第八章植物構造與生長 (Plant Structure and Growth)

第八章植物構造與生長(Plant Structure and Growth) 植物科學研究所陳益明教授 2003.11.13

一、一般概述(Introduction to modern plant biology) (一)植物各器官或組織的構造與功能是不可分的。一般將陸地上生長的植物分為五大類： (Table 29.1 及Fig 29.1) 輪藻類(Charophytes) 苔蘚(Bryophytes) 蕨類(Pteriophytes)或無種子維管束植物(seedless vascular plants) 裸子植物(Gymnosperms) 被子植物(Angiosperms)

一、一般概述(Introduction to modern plant biology) (二) 被子植物在演化上為繁殖及播放種子皆有花及果實，約有282,000種，可分為單子葉植物(monocots)與雙子葉植物(dicots)。 (三) 種子萌芽及幼苗之各器官構造：(Fig.38.14) p.794

Fig.38.14 Seed germination

一、一般概述(Introduction to modern plant biology) (四)近代植物生物學(Modern Biology)：以阿拉伯芥(Abrabidosis thaliana)為模式或研究材料。Genome size：100kb; ~：5條染色體，高30㎝(Fig.35.25)

From Taiz and Zeiper (2002) Plant Physiology p.341

二、顯花植物的形態(Morphology of a flowering plants) (一)顯花植物可分為根系統(root system) 及莖系統(stem system) 二部份，且二部份的維管束是相連接的。 (二)雙子葉的根系統包括主根(tap root) 及側根(lateral roots)。 (三)莖系統由莖，葉及花組成(Fig.35.2)。莖亦有不同改變的形態，例如走莖(stolen)，地下莖(rhizomes)，球莖(tubers) (Fig.35.4) 。

Fig.35.2 Morphology of a flowering plant : an overview

Fig.35.4 Modified shoots.

Fig.35.4 Modified shoots.

Fig.35.1 A comparison of monocots and dicots

三、初生生長(primary growth) 及次生生長(secondary growth) (一) 依植物生活史之長短，植物可分：一年生植物(annuals) 二年生植物(biennials) 多年生植物(perennials)

三、初生生長(primary growth) 及次生生長(secondary growth) (二) 初生生長由種子之胚根及胚莖之頂端分生組織(apical meristems) 分裂及分化而增加其體積及長度者，稱為初生生長。初生生長增加根及莖之長度，以利於接受陽光，行光合作用與及水與無機養份的吸收(Fig.35-12,35-14)。莖頂端生長點及其初生組織如Fig. 35.17。

Fig.35.12 Locations of major meristems: An overview of plant growth

Fig.35.14 Primary growth of a root.

Fig.35.17 The terminal bud and primary growth of a shoot.

三、初生生長(primary growth) 及次生生長(secondary growth) (三)次生生長(secondary growth) 大部份維管束植物，因有側生形成層(lateral cambium) 及木栓形成層(cork cambium)，其間之細胞分裂形成次生生長。次生生長增加植物的直徑，Fig. 35.20，木栓形成層可增加根及莖表面的厚度，取代表皮。

Fig.35.20 Production of secondary xylem and phloem by the vascular cambium

(四) 木本植物的初生及 次生生長(Fig.35.21)。 Fig.35.21 Secondary growth of a stem

Fig.35.23 Anatomy of a tree trunk

Fig.35.24 木本植物莖之初生與次生生長綜合表。 A summary of primary and secondary growth in a woody stem.

四、植物生長與發育的機理(mechanism of plant growth and development)： (一)經由生長(growth)、形態發生(morphogenesis)與分化(differentiation)形成一棵完整的個體。 (1)植物發育(plant development)的綜述。

四、植物生長與發育的機理(mechanism of plant growth and development)： (2) 分子生物學之進步使研究植物科學家產生革命性進展：阿拉伯芥(Arabidopsis thaliand) 因植物體型小，生活史短及基因組小，僅有26,000 個基因組都已完全解碼，不同功能之基因組所之相對比如Fig.35.25所示。

