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水生生物学--养殖水域生态学. 第二章 光的生态作用. 概述. 光和热是从太阳辐射到地球上的两种辐射能的形态，生物圈内的光主要包含 5 种基本类型的电磁波。即： 微波和无线电波：波长 1m 以上； 热红外线： 波长 4×106-7600Å; 可见光： 波长 7600-3800 Å; 紫外线： 波长 3800-40.3 Å; X 射线和 γ 射线： 波长 40.3-0.01 Å 。.
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水生生物学--养殖水域生态学 第二章 光的生态作用
概述 • 光和热是从太阳辐射到地球上的两种辐射能的形态，生物圈内的光主要包含5种基本类型的电磁波。即： • 微波和无线电波：波长1m以上； • 热红外线： 波长4×106-7600Å; • 可见光： 波长7600-3800 Å; • 紫外线： 波长3800-40.3 Å; • X射线和γ射线： 波长40.3-0.01 Å。
太阳辐射能按波长不同而顺序排列，称为太阳辐射光谱，就是以上5种电磁波。根据人肉眼所能感受到的光谱段，光可分为可见光和不可见光两部分。可见光光谱段的波长为7600-3800A,也就是人眼能看到的白光。可见光谱中根据波长的不同，又可分为红、橙、黄、绿、青、蓝、紫七色光，如图所示。波长大于7600 Å和小于3800 Å的都是不可见光，前者为红外线，我们可借助于热的感受来察觉这种光的存在，地表热量基本上是由这部分太阳辐射能产生的，其波长越大，增热效应也越大，红外光被大气中的臭氧、水蒸气和二氧化碳吸收；后者叫紫外光，但其中波长短于2900 Å的部分被大气圈上层的臭氧吸收，所以紫外线部分真正到地面上来的，只有波长在2900-3800 Å之间的光波。紫外线具有杀伤生物的作用。如杀菌、引发皮肤癌和促进VD合成。当臭氧层出现空洞时，将会增加地球表面的紫外光辐射，特别是UV-B(2800 -3200 Å)对生态系统的影响已引起人们的注意。
可见，光是太阳辐射能以电磁波形式投射到地球表面上的辐射线。光主要来自太阳辐射，其他星体的光仅占极小部分。光是生命的极为重要的生态因子之一。地球上所有生命都是依靠进入生物圈的太阳辐射能流来维持的。太阳辐射对地球表面和水体不仅带来光照，还直接产生热效应。光能影响有机体的理化变化，从而产生各种各样的生态学效应。可见，光是太阳辐射能以电磁波形式投射到地球表面上的辐射线。光主要来自太阳辐射，其他星体的光仅占极小部分。光是生命的极为重要的生态因子之一。地球上所有生命都是依靠进入生物圈的太阳辐射能流来维持的。太阳辐射对地球表面和水体不仅带来光照，还直接产生热效应。光能影响有机体的理化变化，从而产生各种各样的生态学效应。 • (1)光对动物和植物的生存提供能量的来源。 • (2)光直接影响植物的光合作用和色素的形成。没有光，绿色植物难以生存。水环境的光照条件远远不及陆地，即使在水的上层，光照强度也较空气中小得多，在水体的深处则是永远黑暗的。因此光在水生植物的生活中具有特别重要的生态意义。 • (3)动植物对光的刺激都会产生一定的反应，如视觉、繁殖、发育、行为、分布等。 • (4)光对于动物的重要意义，一方面是通过植物和影响其他环境因素的动态而产生的间接关系，另一方面主要起着信号作用，对于动物的行为和生理上有很大影响。在有些情况下光是动物生活中所需要的环境因子之一。然而，光对动物的深刻影响在许多方面还没有充分的了解，因为光对有机体的作用可能是直接的，也可能是间接的，还有可能是通过对其他环境因子的影响而起作用。
一.水体的光照条件 • 在大气层上界垂直于太阳光的平面上所受到的太阳辐射强度为8.10 J/(cm2·min),被称为太阳系数。太阳辐射在遇到大气层的各种成分时，发生反射、吸收和散射，因此到达水面（地面）的强度有所减弱。 • 太阳辐射能到达水面的强度随太阳高度角、地理纬度、海拔高度、季节和大气状况而变化。一般地理纬度越高，年平均辐射量越小，季节变化在高纬度大于低纬度。
