海洋生态学

琼州学院 海洋生态学授课：史云峰博士学时：54 E-mail: shiyunfeng8189@sina.com

第八章 海洋生态系统的分解作用与生物地化循环

第一节海洋生态系统的分解作用 一、有机物质的分解作用及其意义（一）什么叫分解作用 • 分解：有机物逐步降解；矿化：无机物的释放 • 碎裂：在物理的和生物作用下，尸体分解为颗粒状的碎屑 • 异化：有机物质在酶的作用下分解 • 淋溶：可溶性物质被水所淋洗出

（二）有机物质的分解过程 • 沥滤阶段（leaching phase） • 分解阶段（decomposition phase） • 耐蚀阶段（refractory phase）

（三）分解作用的意义 • 促使营养物质循环，维持平衡； • 维持大气氧气与二氧化碳浓度比例； • 分解过程中产生的有机颗粒物为食碎屑的各种生物提供食物来源，对维持生态系统物种多样性有重要意义，也提高有机物的分解效率； • 提高沉积物的有机质含量和改善底质的理化性状，使沉积物具有吸附和降低外来污染物危害的作用。

二、分解者类别及其在有机物分解过程中的作用二、分解者类别及其在有机物分解过程中的作用（一）微生物和原生动物是主要的分解者 • 生物体的表面积（S）和体积（V）之比是代谢速率的主要制约条件。

（二）分解者的协同作用提高分解效率 • 细菌和真菌是利用有机底物的竞争者，真菌对C/N比值高的有机物利用效率较高，对细胞壁的降解效率较高。 • 小型消费者因个体小，代谢率也很高，世代周期很短，从而可通过其代谢活动促进有机物的分解。 • 食碎屑者虽可直接同化食物中的有机物，不过同化量较少，通过它们的摄食，对加速有机物的分解有重要的间接效应。

第二节海洋碳循环 一、海水中的主要有机碳库及来源（一）不同有机碳库的容量 • 无机碳 • 有机碳：POC、DOC（能否通过0.2~0.45 µm孔径）

（二）可溶性有机物与碎屑有机物 的内部来源 • 1. 可溶性有机物 • 生产者释出以碳水化合物为主的DOC，达初级生产量的10%至50%以上。 • 有机碎屑的水解和微生物胞外酶对有机碎屑的降解作用 • 异养消费者的代谢作用也有一部分DOC排出

2. 有机碎屑和有机聚集体（“海雪”） • 生产者和消费者的尸体、粪团和蜕皮 • 海洋生物(如藻类、珊瑚)在生长过程中分泌多糖类的粘性代谢产物，通过物理化学过程(如吸附)形成细小透明的无定形颗粒状物； • 被囊动物幼形类(Larvacean)的粘性“住屋”(house) • 有机聚集体(the organic aggregates)或海雪(marine snow)：多介于50~1000 µm，营养物质快速循环的“活性中心”。

二、海洋水层碳的传递与转化 （一）有机颗粒物（POC）的沉降速率 • POM的沉降速率与粒径大小有关 • 浮游动物粪团是POC垂直通量的主要组分。

POC数量在大洋区的垂直分布规律：表层及次表层数量丰富，其下方逐渐减少，而在深洋水中一直保持着相对恒定的低含量状态。POC数量在大洋区的垂直分布规律：表层及次表层数量丰富，其下方逐渐减少，而在深洋水中一直保持着相对恒定的低含量状态。 • POC从真光层向下输出通量在不同海区以及同一海区的不同季节有很大差别。 • 通常认为，在浅海区可有5%~50%的初级生产能量到达海底，而在大洋区的这个数值只有1%~9%。

POC的沉降率还与初级生产力有关

（二）水层有机物的分解效率

（三）海洋水层碳的传递与转化

三、沉积物中有机物质的分解 （一）底栖-水层耦合及沉积物的垂直结构 1. 底栖-水层耦合（benthic-pelagic coupling） • 海洋生态系统通过能流和物流的传递而将水层系统和底层系统融为一体的各种相互作用的过程。 • 生物沉降：滤食性动物通过摄食活动去除水层中的 POM使之作为粪球被沉降到沉积物表面或内部的过程，加速水层有机颗粒沉降。

