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第七章 脂代谢

第七章 脂代谢. Metabolism of Lipid. 脂 类 概 述. 脂肪和类脂的总称. 定义. 分类. 脂肪 (fat) : 三脂酰甘油 (triacylglycerols,TAG) 或 甘油三酯 (triglyceride, TG). 类脂 (lipoid) : 胆固醇 (cholesterol, CH) 胆固醇酯 (cholesterol ester, CE) 磷脂 (phospholipid, PL) 鞘脂 (sphingolipids). FA. 甘油. FA. 甘油. FA. FA. FA. Pi. X.

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第七章 脂代谢

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  1. 第七章 脂代谢 Metabolism of Lipid

  2. 脂 类 概 述 脂肪和类脂的总称 定义 分类 脂肪 (fat):三脂酰甘油 (triacylglycerols,TAG) 或 甘油三酯 (triglyceride, TG) 类脂(lipoid): 胆固醇 (cholesterol, CH) 胆固醇酯 (cholesterol ester, CE) 磷脂 (phospholipid, PL) 鞘脂 (sphingolipids)

  3. FA 甘油 FA 甘油 FA FA FA Pi X 鞘氨醇 FA 胆固醇 FA 脂类物质的基本构成 甘油三酯 X = 胆碱、水、乙醇胺、丝氨酸、甘油、 肌醇、磷脂酰甘油等 甘油磷脂 (phosphoglycerides) 鞘 脂 胆固醇酯

  4. 鞘磷脂和鞘糖脂

  5. 脂类的分类、含量、分布及生理功能

  6. 脂酸和不饱和脂酸的结构

  7. 饱和脂肪酸 单不饱和脂肪酸 不饱和脂肪酸 多不饱和脂肪酸 游离脂肪酸 自身合成 多数饱和脂酸和单不饱和脂酸 食物供给 必需脂酸

  8. 常 见 的 不 饱 和 脂 酸

  9. 甘油三酯的消化与吸收

  10. 第 一 节 甘油三酯的代谢 Metabolism of Triglyceride

  11. 甘油三酯结构

  12. Triglyceride (TG) or triacylglycerol (TAG) Glycerol

  13. 酮体 活化,-氧化 TAC 氧化供能 乙酰CoA FFA 氧化磷酸化 甘油三酯 脂肪动员 糖酵解或糖异生途径 磷酸二羟丙酮 甘油激酶 3-磷酸甘油 甘油 乙酰CoA NADPH ATP CO2 葡萄糖 软脂酸 甘油二酯途径 3-磷酸甘油 甘油三酯代谢概况

  14. 一、甘油三酯的分解代谢 (一)脂肪动员 (二)脂肪酸的-氧化 (三)脂肪酸的其他氧化方式 (四)酮体的生成和利用

  15. (一) 脂肪动员 储存在脂肪细胞中的脂肪,被肪脂酶逐步水解为FFA及甘油,并释放入血以供其他组织氧化利用的过程。 在脂肪动员中,脂肪细胞内的甘油三酯脂肪酶是限速酶,它受多种激素的调控,因此称为激素敏感性脂肪酶(HSL)。

  16. 脂肪动员

  17. + + + 甘油二酯脂肪酶 FFA FFA 甘油一酯脂肪酶 FFA ATP AC 脂解激素-受体 G蛋白 HSLa(无活性) cAMP PKA HSLb(有活性) 甘油一酯 甘油二酯 (DG) TG 关键酶 甘 油 • HSL-----激素敏感性甘油三酯脂肪酶