水体光照条件的特点： • （1）射到水面的太阳光一部分(约5%～10%)被水面反射，一部分透入水层。反射部分的大小和水面状况密切相关，如风（无风5%，有风7%，强风30%）、冰（乌冰35-40%）、覆雪（70-80%）。透入水层的光能受到强烈的吸收和散射。 • （2）通常用每米水层吸收的光能和射入的光能的比值作为光的吸收系数。水分子对不同光线的吸收系数是不一样的，最先吸收的是红外线、紫外线和波长长的红色光线，最后被吸收的是波长短的青色和蓝色光线。至于散射情况则恰好相反，被水分子最强烈散射的是蓝色光线，散射最弱的则是红色光线。水中散射出来的光线落到观察者的眼中时，就使水面呈一定颜色。纯水散射的主要为蓝色光线，因而天然水越清净看去也越近蓝色，但是水中悬浮和溶解的各种物质对光的吸收及散射的情况与水分子不同，其他光线(绿光、黄光等)也被散射。因而浑浊的水常呈绿色甚至于褐色。
朗格-比耳定律 • （3）由于被强烈吸收和散射，透入水层的光能随水深而迅速减弱。如果水柱中悬浮物的分布比较均匀，当水的深度按算术级数增加时，光照强度则呈指数递减的趋势。可用朗格-比耳定律计算。 • 如以Iz表示深度z时的光强， I0表示水面的光强，e表示自然对数底，z表示水的深度，ε表示垂直消光系数则： • Iz = I0e-εz • ε可以从实测的I0和Iz中计算出来： • ε=[ 1/z×2.303(log10 I0- log10 Iz) • 实测表明：垂直消光系统ε值和水的透明度(T)有相当密切但不恒定的关系，在英吉利海峡和原苏联白海，ε·T= 1.7 ，在黑海和里海则为1.8，在我国近海约为1.51，在浑浊水中可降到1.4以下。
(4) 在不同水层中光的组成不同，在表层以红色光线为主，越往深层蓝色光线越占主要地位。这是因为各种光线被吸收程度的不同，所以，在不同水层中光的组成也起了明显的变化。 • (5)当水中悬浮物增加或水面被水草、冰雪覆盖时,光照减弱。
二、光照强度与光合作用 • 光是绿色植物进行光合作用的首要条件，因此，水生植物光合作用的强度因光照强度的变化而变化。在低光照条件下，光合作用速率与光强成正比关系，随着光强的继续增加，光合作用速率逐渐达到最大值。即在一定范围内，照度增加，光合作用的速度加快，但超出一定限度(饱和照度)，光照增加而光合速度不再增大，甚至反而减弱而至于停止。
照度单位 • 光照强度通常用照度单位——lx(勒克斯)，有时用能量单位——J/(cm2·min)。 • 由于同样辐射能当光谱组成不同时，照度也有变化，因此照度和能量只能粗略换算： • 1 lx=60.04×10-6 J/(cm2·min) • 近年采用μE/m2·s(微爱因斯坦/米2·秒)为辐射单位，它代表每平方米面积每秒钟所接受到的辐射光量子的微摩数，1 μE=51.282 lx
光照强度的几个相关概念 • 饱和光强（饱和照度）：水生植物光合作用的速度不在增大甚至减弱时而至于停止时的光照强度，称为饱和光强。 • 最适光强（最适照度）：饱和光强的起点就是最适光强。总的来看，光合作用的最适光强，淡水浮游藻类中，以绿藻最高[150 cal/(cm2·min)]，硅藻次之[100cal/(cm2·min)],蓝藻更次之[80 cal/(cm2·min)]。
浮游植物饱和照度或最适照度的测定，有的用黑白瓶产氧法确定光合作用最强时的照度，有的在不同光照强度下，观察藻类细胞的分裂速率以确定最适照度。两种方法比较的结果，表明细胞分裂速率达到最高值时的照度远较光合作用最高值时的照度为低。这是因为细胞中含氮产物的形成在较低的照度下即可完成，而糖类的生物合成则继续随照度的增高而增强。例如海洋浮游植物培养时，种群增长最快的光饱和值常为4000～8000 lx，仅为光合作用最强时光强的1/20。有些适应于15 000 lx下生活的海洋浮游植物，培养时的光饱和值仅2500～7000 lx(Thomas,1966)。
浮游藻类光合作用的最适照度一般不超过10 000～20 000 lx，生活于浅水的底生硅藻可达到80 000 lx。喜荫种的饱和光强较低［0.13J/ J/(cm2·min)］，喜光种则高得多［0.63～0.84 J/(cm2·min)］。喜光种的光合率在全日照的20%～30%以内，与光强成正比，到全日照的50%～60%时达到光的饱和；喜荫种则在全日照的5%～10%时即达到光饱和。最适光强通常随温度的升高而升高。例如美星杆藻在5℃时的最适光强为2000 lx，10℃和17℃时则分别达到3500和5500 lx。此外还和藻类的生理状态和适应性有关，比如进行强烈繁殖时的细胞，其最适照度显然高于繁殖较弱的细胞。生活于深层的其饱和光低于表层的种类。