⑴ 海洋绝大部分（除深海热泉环境外）底栖生物群落依赖源于水层的有机物质为生; • ⑵ 在浅水区，部分水层生物也摄食浅水层的底栖生物; • ⑶ 海洋浮游生物和底栖生物通过其不同的生活史阶段既利用水层又利用底栖环境; • ⑷ 从表层下沉到达底层的有机物质不仅为深水底栖生物群落提供食物来源，同时通过底栖系统内生物的分解作用释出无机营养盐，最终又回到表层水为浮游植物所利用。

2. 海洋沉积环境的垂直结构 • 底栖动物 • 化能合成细菌 • 厌氧细菌

（二）有氧沉积物中有机物的分解 • 在沉积物表层，有机物质经氧化降解而分解，终产物是氧化态的无机化合物（CO2、NO3－）。 • 中小型和大型底栖动物通过摄食活动促进了营养物质的再生 • 大型动物还起着对有机碎屑的“粉碎者”的作用 • 生物扰动（bioturbation）：底栖动物通过摄食、建管、筑穴以及对沉积物的搬运、混合过程改变了沉积物的物理化学性质，影响有机物质的分解过程。

（三）缺氧沉积物中有机物的分解 • 发酵作用（fermentation） • 硝酸盐还原和脱氮作用（nitrate reduction and dinitrification） • Mn和Fe还原作用（manganese and iron reduction） • 硫酸盐还原作用（sulfate reduction）甲烷的产生（methanogenesis）

四、有机物在海底的埋藏 • 在稳定状态下，沉积＝再生＋埋藏(腐殖质 ) • 不明有机物的形成机制： • ①生物大分子碎屑在降解过程中产生的中间产物（如低分子量单糖、氨基酸或分子量更高的肽）通过非生物过程的化学反应形成难分解的、生物无法利用的复杂缩合物。 • ②生物体产生抗水解、生物难利用的高分子物质，由于生物对沉积物有机库中不同组分的选择性利用，使得这些难分解的剩余大分子在沉积物中保存下来。 • ③活性有机物可能通过与无机或有机基质的相互作用（或受之保护）而难以被生物降解。

有机物被埋藏的百分比与沉积速率有关

第三节全球碳循环的汇、源 与海洋生物泵的作用一、全球碳循环的汇与源 • 全球碳循环包括： • ①同化过程和异化过程，主要是光合作用和呼吸作用； • ②大气和海洋之间的CO2交换； • ③碳酸盐的沉积作用。

①人类大量使用化石燃料是导致大气CO2含量上升的主要因素，而人为造成的植被破坏也对全球碳循环产生影响；①人类大量使用化石燃料是导致大气CO2含量上升的主要因素，而人为造成的植被破坏也对全球碳循环产生影响； • ②海洋是吸收CO2主要的汇，对CO2的净吸收量接近因化石燃烧和植被破坏增加的大气CO2量的30%； • ③从维持全球碳循环平衡的角度看，人类活动释放的CO2中约有1/4是科学上尚未研究清楚的汇，此即所谓失汇（missing sink）现象。

二、海洋生物泵对大气碳的净吸收作用 （一）海洋生物泵碳向海底的转移（沉降）途径： • ⑴ 尸体、粪团、蜕皮（主要是浮游植物、浮游动物） • ⑵ DOM • ⑶ 碳酸盐泵（carbonate pump） • ⑷ 浮游动物垂直移动 • 海洋生物泵：由有机物生产、消费、传递、沉降和分解等一系列生物学过程构成的碳从表层向深层的转移。

（二）海洋碳循环中的汇、源格局 • 不同海区碳的汇、源分布是很不均匀； • 赤道太平洋是最大的连续CO2源区，其原因是这里有大量从底部富CO2水上升以及低的生物活性所致； • 北大西洋却是吸收CO2的强烈区域，这里由于存在丰富的营养盐供应； • 沿岸和上升流区主要通过浮游动物粪团将碳快速输送到海底；寡营养的大洋亚热带环流及赤道太平洋，主要通过微型生物食物网中细菌二次生产和原生动物的摄食“打包”作用实现碳的向下传输。

三、关于提高海洋生物泵效率 和缓解温室效应的讨论 • 提高海洋的新生产力，尤其是南大洋 • 效率如何还有争议（生物过程与物理过程的重要性） • 可能对海底环境和底栖群落结构产生较大影响 • 开发“可燃冰”

