第四章水分生理

二、根系吸水的动力 三、影响根系吸水的土壤条件第四节蒸腾作用一、蒸腾作用的生理作用意义和部位二、气孔蒸腾三、影响蒸腾作用的外界条件第五节植物体内的水分运偷一、水分运偷的途径二、水分运偷的速度三、水分沿导管或管胞上升的动力第六节合理灌溉的生理一、作物的需水规律二、合理灌溉的指标及方法三、合理灌溉增产的原因第四章水分生理学习目标： 1 、水分怎样进入导管？ 2 、水分是如何向上运输？ 3 、水分如何通过气孔排出？第一节植物水分的需要一、植物的含水量二、植物体内水分存在的状态三、水分在生命活动中的作用第二节植物细胞对水分的吸收一、细胞的渗透性吸水二、细胞的吸涨作用三、水分进入细胞的途径第三节植物根系对水分的吸收一、根系吸水的途径

1、束缚水：靠近细胞原生质胶体颗粒并被紧密吸附、不易流动的水。1、束缚水：靠近细胞原生质胶体颗粒并被紧密吸附、不易流动的水。 2、自由水：距原生质胶体颗粒较远不被吸附可以自由流动的水。 3、水分存在状态与植物的生命活动和抗逆性的关系： • 自由水/束缚水比值小，原生质是凝胶状态，，植物生命活动弱，但抗逆性强。 • 自由水/束缚水比值大，原生质是溶胶状态，植物的生命活动旺盛，但抗逆性较弱。

三、水分在植物生命活动中的作用Roles of water in plant life 1．原生质的重要组分 2．水是细胞代谢反应的参与物质 3．水是植物吸收和运输物质的溶剂。 4．维持细胞的膨压和植物的固有姿态 5．维持植物体温的相对稳定 • 水的比热为4.18J/g℃ • 水的汽化热2452J/g

第二节植物细胞对水分的吸收 一、细胞的渗透性吸水（一）自由能、化学势和水势

纯水的自由能最大，水势最高。 • 纯水水势定为零，溶液水势为负值。 • 溶液越浓，水势越低。 • 水分移动需要能量。水分水势高水势低

（二）渗透作用

渗透作用：水分从水势高的系统通过半透膜向水势地的系统移动的现象。渗透作用：水分从水势高的系统通过半透膜向水势地的系统移动的现象。 • 发生渗透作用的条件： • 半透膜的存在 • 膜两边存在水势差

（三）植物细胞是一个渗透系统 植物细胞是一个渗透系统。质膜、细胞质和液泡膜当作半透膜．质壁分离和质壁分离复原实验可以证明．

（四）细胞的水势

细胞吸水情况决定于细胞水势。 典型细胞水势ψw是由3个势组成的：（四）细胞的水势 ψw= ψs+ψp+ ψm 水势渗透势压力势衬质势

概念成熟细胞水势 ψw= ψs+ψp 其衬质势只占整个水势的微小部分，通常省略不计。渗透势(osmotic potential) ψs 亦称溶质势(solute potential), 是由于溶质颗粒的存在而降低的水势值。是负值。

压力势(pressure potential) ψp 压力势是指由于细胞壁压力的存在而引起的细胞水势增加的值。是正值。细胞的原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生一种作用力（膨压），引起细胞壁产生一种限制原生质体膨胀的反作用力。概念溶液:ψw= ψs 因为ψp= 0

（五）细胞间的水分移动

二、水分进入细胞的途径 A:单个水分子通过膜脂双分子层扩散进入细胞 B:水分集流通过水孔蛋白形成的水通道进入细胞

水分进入细胞的途径

水孔蛋白----跨膜通道蛋白 ◇ 水孔蛋白 :一类具有选择性、高效转运水分的膜通道蛋白。只允许水分通过，不允许离子和代谢物通过。 ◇ 水孔蛋白的活化依靠磷酸化和脱磷酸化作用调节。如依赖Ca2+的蛋白激酶可使其丝氨酸残基磷酸化，水孔蛋白的水通道加宽，水集流通过量增加。如除去此磷酸基团，则水通道变窄，水集流通过量减少。

第三节植物根系对水分的吸收 一、根系吸水的区域和途径区域：根尖根毛区

根毛区吸水能力强的原因 • 1、有许多表皮细胞凸起形成的根毛，加大了吸水面积。 • 2、根毛细胞壁的表面有果胶物质覆盖，粘性强、亲水性好，有利于吸水。 • 3、根毛区疏导组织发达，利于水分运输，促进吸水。