光照过度对藻类是有害的，如小球藻在过强的光线下培养，细胞颜色淡绿，生长缓慢，最后失绿而死。致害的照度值也随温度而上升。7℃时2000 lx照度已使小球藻受害，在25℃时这个数值可达50 000 lx。据 Talling(1965)在东非湖泊的观测，光的饱和值约4800 lx，抑制值约为29 500～37 800 lx，饱和值约为全日照(78 000 lx)的6%、30%到50%。 • 光的抑制作用还与作用时间、光谱组成等有关。星杆藻在水面抑制光下第一小时受影响很小，第二小时明显受害，有时藻类的光合作用在自然光强2000 lx下就受抑制，而在无紫外线和红外线的人工光源下培养，5000 lx也未受抑制。不过过强的照度只破坏细胞内酶的活性而对叶绿素并没有影响，因此如果只是间断性地处于这种照度下，藻类还可恢复酶的活性而不受损害。但在强光下受抑制时间越长，转到弱光下恢复所需的时间也越长。例如在Welsh湖星杆藻暴露于抑制光2 h，需要在低光中4 h来恢复，在强光中6 h后光合率降低到70%，就需要在低光中20 h来恢复。大量的观测数据表明，白天靠近水面的日照强度对藻类有抑制作用。但浮游植物不会停留在水面，鞭毛藻类和某些蓝藻可进行垂直洄游并选择适宜的光照，不能游动的浮游藻类随着垂直水流的升降而上下浮沉时，水面过强的照度实际上没有多大影响。
在透明度很高的水体中，特别是一些浅水水体，常可发现过强的照度。这时水生大型植物一般不伸到水面，而是丛生于水面以下某一深度，这样一来在某种程度上可减少了过强辐射的危害，在地中海透明度很高的海区，在水浅的沿岸带，仅春冬两季可发现海藻大量繁殖，夏季海藻则在深水区繁殖。同样的原因，在热带海区藻类的最大密度通常出现于10～20m深的水层中。 我们在实践中也注意到，白天靠近水面的日照强度对藻类有抑制作用（破坏细胞内酶活性）。这时光和作用最强的水层在水面稍低处。
补偿点相关概念 • 补偿点：植物的呼吸作用等于光合作用时的光照强度叫该种植物的补偿点。即植物能维持生命的光照强度。 • 由于水中光照强度随深度而递减，因此水层中光合作用率也随深度而逐渐减弱，到了某一深度，照度已减弱到使植物在光合作用中所生成的氧量，仅能满足本身呼吸作用中的消耗，这时的照度称为这种植物的补偿点。补偿点所存在的深度称为补偿深度。在补偿点的照度下植物尚能生存，但不能繁殖；补偿深度则是植物向深层分布的界限。其上称为真光层，以下称为无光层。 • 大型水生植物的补偿点通常在32～320 lx之间，各种藻类的补偿点可达到0.008～0.021J/cm2·s，也就是说约等于可见光总能量的0.2%～0.7%。
影响补偿点的因素： • 温度：补偿点随温度的降低而降低，例如几种水生植物的补偿点和温度的关系如下：
透明度：一般说来，补偿深度约为水透明度的两倍(1.5～2.5倍)。透明度：一般说来，补偿深度约为水透明度的两倍(1.5～2.5倍)。 • （3）因为太阳辐射能按地理纬度、季节、昼夜等而有明显的变化，所以补偿深度不仅在不同地理区域不同，并且同一水体在一年中的不同月份和一日的不同时间内都可能变化。 • 补偿点表示植物生存所需要的平均连续照度，如果由于昼夜变化引起的有光和无光的更替，某一段时间内光合作用暂停进行，那么，在另一段时间内的照度就必须高于补偿点。另一方面，如果植物在高照度下生活一段时间后，就可以在低于补偿点的照度下生活另一段时间，比如，藻类因水团的垂直混合而从上层被带到深层，由于它在上层已合成和积累了足够的营养物质，可以在低于补偿深度的水层中生活一段时间。 • 光照强度不仅对光合作用，对藻类的形态构造也有影响，如新月菱形藻(Nitzschia clostorium) 在2000 lx以内，细胞容积随着照度的增强而增大，而色素体则随光强的增高而缩小，小球藻在1000 lx下培养时，其叶绿素量为21 000 lx下的10倍以上，在同样光强下，光照时间长短自然也影响着光合速率。但光照时间延长光合速率不一定也增高，例如，中肋骨条藻(Skeletonema costatum)的光合速率9 h光照下大于15 h光照而以24 h全光照下最低。
三、光谱成分和藻类的色素适应 • 植物在光合作用中并不能利用光谱中所有波长的光能，仅仅可见光部分(波长为380～760nm)的大部分光能被植物的色素所吸收和利用。通常把这部分辐射称为生理有效辐射，它约占太阳总辐射的40%～50%。在有效辐射中，各种光的作用也是不一样的。普遍存在于各种藻类中的叶绿素a，对辐射能的吸收高峰在光谱中为405nm和640nm两部分；仅绿藻和裸藻含有叶绿素b，其吸收高峰在440nm和620nm两部分；藻蓝素和藻红素吸收的高峰在500～600nm部分。因此，在光合作用中被吸收最多的是红色、橙色和黄色光线。只有类胡萝卜素(carotenoid)能吸收范围最为广泛的光谱成分，在水生植物对光照条件适应上起着极重要的作用。