第四节海洋氮循环 一、海洋中氮的存在形态与分布（一）氮在海洋中的存在形态 • DIN：NH4+、NO3－、NO2－和N2 • DON：氨基酸、尿素和肽类（二）不同氮形态在海洋中的含量与分布特征

二、海洋氮循环的基本过程 （一）氮的生物利用

NH4+―浮游植物（有机N）―浮游动物（有机N）―NH4+ 的直接循环 • 蓝细菌的固氮作用 • 生产者（或兼性消费者）能利用一些简单的含N有机物（如一些氨基酸和脲）

（二）氮的再生作用 • 水层中绝大部分氮再生是由微型生物完成的。 • 原生动物和后生动物，包括大的浮游动物（特别是胶质浮游动物）可能对氮的再生起重要作用。很多情况下细菌可能不是NH4+的最有效再生者，这与被细菌利用的有机物的C/N比值有关。

（三）海洋氮循环的基本过程 氮的补充 • ⑴ 陆源 • ⑵ 大气补充：闪电和宇宙射线辐射、工业生产 • ⑶ 固氮作用氮的损失 • ⑴ 主要途径是人类收获海洋生物产品、海鸟摄食与排粪 • ⑵ 有些碎屑下沉到底部而损失

三、固氮作用 • 生物固氮在海洋氮循环中弥补（或部分弥补）因脱氮作用造成的氮损失； • 生物固氮是海洋新生产力的组成部分，涉及到全球CO2循环与气候变化。

（一）固氮生物对环境要素的敏感性 • 氮的生物固定是一个厌氧过程，固氮酶对游离O2很敏感 • 常量营养盐对固氮作用有抑制作用，低的PO43-含量也限制固氮效率。 • 海区的Fe含量与固氮作用有密切关系

（二）海洋固氮生物与固氮效率的分布 调查方法： • 现场直接的生物学调查 • 以N/P比值偏离“Refield比值”的非常态值来估计 • 卫星遥感资料对束毛藻分布的调查： • ①束毛藻的地理分布局限于热带、亚热带的暖水区； • ②在低纬度表层水中，其生物量及固氮效率有明显的时空分布变化。 • 目前认为全球海洋固氮总量约为100 TgN/a，比过去的估计高出10倍。

（三）人工固氮作用 • 主要包括氮肥生产和使用化石燃料释放的氮氧化合物 • 人类参与所导致氮的固定可能大于全部自然过程（生物固氮和闪电固氮）的固氮总和 • 近岸浅海区的富营养化和暴发有害水华

四、脱氮作用 （一）典型的脱氮作用（二）新发现的脱氮途径 • 厌氧的氨氧化作用 • 化学脱氮作用 • 硝酸盐异化还原反应 • 氧限制的自养型硝化―脱氮作用

第五节海洋磷循环 一、海洋中磷的形态与转化（一）海水中磷的形态与垂直分布 • 颗粒性磷(POP)：活有机体、有机碎屑，含量最高 • 溶解有机磷(DOP)：磷酸酯类物质，如ATP，易水解 • 溶解无机磷(DIP)：HPO42－(87％)、PO43－(12％)、H2PO4－(极少)

（二）沉积物中磷的形态转化与分布 • 约1%的POP沉降到深海沉积物中 • 沉积物的氧化―还原状态与磷形态的转换与埋藏有密切关系 • 在氧化性沉积物中，有机磷不断被分解释出溶解磷酸盐。 • 在还原性沉积物中，间隙水的磷酸盐浓度（在一定深度范围内）随深度增加而迅速上升。

二、磷的生物利用与再生 （一）自养生物对磷的吸收 • 吸收符合米氏方程 • 浮游植物吸收的基本上是无机磷酸盐 • 也可利用DOP，特别在外界环境缺DIP时，其原因是很多浮游植物细胞表面能产生磷酸酯酶。 • 环境中的无机磷丰富时，可被过量吸收，以多（聚）磷酸的形式贮存。

（二）磷的再生 • 藻类细胞渗滤作用 • POP在下沉过程中不断水解释出DOP和DIP • 微生物在有机磷化合物的再生中起重要作用（分解磷酸酯） • 原生动物和浮游动物在磷的再生中也起重要作用

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