  18. 脂肪动员产物的去向 • 甘油直接运至肝、肾、肠等组织。主要在肝、肾进行糖异生。 • 脂肪细胞及骨骼肌等组织因甘油激酶活性很低,故不能很好利用甘油。

  19. 脂肪酸在血中由清蛋白运输。主要由心、肝、骨骼肌等摄取利用。脂肪酸在血中由清蛋白运输。主要由心、肝、骨骼肌等摄取利用。

  20. 奇数碳原子: -CH2-(CH2)2n+1-COOH -CH2-(CH2)2n-COOH -COOH(苯甲酸) 偶数碳原子: -CH2COOH(苯乙酸) (二)脂肪酸的-氧化β-氧化作用的概念及试验证据 脂肪酸在体内氧化时在羧基端的β-碳原子上进行氧化,碳链逐次断裂,每次断下一个二碳单位,即乙酰CoA,该过程称作β-氧化。 概念 试验证据 1904年F.Knoop根据用苯环标记脂肪酸饲喂狗的实验结果,推导出了β-氧化学说。

  21. (二)脂肪酸的-氧化 • 部位:肝及肌肉最活跃。 • 细胞定位:胞液、线粒体 • 步骤:   脂酸的活化——脂酰CoA的生成   脂酰CoA进入线粒体   脂酸的-氧化   脂酸氧化的能量生成

  22. + CoA-SH 脂酰CoA合成酶 ATP AMP PPi • 脂酸的活化 • ——脂酰 CoA 的生成(胞液)

  23. 2. 脂酰CoA进入线粒体 在肉碱(carnitine)的协助下。

  24. FAD FADH2 脂酰CoA 脱氢酶 反⊿2-烯酰CoA H2O ⊿2--烯脂酰CoA 水化酶 NAD+ L(+)-β羟脂酰 CoA脱氢酶 NADH+H+ β酮脂酰CoA 硫解酶 CoA-SH 3. 脂酸的β氧化 脂酰CoA 脱氢 加水 L(+)-β羟脂酰CoA 再脱氢 β酮脂酰CoA 硫解 脂酰CoA+乙酰CoA

  25. 脂酸-氧化的四步反应:脱氢、加水、再脱氢、硫解脂酸-氧化的四步反应:脱氢、加水、再脱氢、硫解 • 第一次脱氢由FAD 接受;第二次脱氢由NAD+接受。 • 脂酸-氧化产物:乙酰CoA

  26. 2ATP 脂酰CoA 脱氢酶 FAD FADH2 AMP PPi H2O 呼吸链 脂酰CoA 合成酶 ATP CoASH H2O 2 ⊿--烯酰CoA 水化酶 3ATP L(+)-β羟脂酰 CoA脱氢酶 H2O NAD+ 呼吸链 NADH+H+ CoA-SH β酮脂酰CoA 硫解酶 TAC 肉碱转运载体 线粒体膜

  27. 4. 脂酸氧化的能量生成 ——以16碳软脂酸的氧化为例 活 化:消耗2个高能磷酸键 β氧 化: • 每轮循环 • 四个重复步骤:脱氢、水化、再脱氢、硫解 • 产物:1分子乙酰CoA • 1分子少两个碳原子的脂酰CoA • 1分子NADH+H+ • 1分子FADH2

  28. 7 轮循环产物:8分子乙酰CoA 7分子NADH+H+ 7分子FADH2 能量计算: 生成ATP 8×12 + 7×3 + 7×2 = 131 净生成ATP 131 – 2 = 129 脂肪酸β-氧化本身并不生成能量。只能生成乙酰CoA和供氢体,它们必须分别进入三羧酸循环和氧化磷酸化才能生成ATP。

  29. (三)脂肪酸的其他氧化方式 1.不饱和脂酸的氧化 • 在线粒体中进行-氧化; • 还需△3-顺→△2-反烯脂酰CoA异构酶和表构酶。 2.ω氧化 3.α氧化 4.丙酰CoA的氧化

  30. β氧化 不饱和脂酸 顺⊿3-烯酰CoA 顺⊿2-烯酰CoA H2O D(-)-β羟脂酰CoA 表构酶 D(-)-β羟脂酰CoA L(+)-β羟脂酰CoA 1. 不饱和脂酸的氧化 ⊿3顺-⊿2反烯酰CoA 异构酶 反⊿2-烯酰CoA β氧化