因为在植物的光合作用中，日光光谱中被利用得最多的光线通常是那些植物本身颜色的补足色，正是这种原因，产生了沿岸海藻垂直分布的特点：由浅到深依次为绿藻、褐藻和红藻。在一些实验工作中也已证实藻类的色素组成和光谱成分间的这种关系，例如小单岐藻(Tolypothrix tenuis)在绿光下培养时藻红素成分增多，改在红色和橙色光线下培养时藻蓝素成分又迅速增加，而且这种变化在几分钟后即可实现，与此同时随着光照条件而改变藻体的颜色。又如硅藻在黄～红色光线下呈黄绿色，在蓝～绿色光线下则呈深褐色。藻类的色素适应还表现在对光照强度的变化上，如红藻中的江蓠(Graeilaria verrcosa)在强光照下可消失藻红素而使藻体变为绿色，到弱光条件下又能重新恢复红色色素；某些硅藻生活在水表层时色素体集中在细胞中心，在深层生活时色素体则沿着细胞周围分布；有时藻类色素的变化不是由于对光照条件的适应，而是与营养条件有关，例如很多种蓝藻在缺氮时因叶绿素和藻蓝素受到破坏而类胡萝卜素仍保留，使藻体呈黄褐色。当增加氮源后原有颜色又迅速恢复。
虽然水生植物形成了对水环境光照情况的一系列适应，但水中光的不足对植物的分布仍起了明显的限制作用。因为在光合作用中起主要作用的是红色、橙色和部分绿色光线，所以植物一般只能生活在有足够数量的这些光能的水层中。在海洋中深100m以上的水层已完全没有红光，橙光和部分绿光也仅有极少量存在，所以海洋浮游植物大量分布的界限也在水100m左右。在淡水水体中由于透明度显著降低，自养性植物分布的范围一般不超过30m。但是这个界限因水的透明度而有很大差别，在透明度很大的山地湖泊中有时可达75m，在透明度小的平原湖泊有时仅1～2m。虽然水生植物形成了对水环境光照情况的一系列适应，但水中光的不足对植物的分布仍起了明显的限制作用。因为在光合作用中起主要作用的是红色、橙色和部分绿色光线，所以植物一般只能生活在有足够数量的这些光能的水层中。在海洋中深100m以上的水层已完全没有红光，橙光和部分绿光也仅有极少量存在，所以海洋浮游植物大量分布的界限也在水100m左右。在淡水水体中由于透明度显著降低，自养性植物分布的范围一般不超过30m。但是这个界限因水的透明度而有很大差别，在透明度很大的山地湖泊中有时可达75m，在透明度小的平原湖泊有时仅1～2m。 • 按照对光量要求的不同，喜光种分布深度在喜荫种之上，例如，实球藻和多甲藻等鞭毛藻类常集聚在20 cm以上的水层，角藻和囊裸藻常在0.5～1m的水层。不过，浮游植物常随水的垂直混合而上下升降，它们的垂直分布和光的关系往往不易观察出来。
四、光与水生生物的行为 • 光对水生生物行为的影响，无论在低等或较高等类群中，在自然环境或实验条件下都可见到。在光的刺激下，有的种类趋向光源的方向运动即所谓趋光运动；有的种类向着光源相反的方向运动即所谓背光运动。很早以前人们就利用鱼类趋光运动的原理，用火炬或麻杆火诱捕鱼类。现在人们开灯诱捕鱼类或用灯光诱使昆虫落水养鱼都是利用趋光性的原理。关于天然水体大群浮游生物随着光照强度的变化产生昼夜垂直移动的现象，也是我们熟知的。近年来通过许多实验观察，对生物的这种向光运动的性质，有了进一步的了解。 • 某些鞭毛藻类的趋光运动显然是保证光合作用的一种适应性反应。至于动物对光的这种反应，早先把它看作一种向性运动，也就是所谓生物的趋光性和背光性，但没有阐明趋光和背光性的生物学意义，因此不能使人满意。以后的一些作者根据条件反射原理进行实验，证明光只有作为环境信号时才能对动物的行为发生影响。 • 用草履虫的研究表明，这种原生动物借助于原生质的信号活动而具有辨别间接刺激的能力。在改变温度的同时以光加以刺激，以后单用光也可以使草履虫产生与改变温度同样的反应。大型蚤对光的刺激也能够形成明显的条件反射。经过24 h饥饿的蚤极为趋光，而一直养在食物丰富条件下的个体则没有这种反应。如果改在黑暗条件下喂食，连续在这样条件生活的蚤，到14～17代即获得对黑暗的条件反射，从趋光性变为背光性。某些作者认为，鱼类被光源的吸引，可能也是食物的条件反射。