根系吸水的途径 • 根系吸水的途径指水分从根表皮到达木质部导管的途径。（了解根的解剖结构） 1．质外体途径 • 质外体:由细胞壁和间隙所构成的空间。 • 这个途径水分可直接从根外扩散到内皮层。再通过共质体进入木质部导管。这个途径阻力小。

2．共质体途径 共质体:指生活细胞原生质通过胞向连丝连接起来所构成的连续体系，在植物体内几乎所有的生活细胞都是联系在一起的。在共质体途径中，根表细胞通过渗透作用吸水，然后通过共质体输送到木质部。 3. 跨膜途径指水分从质外体移动到细胞里,要通过质膜、液泡膜，称为跨膜途径。三条途径共同作用，使根部吸水。

根部吸水的途径

二、根系吸水的动力 l 、根压（root pressure ) 2 、蒸腾拉力（transpirational pull ) 植物因蒸腾失水而产生的吸水动力。

1、根压(root pressure) 概念（1）定义植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力，称为根压。主动吸水根压把根部的水分压到地上部，土壤中的水分便不断补充到根部。大多数植物的根压为 0.05-0.5 MPa （2）吐水和伤流。

伤流(bleeding) 从植物茎的基部把茎切断，由于根压作用，切口不久即流出液滴，这种现象称为伤流。大量水分无机盐有机物植物激素伤流液主要是CTK 所以，伤流液的数量和成分，可作为根系活动能力强弱的指标。

吐水(guttation):植物如处于土壤水分充足、天气潮湿的环境中，叶片尖端或边缘也有液体外泌的现象，称为吐水。吐水(guttation):植物如处于土壤水分充足、天气潮湿的环境中，叶片尖端或边缘也有液体外泌的现象，称为吐水。伤流和吐水现象是由根压所引起的

（3）根压产生的机理 目前主要的解释是：渗透理论：根部导管四周的活细胞由于新陈代谢，不断向导管分泌无机盐和有机物，导管的水势下降，而附近活细胞的水势较高，所以通过渗透作用水分顺着水势梯度不断流入导管。水势梯度

2、蒸腾拉力 由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。是由枝叶蒸腾作用形成的力量传到根部而引起的吸水。与根的代谢活动无关被动吸水是主要的吸水方式。

三、影响根系吸水的土壤条件 1、土壤中可用水分 2、土壤通气状况 3 、土壤温度 4、土壤溶液浓度

1、土壤中可用水分 根部有吸水的能力，而土壤也有保水能力(土壤中胶体能吸附一些水分，土壤颗粒表面也吸附一些水分)。植物只能利用土壤中可用水分。根部吸水能力 >土壤保水能力，吸水根部吸水能力 < 土壤保水能力，不吸水

2、土壤通气状况 土壤通气不良使根系吸水量减少。短期内可使细胞呼吸减弱，影响根压，继而阻碍吸水；原因：土壤缺氧和CO2浓度过高时间较长，就形成无氧呼吸，产生和累积较多酒精，根系中毒受伤，吸水更少。

3、土壤温度 低温能降低根系的吸水速率原因： ①水分本身的黏性增大，扩散速率降低； ②细胞质黏性增大，水分不易通过细胞质； ③呼吸作用减弱，影响根压； ④根系生长缓慢，有碍吸水表面的增加。

土壤温度过高对根系吸水也不利。 原因： ①高温加速根的老化过程，吸收面积减少，吸收速率也下降。 ②温度过高使酶钝化，影响根系主动吸水。

4、土壤溶液浓度 根系要从土壤中吸水，根部细胞的水势必须小于土壤溶液的水势。 • 在一般情况下，土壤溶液浓度较低，水势较高，根系吸水； • 盐碱土则相反 • 施用化学肥料时不宜过量产生“烧苗”

第四节蒸腾作用 一蒸腾作用的生理作用意义和部位（一）蒸腾作用的定义（transpiration ) : 水分以气体状态，通过指物体表面（主要是叶子）从体内散失到体外的现象。（二）生理意义： 1 、植物吸收和运输的主要动力 2 、促进植物对矿物质的吸收及运输 3 、降低叶片温度（三）蒸腾部位：角质蒸腾 • 皮孔蒸腾和叶片蒸腾 • 气孔蒸腾主要形式