  31. CH3(CH2)n COO- O2 混合功能氧化酶 NADPH+H+ NAPD + HOCH2(CH2)n COO- NAD(P) + 醇酸脱氢酶 NAD(P)H+H+ OHC(CH2)n COO- NAD(P) + 醛酸脱氢酶 NAD(P)H+H+ -OOC(CH2)n COO- 2、脂肪酸的ω氧化作用 脂肪酸的ω-氧化指脂肪酸的末端甲基(ω-端)经氧化转变成羟基,继而再氧化成羧基,从而形成α,ω-二羧酸的过程。

  32. 3、脂肪酸的α氧化 植醇 植烷酸

  33. 脂肪酸的α氧化 降植烷酸

  34. 羧化酶 (ATP、生物素) CO2 消旋酶 4、丙酸的氧化 Ile Met Thr Val 奇数碳脂酸 胆固醇侧链 CH3CH2CO~CoA L-甲基丙二酰CoA D-甲基丙二酰CoA 5-脱氧腺苷钴胺素 变位酶 琥珀酰CoA TAC

  35. (四)酮体的生成和利用   酮体是脂酸在肝分解氧化时特有的中间代谢产物。是乙酰乙酸、-羟丁酸和丙酮三者的统称。 1. 酮体的生成 • 部位:肝线粒体 • 原料:乙酰CoA,主要来自脂酸的-氧化。 • 关键酶:HMG CoA合成酶

  36. CO2 1.酮体的生成 HMGCoA 合酶 CoASH 乙酰乙酰CoA硫解酶 CoASH HMGCoA 裂解酶 NADH+H+ NAD+ β-羟丁酸 脱氢酶

  37. 2.酮体的利用 琥珀酰CoA转硫酶 (心、肾、脑及骨骼肌的线粒体) NAD+ NADH+H+ 琥珀酰CoA CoASH+ATP PPi+AMP 琥珀酸 CoASH 乙酰乙酰CoA硫激酶 (肾、心和脑的线粒体) 乙酰乙酰CoA硫解酶(心、肾、脑及骨骼肌线粒体)

  38. 酮体的生成和利用的总示意图 2乙酰CoA 乙酰乙酰CoA 乙酰CoA HMGCoA 乙酰乙酰CoA D(-)-β-羟丁酸 乙酰乙酸 丙酮 琥珀酰CoA 琥珀酸 2乙酰CoA

  39. 3. 酮体生成的生理意义 * 是肝脏输出能源的一种形式。尤其是长期饥 饿时的脑组织的重要能源。 * 酮体利用的增加可减少糖的利用,有利于维 持血糖水平恒定,节省蛋白质的消耗。 酮尿 酮症酸中毒

  40. 二、 甘油三酯的合成代谢 (一)脂酸的合成代谢 (二)甘油三酯的合成代谢

  41. (一)脂酸的合成代谢 • 软脂酸的合成 • 脂酸碳链的加长 • 不饱和脂酸的合成

  42. 1、软脂酸的合成 (1)合成部位 • 组 织:肝、脂肪为主 • 细胞定位: • 胞液:主要合成16碳的软脂酸(棕榈酸) • 肝线粒体、内质网:碳链延长

  43. G(主要) 乙酰CoA 氨基酸 (2)合成原料 乙酰CoA、ATP、HCO3﹣、NADPH、Mn2+ 乙酰CoA主要来源 NADPH的主要来源?

  44. CO2 CO2 苹果酸酶 NADP+ 草酰乙酸 H2O 乙酰CoA NADPH+H+ AMP PPi 柠檬酸合酶 ATP柠檬酸裂解酶 ATP CoA CoA 柠檬酸-丙酮酸循环 线粒体基质 胞液 丙酮酸 丙酮酸 乙酰CoA 线 粒 体 膜 苹果酸 苹果酸 草酰乙酸 柠檬酸 柠檬酸

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