从有机体与环境的统一性出发，就不难理解到，动物对光的反应决定于内在和外在的各种因素。从有机体与环境的统一性出发，就不难理解到，动物对光的反应决定于内在和外在的各种因素。 • 光的强度： 在0.1～1000 lx内，尼罗罗非鱼的趋光性随照度的增加而增强，并在10～1000 lx间达到最大值。当照度低于6000 lx时，海洋原甲藻(Proocentrnm micans)和科瓦裸甲藻(Gymnodininm kovalevskyi)表现趋光运动，当照度达到20 000 lx以上时，则其光合作用受到抑制并表现出背光运动。可见，按照光强度的变化，生物对光反应性质也起了变化。 • 光的强度也能改变趋光运动的速度。当光照为0.5 lx时，豆蚧(Pinnotheres maculatus)幼虫走29 cm距离需34s，光照46 lx时仅需17s。 • 光谱组成：光谱的不同部分对动物行为的影响也可能不同。鱼类有色觉存在，鱼岁鱼在红色和紫色光线作用下极为激动，在黄色、绿色、蓝色光线下则比较平静。鲐鱼对紫色光的趋光率最高，红色次之，白光最低，大型蚤在红色光线均匀照射下，几乎在同一位置平静地上下翔游，而在蓝色光线下则不安地四处奔跳。长时间在蓝色光照射下，可使蚤过分衰疲而死亡。
动物的年龄和性别：一般说来动物幼龄较高龄更趋光，例如桡足类的无节幼体大多作趋光运动，而成体对光常无感应。幼龄的摇蚊幼虫当其体内尚未出现血红素时有趋光性，到血液中出现血红素以后就变为背光性。鱼类在仔鱼期的不同发育阶段，对光的反应也常有差别。据推测在仔鱼的最早发育阶段，光可能作为呼吸和防御的环境信号，在较后期可能是对食物的条件反射。大多数潮间带底栖动物的浮游幼体，初孵出时具趋光性，朝向光线游动并在浮游植物丰富水层摄食，到后期准备附着时转为背光性并沉到底部生活。动物的年龄和性别：一般说来动物幼龄较高龄更趋光，例如桡足类的无节幼体大多作趋光运动，而成体对光常无感应。幼龄的摇蚊幼虫当其体内尚未出现血红素时有趋光性，到血液中出现血红素以后就变为背光性。鱼类在仔鱼期的不同发育阶段，对光的反应也常有差别。据推测在仔鱼的最早发育阶段，光可能作为呼吸和防御的环境信号，在较后期可能是对食物的条件反射。大多数潮间带底栖动物的浮游幼体，初孵出时具趋光性，朝向光线游动并在浮游植物丰富水层摄食，到后期准备附着时转为背光性并沉到底部生活。 • 很多资料表明，雌体常较雄体更具趋光性，例如在谢王(Севан ) 湖当水层处于全同温状态时， 英勇剑水蚤(Cyclops strenuus sevqnicus)的雄体分布总在雌体之下。 • 生理状况：某些动物当代谢作用增强时产生背光运动，而代谢作用减弱时则产生趋光运动，例如大型蚤当心脏跳动速度每分钟超过300次时(水温18～20℃)具背光性，心脏跳动每分钟低于200次时则具趋光性。
温度：通常降低温度可促进动物的趋光性，升高温度则可使趋光运动变为背光运动，例如地中海的一种端足类(Phronima sedentaria)夏季居于300m深度以下，冬季则上升到65m水层。紫贻贝的面盘幼虫在7-15℃之间呈趋光性，20℃时则趋光性消失。 • 水化学因子：氧气、pH、溶解盐类等条件也影响着对光的反应。摇蚊幼虫在各种温度下均作背光运动，但生活在缺氧环境时开始作趋光运动，茗荷(Lepas)幼虫当海水pH值增高时加强趋光反应，而当镁离子浓度增大时则增强背光反应；某些桡足类和端足类当水酸化时产生趋光反应。
四、浮游生物昼夜垂直移动 • 无论是海洋或淡水水体中，都可以见到浮游生物随着昼夜的交替而在水层上下往返游动的情况，这种现象称为昼夜垂直移动。
浮游生物中进行垂直移动的种类很多。在自养性的浮游植物中有些种类表现明显的趋光运动，如团藻(Volvox aureus)和空球藻(Eudorina elegans)中午多集中于表层，午后开始向深层移动。扁平膝口藻(Gonyostomum deplessum)的趋光运动更为明显。在无锡河埒口公社一些养鱼池中，这种鞭毛藻类从日出后开始向表层集中，13∶00时表层数量达到底层的5倍，此后开始向下层移动，日落后上下水层分布趋于一致(表1—2)。另一种膝口藻(G. semen)在欧洲池塘中也表现类似情况。在一些水库中也发现浮游藻类的昼夜垂直移动，它们白天在光合作用中放出氧气泡使身体上升到表层，夜间失掉气泡而使身体下沉。许多具伪空泡的蓝藻还可以通过调节这种气泡数量使身体上升和下沉。
在水生昆虫中也有昼夜垂直移动的现象 • 例如幽蚊(Chaoborus)幼虫白天栖居于湖底淤泥上，夜间则上升到上层捕食浮游甲壳类，黎明前又下沉到湖底。在Victoria湖至少有一部分这种幼虫夜间从50m深的水底上升到水面来。 • 这里应当指出的是：所谓某种动物垂直移动的情况，并不是该种类的所有个体集中一起，一致地上下移动，而是在其分布的水层中由于很多个体的连续移动而形成的种群密集中心的上下移动。