植物吸收的水分 用于代谢散失 95%—99% 1％—5％散失方式： 1)以液体状态散失到体外（吐水现象） 2)以气体状态散逸到体外（蒸腾作用）主要方式

二、气孔蒸腾 (一）气孔的运动（二）气孔的运动的机理 • 1、淀粉-糖变化学说 • 2、无机离子吸收学说 • 3、苹果酸生成学说 • 4、综合学说（三）影响气孔运动的因素光照、温度、二氧化碳

（一）气孔运动原理 • 气孔是叶片内外进行气体交换的通道，具有开闭功能，从而对气体交换进行调节。 • 气孔是由两个保卫细胞构成，它的开闭是保卫细胞运动，也就是体积变化的结果，为什么保卫细胞运动可引起气孔的开闭，不同类型的植物具有不同的机制。 open close

吸水失水 1．单子叶植物单子叶植物气孔由两个哑呤形保卫细胞构成，哑呤形保卫细胞的胞壁结构有两个特点：（1）细胞纵轴的中央部分细胞壁很厚，两端壁较薄；（2）细胞壁纵向排列有微纤丝。因此细胞吸水时，两端薄壁部分膨胀，但由于纵向微纤丝的拉动，只能横向膨胀工，使保卫细胞中央部分出现空隙，气孔张开，细胞失水时，膨压消失，两端薄壁部分体积变小，气孔关闭。

吸水失水 2．双子叶植物 • 双子叶植物气孔由两个新月形（或香蕉形）保卫细胞构成，这种保卫细胞的胞壁结构特点是：（1）面向气孔口一侧的细胞壁加厚，而背向气孔口一侧的细胞壁较薄；（2）细胞壁上有许多从气孔口一侧向外，呈辐射状的微纤丝。因此，当保卫细胞吸水膨胀时，由于细胞壁外侧较薄，细胞向外侧膨胀，同时带动微纤丝向外运动，微纤丝拉动内侧细胞向外运动，使气孔张开。保卫细胞失水，气孔关闭。

吸水吸水失水失水（二）气孔开闭的控制机理

1．淀粉一糖假说 • 1908年Loeyd发现保卫细胞中的淀粉存在昼夜变化，淀粉粒在白天消失，夜间产生，这种情形与其它叶肉细胞正相反。由于淀粉水解可产生可溶性糖，1923年Sayre提出了控制气孔开闭的淀粉——糖假说。叶绿体黒夜形成淀粉粒，白天淀粉粒消失

这个学说的关键是淀粉磷酸化酶：具有双重催化作用：这个学说的关键是淀粉磷酸化酶：具有双重催化作用：高PH（6.1—7.5）淀粉+磷酸淀粉磷酸化酶磷酸葡萄糖低PH（2.6—6.1） • 支持淀粉糖假说的证据：（1）不论在光下还是暗中增大CO2浓度，气孔关闭，在暗中降低CO2浓度，气孔张开；（2）将叶片漂浮在高PH溶液中气孔张开，在低PH溶液中关闭。

这个学说认为在光下保卫细胞光合作用，消耗CO2，PH升高，使细胞内的淀粉磷酸化酶催化淀粉水解，产生可溶性糖，细胞溶质浓度增加，水势降低，细胞吸水膨胀，气孔张开，在暗中，光合作用停止消耗CO2，而且呼吸作用继续释放CO2，使CO2浓度升高，PH降低，淀粉磷酸化酶催化可溶性糖转化为淀粉，细胞溶质减少，水势降低，失水，气孔关闭。这个学说认为在光下保卫细胞光合作用，消耗CO2，PH升高，使细胞内的淀粉磷酸化酶催化淀粉水解，产生可溶性糖，细胞溶质浓度增加，水势降低，细胞吸水膨胀，气孔张开，在暗中，光合作用停止消耗CO2，而且呼吸作用继续释放CO2，使CO2浓度升高，PH降低，淀粉磷酸化酶催化可溶性糖转化为淀粉，细胞溶质减少，水势降低，失水，气孔关闭。光合白天 CO2减少 PH升高淀粉磷酸化酶淀粉可溶性糖水势降低

光合停止 黒夜 CO2增加 PH降低淀粉磷酸化酶淀粉可溶性糖水势升高

吸水 K+ K+ K+ K+ K+ 失水 K+ K+ K+ 2．K+泵学说 • 早在1943年，日本学者Imamura观察到气孔张开过程中，保卫吸收K+。臵60年代有更多的证据支持这个发现，因此提出了K+泵学说，以后又不断的修改和完善，是目前普遍接受的学说，是解释气孔开闭控制机理的主要学说。这个学说认为保卫细胞的水势主要由K+调节。

第四章水分生理