پویا ایجاد می شود. • رفلکس کششی باعث تحریک یک عضله و مهار عضله مقابل(از طریق یک نورون واسطه ای در نخاع) می گردد که به آن مهار متقابل(Reciprocal inhibition)می گویند. • رفلکس کششی معکوساز طریق اندام وتری گلژی و فیبرهای حسی Ib ایجاد می شود،چون برخلاف رفلکس کششی از انقباض همان عضله جلوگیری می کند .مهار عضله مربوطه در رفلکس کششی معکوس،مهار اتوژنیک(Autogenic inhibition) می گویند.در رفلکس کششی معکوس، برخلاف رفلکس زانو عضله مقابل تحریک می شود.

10. Motor Unit • يك آلفا-موتونورون، آكسون حركتى آن و همچنين تمام فيبرهاى عضلانى اسكلتى مربوطه است كه توسط اين اعصاب عصب دهى شده اند. • در نتيجه ايجاد موج عصبى دريك آلفا- موتونورون، طبيعتا رشته هاى عضلانى كه از اين نورون شاخه دريافت كرده اند، منقبض شده و اين انقباض تا مدتى كه پتانسيل انتهايى فيبرهاى عضلانى به طور نرمال در آستانه تحريك باشند، ادامه خواهد يافت. • هرچه ايجاد موج عصبى در يك آلفا- موتونورون بيشتر شود، يك واحد عضله اسكلتى به طور كامل منقبض خواهد شد؛ يا به عبارت ديگر كمترين نيرويى كه مى تواند توسط يك عضله ايجاد شود، به انقباض كوچكترين و ضعيف ترين واحد حركتى موجود در آن عضله بستگى دارد. • نسبت بين تعداد آلفا- موتونورونها و تعداد كل رشته هاى عضلانى در يك عضله، نسبت توزيع عصب(Innervation Ratio)ناميده مى شود. اين نسبت تعداد فيبرهاى عضلانى موجود در يك واحد حركتى متوسط را نشان مى دهد. • اين رقم براى عضلاتى مثل گاستروكنميوس كه حركاتى با دقت كم انجام مى دهد، زياد است (2000 فيبر در يك واحد حركتى) ولى رقم ياد شده در عضلاتى كه حركات بسيار ظريفتر و دقيق ترى انجام مى دهند، كوچك هستند (ششبه سه در عضلات چشم).

11. فيبرهاى عضلانى موجود در يك واحد حركتى، به طور گسترده اى در يك عضله پخش شده و از فيبرهاى عضلانى كه متعلق به ساير واحدهاى حركتى هستند، از هم جدا مى شوند. ولى معمولاً دسته كوچكى محتوى 10 تا 15 فيبر عضلانى از يك واحد حركتى در ميان دستجات فيبرهاى عضلانى واحد حركتى مجاور قرار مى گيرد. اين عمل به واحدهاى حركتى جداگانه اجازه مى دهد تا به جاى اينكه به صورت دستجات كاملاً جداگانه منقبض شوند انقباض يكديگر را تقويت كنند.

12. انواع فيبرهاى عضلانى •  1- فيبرهاى آهسته(Slow) و اكسيداتيو كه So نام دارند. اين فيبرها كوچك، غنى از ميتوكندرى ومويرگهاى خونى مى باشند و به همين دليل قرمز هستند.نيروى كمى را اعمال كرده و نسبت به خستگى مقاوم مى باشند. اين فيبرها به طور عمقى قرار گرفته اند و براى فعاليتهاى وضعيتى ازجمله وضعيت ضد جاذبه مناسب مى باشند. اينها فيبرهاى عضلانى نوعI را دارا هستند. • 2- فيبرهاى سريع(Fast) و گليكوليتيك كه FG نام دارند. اين فيبرهاى بزرگ، داراى تعداد اندكى ميتوكندرى و فقير از نظر تعدادمويرگ بوده و از اينرو سفيد مى باشند و موجب انقباضات كوتاه و نيرومندى مى شوند. تعداد آنها در عضلات سطحى بيشتر است. اين فيبرها خستگى پذيرند و از اينرو نام ديگر آنها FF یا Fast Fatiguable است و فيبرهاى آنها از نوع IIB مى باشد. • 3- فيبرهاى متوسط كه سريع، اكسيد اتيو- گليكوليتيك مى باشند كه FoG نام دارند و خصوصيات اين دسته از فيبرها مابين دو نوع فوق است. اين فيبرها تا حدودى در مقابل خستگى مقاوم هستند بنابراين نام ديگر آنها FR یا Fast Fatigue Resistant مى باشد و داراى فيبرهاى نوع IIAهستند و اصولاً تكيه بر متابوليسم اكسيد اتيو دارند و انقباض آنها نيروى متوسطى نسبت به بقيه فيبرها ايجاد مى كند.