垂直移动的幅度和速度按环境条件而有很大的变化。在透明度小的富养型的孟多达湖蚤属(D. schrodieli, D. retrocurva)上下移动范围不过0.87m，在透明度大的贫营养型湖透明蚤 (D. hyalina)移动距离可达66m，而在贝尔加湖端足类(Macrohectopus)的移动可达100～200m。在水温分层期，垂直移动范围常受温跃层的限制，如晶莹仙达蚤 (Sida crystallina)在全同温期白天可下沉到25～35m深处，在分层期只下沉到15～20m深处。氧气和其他环境因素也能限制移动距离，剑水蚤(Cyclops)和中剑水蚤(Mesocyclops)在夏季常因深层氧的不足而只能在上层5～6m水层移动。移动速度在每小时几厘米到100m以上，常与光照强度的变化成比例。最大移动速度轮虫类一般不超过0.02 cm/s，蚤属不超过1.5 cm/s。显然，并不是所有浮游动物都表现着昼夜垂直移动的特点，有些种类表现得很明显，有些种类没有表现。同一种类移动情况在不同水体中也有不同，通常以性成熟的雌体表现得最为明显。昼夜移动也因季节不同而有所变化。北极海区在有明显的昼夜交替的秋季，浮游动物表现昼夜垂直移动的特点，在完全处于白昼的夏季情况下，浮游动物停止垂直移动而栖居于一定的水层。
浮游动物的垂直移动对于水体环境的各方面都有明显的影响。由于大量生物的聚集，夜间上层水中二氧化碳含量增高而氧量则降低。垂直移动对于食浮游生物的鱼类和其他动物的行动也有很大的影响。由于浮游生物的昼夜移动，水体各水层对于鱼类的饵料意义在一昼夜间起着明显的变化。白天鱼类多集中深层索食浮游动物，夜间随着饵料的上升，鱼类也移栖到上层水中。 关于浮游生物昼夜垂直移动的原因，还不能说已经完全弄清楚了。由于垂直移动和昼夜的更替相联系着，因此很自然地想到光的作用。特别是 Bogorov(1946)发现在北冰洋没有昼夜交替的夏冬两季，哲水蚤和其他浮游甲壳类都没有进行垂直移动，而在有昼夜变化的春秋两季则出现这种现象 ，Conover(1956)对克氏纺缍水蚤(Acartia clausi)的实验研究，证实了光是控制这种桡足类垂直移动的主要因子。由于发现有些种类甚至在全黑暗下也有垂直移动，因此有人考虑昼夜垂直移动可能是一种内在的生物学节律(生物钟)。
关于浮游生物昼夜垂直移动的适应意义也有一些假说：关于浮游生物昼夜垂直移动的适应意义也有一些假说： • 白天下降到暗黑的深层可以躲避敌害的捕食；对于那些对紫外线敏感的种类还可避免过强光线的伤害。 • 夜间到表层取食可以提高食物的质量，因为植物白天在光合作用中合成糖类，而蛋白质的合成主要在夜间进行； • 白天下降到深层，在低温下可以提高食物的消化率和节约能量的消耗。近年周期性变温的生态意义引起广泛注意，某些作者提出浮游动物昼夜垂直移动的生物学意义在于使本身处于周期性变温条件下，从而提高能量的利用效率，促进发育与生长。 • 总之昼夜垂直移动应是提高摄食效率和躲避敌害的一种适应。但是任何适应都是相对的，与此同时，鱼类也形成了追寻食物的良好适应。很多鱼类也随之出现昼夜垂直移动的现象，并且它们摄食最强烈的时间也正是在夜间和黎明前，也就是浮游生物集中在表层的时候。
六、光对动物生命过程的作用 • 自然界中光照条件的季节变化和昼夜长短的更替，在进化的历史过程中逐渐成为动物生命过程的调节者。在陆生动物中，光照的变化与繁殖、迁移、休眠、换毛、昼夜活动等生活现象密切相联系着；在水环境中光对水生动物的生殖、发育、生长、摄食等一系列生命过程也有影响。 • 实验证明，光照时间的长短对很多动物生殖腺的活动有作用。额外的光照可促使动物的生殖器官在冬季增大体积，并能成熟，形成精卵和完成交配、胚胎发育等一系列过程。一般说来，对于春夏繁殖的动物必须用长光照时间来促使其生殖腺成熟，对于秋季繁殖的种类，则必须较短的光照时间才有效果，如沼生椎实螺(Limnaea palustris)在光照时间11 h不产卵，必须日照时间达到13.5 h以上才大量产卵。这种螺的生殖期受日照长短的控制甚至超过温度，当光照不足可引起其生殖量的下降。哈维尔等(Houver,1937)把在12月产卵后的淡水鲑，用电灯以每周增加一小时的方法延长其光照时间，8周后把60尾鱼分两组，第一组仍在长光照下饲养，第二组则逐渐缩短光照时间，结果发现第二组鲑鱼较在自然条件下提早4个月产卵(从12月提早到8月)。一种近方蟹（Hemigrapsus nudus）在当年光周期变得最短的期间才进行交配。某些热带滨螺产卵时间可因光周期的变化而变化。许多海洋动物需要光—暗交替才能产卵，而置于恒定的光或暗的条件下不会产卵。如玻璃海鞘（Ciona intestinalis）和皮海鞘(Molgula manhattensis)置于黑暗后给以光照，前者在光照4.07min后就开始排放配子，后者在24.16min后也开始产卵。