Fig.35.25 Arabidopsis thaliana

四、植物生長與發育的機理(mechanism of plant growth and development)： (二)生長(growth)應包含細胞分裂與細胞的擴大(expension)： 1. 細胞骨架導引細胞分裂之幾何圖形及細胞的擴大。細胞分裂的平面(planes)與對稱(symmetry) 皆影響形態(form)的發育(Fig.35.26)。

Fig.35.26 The plane and symmetry of cell division influence development of form

四、植物生長與發育的機理(mechanism of plant growth and development)： (1)在細胞循環(cell cycle)靜止期之G期，細胞骨架會重新排列，此為重新定位之最早的信號。在細胞質之外側的微管體濃縮成一環狀物，稱為前前期帶(preprophase band)，此環狀物在中期(metaphase)之前會消失。 (2)肌蛋白微絲(actin microfilaments)能固定細胞核的方位，直到紡綞絲形成，並導引輸送胞囊 (transport vesicle) 的移動，最後形成細胞板(cell plate)， (Fig.35.27)。

Fig.35.27 The preprophase band and the plane of cell division

四、植物生長與發育的機理(mechanism of plant growth and development)： (3)當初生細胞壁各組成分加入細胞板的兩側即形成初生細胞壁(primary cell wall)，兩個細胞最後分成兩個子細胞。 (4)管體(microtubules) 能導引纖維素微絲成為一定方位，可能的機理如Fig.35.28。

Fig.35.28 The orientation of plant cell expansion

Fig.35.29 A hypothetical mechanism for how microtubules orient cellulose microfibrils

(5)植物的接合子(zygote)的第一次分裂， 在正常情況下是不對稱的 (asymmetrical)。植物體最初的極性化 (polarization)是形成莖及根部，一旦形成此極性就很難逆回(reverse)。 1.以阿拉伯芥gnom突變株之生長為例 (Fig.35-31)。

2.以蕃茄KNOTTED-1 homeotic gene之表 現為例：若KNOTTED-1 homeotic gene過度表現 (overexpression)，形成”超複葉” (supercompound leaves)(Fig.35-32)

四、植物生長與發育的機理(mechanism of plant growth and development)： (三)植物發育過程中主要分三個階段的改變 (phase changes mark major shifts in development)： 1.營養期(Vegetative phase) 2.生殖期(Reproductive phase)或開花期(floral phase) 3.種子期(Seed phase)

(四)環境因子(environmental factors)「例如 溫度、光線、水、無機養分等」及細胞內在因子(internal factors) 「例如荷爾蒙 (hormones)及食物」都可以影響植物正常的生長與發育。

五、細胞的分化是受到基因表現所調 控(Cellular differentiation depends on the control of gene expression)： (一) 以阿拉伯芥(Abrabidopsis)的外部形態及花朵的構造為例，Fig.35.1)。 (二) 阿拉伯芥在營養生長時，莖頂(shoot-tip) 的生長是無限的(infinite)，呈節一節間一節一節間(node-internode-node-internode) 的方式。當它轉入生殖生長時，則變為有限生長，形成萼片(sepals)、花瓣(petals)、雄蕊(stamens)與心皮(carpels)的花原(primordia) (Fig.35.35)。

Fig.35.35 Organ identity genes and pattern formation in flower development.

五、細胞的分化是受到基因表現所調控： (三) 植物學家已經利用所謂〝器官鑑別基因〞 (〝organ-identity genes〞)的突變而瞭解基因表現之情況與花各部器官發育之關係。 (Fig.35.35 與Fig.35.36)(p.745)。基因調控轉錄(gene controlling transcription)使分生組織由營養期(vegetative phase)轉向開花期(floral phase)的發育而進行。

Fig.35.36 The ABC hypothesis for the functioning of organ identity genes in flower development

Fig.21.20 Organ-identity genes and pattern formation in flower development.

六、參考資料: 1. Campbell, NA and Reece, JB(2002) Biology(6th.ed.), chap.16 pp.720. publishing by Benjamin Cumming. 2. Taiz L. and Zeiper E. (2002). Plant Physiology (3rd edition). Chap 16. Growth and Development. Sinauer Assciation Inc. U.S.A. pp.339

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