13. رفلکس چاقوی ضامن دار: • شکل تشدید شده رفلکس تاندونی گلژی است و با اختلال مسیرهای قشری نخاعی ایجاد می شود( افزایش تونوسیته یا اسپاستیسیته) • افزایش اسپاسیتسیته دوکهای عضلانی در عضلات راست کننده(سه سر) منجر به مقاومت در برابر خم شدن دست می شود. سرانجام تانسیون در عضله سه سر به حدی افزایش می یابد که رفلکس تاندونی گلژی فعال می شود و منجر به شل شدن عضله سه سر و خم شدن دست دقیقا مشابه چاقو می باشد

14. رفلکس پس کشیدن فلکسور: • چند سیناپسی است • در همان سمت اعمال محرک دردناک عضلات فلکسور تحریک(منقبض) و عضلات راست کننده(اکستانسور) مهار می شوند و دست از محرک دور می شود. • فیبرهای آوران حس پیکری و درد منجر به پس کشیدن بخش تحریک شده بدن از محرک آسیب رسان می شوند به دلیل فعالیت مداوم عصبی در مدارهای چند سیناپسی تخلیه متعاقب رخ می دهد. تخلیه متعاقب مانع از شل شدن سریع عضله می شود.

15. اثرات قطع عرضی نخاع فلج پاها(پاراپلژی) -از دست دادن حرکات ارادی زیر سطح ضایعه -از دست دادن قطع راههای نزولی از مراکز حرکتی در ساقه مغز و مراکز بالاتر ناشی می شود از دست دادن حس اگاهانه زیر سطح ضایعه از دست دادن اولیه رفلکس ها (شوک نخاعی) 1- در صورتیکه ضایعه در C7 باشد تون سیمپاتیکی قلب از دست می رود. در نتیجه تعداد ضربان قلب و فشار شریانی کاهش می یابد. 2-در صورتیکه ضایعه در C3 باشد تنفس قطع می شود زیرا عضلات تنفسی از مراکز کنترل ساقه مغز فطع شده اند 3-در صورتیکه ضایعه در C1 باشد مرگ اتفاق می افتد

16. اثرات قطع عرضی در بالای نخاع • ضایعات بالای هسته دهلیزی طرفی 1- سفتی ناشی از بی مخی ایجاد می شود زیرا برداشتن مهار مراکز فوقانی منجر به تحریک نرونهای حرکتی آلفا و گاما و سفتی می گردد. 2- سفتی ناشی از بی مخی ایجاد می شود زیرا برداشتن مها ر مرکزی از تشکیلات مشبک پلی منجر به تحریک نرونهای حرکتی آلفا و گاما و سفتی می گردد. • ضایعات بالای هسته قرمز منجر به وضعیت بدون قشر و رفلکسهای تونیک گردن دست نخورده می شود.

17. نقش اندامهای وتری گلژی این گیرنده ها بیشتر به افزایش تانسیون عضلانی واکنش نشان می دهند و به شدت تحریک می شوند. تحریک اندامهای وتری گلژی(GTO) در پی افزایش تانسیون عضله،باعث تحریک فیبرهای حسی گروه Ib می گردند و زمانی که این تحریکات به میزان بالایی شدت یابد،از تانسیون بیشتر عضلات جلوگیری می کنند. در واقع عضله ای که میزان تانسیون آن افزایش یافته است،در نخاع مهار می گردد.این فرآیند که باعث مهار همان عضله می شود،جهت محافظت و جلوگیری از آسیب عضلانی ضروری است.