狗鱼只在光亮的白天产卵，光照时间长短和光线强度都能刺激其产卵。大头罗非鱼（Tilapia macrocephala)在下雨季节产卵频度显著减少，有时并出现生殖腺退缩的现象。中弓鱼科(Cenfraehidae)鱼类主要在光照充分的日子才产生性活动，即使短时间的阴云遮盖也会停止性行为而潜入深水。 光影响红臂尾轮虫的繁殖方式，在每天光照14 h下只进行单性生殖，如果连续光照42 h就出现雄体进行两性生殖。 • 但是光并不是对所有动物的生殖都有刺激作用，比如，光对刺鱼、鲈鱼、赤鱼将 等性成熟和产卵就没有作用。此外，光的刺激作用常常要和其他环境因子如温度等结合起来。Baggerman 在12月把处于水温6℃、日照8 h的海水中的刺鱼移到温度20℃、光照16 h的实验室中饲养，4周后性腺即达到完全发育。出生后6个月的这种鱼，在上述温度和光照条件下50 d可成熟。但如光照仅8 h则8个月也不成熟，如果光照维持16 h而水温不及20℃，成熟期也显著延迟。光与温度对两性的影响可能不同，比如光对四角棘鱼(Apeltes quadrancus)雌鱼的性腺成熟有作用，对雄鱼则无影响；降低温度可完全停止雌鱼的发育，对雄鱼的精子发育则影响很微。
光对动物繁殖作用的机制还没有完全弄清楚。有些资料表明，光通过眼和脑影响脑下垂体，刺激垂体的复叶使其分泌两种所谓促性腺激素，从而促进生殖器官的活动。光对动物繁殖作用的机制还没有完全弄清楚。有些资料表明，光通过眼和脑影响脑下垂体，刺激垂体的复叶使其分泌两种所谓促性腺激素，从而促进生殖器官的活动。 • 光照对发育过程也有很大作用，许多种类如果不在其特有的光照下发育，代谢过程将发生失调，例如增强光照强度可能使卵的发育显著加快，如比目鱼卵在阴暗处孵化要比在光照下慢1.～2 d，闪光鲟的卵子发育也是在光照下加快，在暗处减慢。自然条件下在暗处发育的卵，情形就相反，如大麻哈鱼的卵埋藏在河底发育，如暴露在光照下发育就减慢。如果照明过度，可使其代谢过程失调甚至死亡。由于这个特点，这类鱼的仔鱼对光产生了负反应——背光运动，当然避光还与防御敌害有关。 • 光周期也影响发育，蛙形蟹的幼体随着光周期的延长，生长和变态都减慢。连续24 h 的光照对幼体的变态和存活都有负作用，狭鳕（Theragra chalcogramma）在黑暗条件下比在自然的昼夜交替条件下卵的孵化率高，发育快。
光照强度、光周期和光谱组成对水生动物的摄食都有明显影响。光对于以视觉摄食的鱼类是必需的生活条件，这些鱼类存在着一个适宜的光强范围，在此范围内摄食最为活跃，摄食量最高，高于或低于此范围摄食强度都将降低，并且在个体发育的不同阶段，适宜的照度还可能会有变化。如真鲷稚鱼的适宜照度为10-100Lx,仔鱼为1-100lx；鲻幼鱼和大泷六线鱼仔鱼的摄食高峰均在100lx上下。依靠视觉摄食的鱼类不仅存在一个适宜的光强区，而且还存在一个摄食的视觉阈值，低于此值摄食很少或不摄食，并且随着视觉的发育，光的敏感性上升，摄食的视觉阈值可降低。另外，一些水生生物在摄食过程中除视觉外尚有其他感觉在起作用，其摄食强度通常随光强的减弱而增大，如中华鳖稚鳖的摄食量从3000 lx到10 lx间逐渐增强，以10 lx时达到最高值(周显青等，1998)。 • 光周期和光谱组成对摄食的影响也都具有种属的特性，普伦白鲑幼鱼和鲑形蟹（Ranini ranini）的蚤状幼体的摄食量均随光周期的缩短而降低。鲑（Salmo salar）则在偏离其自然光周期的条件下摄食量均减少。但中华鳖的摄食量不受光周期的影响，鲱幼鱼对黄绿光敏感，在560nm波长处摄食旺盛，白鲑幼鱼对绿光较为敏感，银鲈（Bidyanus bidyanus）幼鱼则对黄--橙光最为敏感。
光照条件和动物生长的关系，也开始引人注意。中华稚鳖的特定生长率在3000 lx到1000 lx间随光强的降低而增大，1000～300 lx间较少变化，300到10 lx则急剧增大。光照时间对生长也有影响，鳟鱼在11.5℃下，每天用光照射12或18 h，比照射6 h的生长率明显减小，鱼 尉 鱼(Blennius pholis)鱼苗在保证充足的食物条件下，每天处于16～17 h的黑暗状态，比全光照的生长为好。夸西姆(Quasim,1955)推测这种鱼可能需要适度的睡眠。但是侧带脂鲤(Astyanox mexicanus)如果在全黑暗中饲养则生长减慢。因为这种鱼在黑暗中会产生一种“紧张”状态，因而刺激了促肾上腺皮质激素的产生而抑制了生长。长光照特别是连续光照能提高罗氏沼虾幼体的生长率和能量转化效率(林小涛等，1998)。 • 光谱成分对动物的生命活动也有影响，例如培养太阳虫时，如果把短波光线改用长波光线，动物的数量就减少；蚤状溞在偏光的照射下，个体变小。 • 按照对光的关系可以把动物分为广光种和狭光种。狭光种又可分为寡光种(喜荫种)、中光种和多光种(喜光种)，例如生活于石头下面的底栖动物就是典型的寡光种，漂浮生物均为多光种。
七． 海洋生物发光现象 • 自然界很多生物能够发光，生物产生光的现象称为生物发光（biolumines-cence）。海洋生物能发光的种类特别多，从细菌到脊椎动物几乎每一门类都有发光的种类。其中以细菌、水母、头足类、甲壳类、被囊类和鱼类较为重要。在海洋中，鱼类、甲壳类和头足类发出的光最明亮，这些动物具有特化的发光器。具报道，深海鱼类约有2/3能发光，头足类约有一半能发光。
海洋生物发光类型 • 细胞内发光：是指发光过程在细胞内或动物体内进行，发光物质并不排除体外。如细菌、夜光藻、管水母类、成体的栉水母和磷虾类所发的光。 • 细胞外发光：是指生物的发光腺体受刺激后分泌发光物质排出体外在海水中混合而发光，如介形类的海萤和桡足类的发光，均属这个类型。 • 共生细菌发光：某些动物本身没有发光能力，但它们具有共生发光杆菌的发光器，在鱼类和头足类等高等动物中常见到这种现象。
海洋生物发光特征： • 迷漫状海光：发光细菌，不论是否受刺激均能发光，多为蓝绿色。 • 火花状海光：0.02-5mm的浮游生物。平时可发微光，受波浪或其它刺激后更能激发其发光。如夜光藻细胞受刺激后，发光颗粒收缩而产生强烈的淡蓝色闪光。 • 闪光性海光：较大型动物如大型水母、火体虫（群体被囊类）、乌贼、鱼类等，发出的光一明一暗像闪光似的光。
发光的生化机制 • 荧光素-荧光酶发光系统：在有氧的情况下，由一种荧光酶（luciferase）对荧光素（luciferin） 发生作用的产物。旋沟藻、海萤、海笋（Pholas）. • 1分子荧光酶 • LH2 + 1/2O2 -----------→L* + H2O • ↘L + hv • 发光蛋白系统：在不需要酶和氧的参与条件下，发光蛋白（photo-protein）受Ca2+的触发而发光。管水母等腔肠动物。 • 蛋白-荧光素 + Ca2+ -----→Ca2+--蛋白—氧化荧光素 + CO2 +hv
生物发光的生物学意义 • 作为同种集群的识别信号（识别同类、控制集群、引诱异性）。 • 引诱捕获物，如深海鱼类和腔肠动物。 • 照明或警告肉食性敌害或利用光幕来掩护自己。
复习思考题 • 水环境的光照条件及其生态意义与陆环境有那些差别? • 光照强度和光合作用有何关系? • 光谱成分对藻类的色素组成有何影响? • 光与水生生物的行为有何关系?这种关系又受到那些条件的影响? • 浮游生物昼夜垂直移动有何特征?其原因和适应性意义如何? • 光对水生动物的生命过程有那些影响?
在浮游动物中昼夜垂直移动现象就更为广泛。如原生动物中沙壳虫(Diffugia bivae)和梨壳虫(Nebela kizakiensis)、轮虫中独角聚花轮虫(Conochilus unicornis)、奇异巨腕轮虫 (Pedalia mira)、皱甲轮虫(Ploesoma)、螺形龟甲轮虫(Keratella cochlearis)、矩形龟甲轮虫(K. quadrata)、多肢轮虫(Polyarthra)等都有过白天从表层下沉夜晚又上升的报道。在枝角类和桡足类中昼夜垂直移动的现象更为普遍，形式也多样些。多数情况是夜间从深层上升，白天从表层下降，一昼夜升降一次，另一种情况是在黎明和薄暮两次上升到表层，也就是说一昼夜有两次垂直移动，在少数情况下，也出现类似浮游植物的移动情况，即白天上升夜晚下降，如在长刺蚤、拟细镖水蚤(Eudiaptomus graciloides)、隆线蚤 (Daphnia carinata)、单肢蚤 (Holopedium gibberum)和几种轮虫中都有过这种记载。
