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第十六章 原核生物基因表达的调控

第十六章 原核生物基因表达的调控. 第一节 转录水平的调控 一 . 操纵子模型： 1. 调节基因和结构基因 . 操纵子 （ operon) 顺式作用元件 （ cis-acting element ） 结构基因 （ structural genes ） 调节基因 （ regulator genes ）。 反式作用因子 （ trans-acting factor ）。 诱导物 （ inducer ）和 效应物 （ effectors ） 可诱导 的基因和 组成型基因 控制位点 （ controlling site ） 诱导 （ induction ）.

Faraday
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第十六章 原核生物基因表达的调控

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Presentation Transcript

  1. 第十六章 原核生物基因表达的调控 • 第一节 转录水平的调控 • 一. 操纵子模型：1.调节基因和结构基因.

  2. 操纵子（operon) • 顺式作用元件（cis-acting element） • 结构基因（ structural genes） • 调节基因（regulator genes）。 • 反式作用因子（trans-acting factor）。 • 诱导物（inducer）和效应物（effectors） • 可诱导的基因和组成型基因 • 控制位点（controlling site） • 诱导（induction）

  3. 2.正调控和负调控 • 正调控 • 负调控 • 诱导(induction) • 阻遏(repression) • 诱导物(inductor) • 阻遏物(repressor) • 辅阻遏物(corepressor) 使阻遏蛋白具有活性或使活性蛋白失去活性的物质称～。

  4. 未发现

  5. 二.乳糖操纵子 • 1 调控位点 • (1) Operator 操纵基因 • (2) CAP(catabolite gene activation protein) or CRP(cAMP受体蛋白)结合位点 • (3) Promotor • 2 别乳糖为诱导物 • 3 本底组成型(background constitutive synthesis) 组成型(constitutive gene) 即看家基因（Houskeeping gene)

  6. 乳糖

  7. 诱导物的加入和去除对lac mRNA的影响

  8. 3.操纵子的发现 • 1961年 Jacob & Monod • 构建部分二倍体(lacI-/FlacI+) • lacIS阻遏蛋白不可诱导性突变，阻遏 蛋白失去诱导物结合位点 • lacI-阻遏蛋白不能形成寡聚物 • lacI-d 阻遏蛋白不能和DNA结合，且呈 负互补(反式显性) • Oc 操纵基因的组成型突变

  9. (二) 阻遏蛋白和诱导物的互作 • 诱导（induction） • 诱导物（inducers） • 异丙基-β-D-硫代半乳糖苷（isopropylthiogalactoside,IPTG） • 安慰诱导物（gratuitous inducer） • 多顺反子mRNA • 变构调控（allosteric control） • 协同调控（coordinate regulation）一系列基因受同一操纵子的调控。 • 基因簇(cluster)

  10. 等位基因间的互补 • （interallelic complementation）。 • 负的互补（negative complementation） lacI-d的产物和lacI+的产物组成多聚体时，阻遏蛋白无活性。 • 反式显性（trans-dominant） • 显性失活（dominant negatives）

  11. 阻遏蛋白和操纵基因的结合与解离 • 操纵基因的结构 • 阻遏蛋白的结构： • N端1～59aa－头部片段：为HTH，与操纵基因DNA的大沟结合； • 核心区：有6个折叠，诱导物就结合在两个核心区之间的裂缝中； • C端为两组亮氨酸拉链，形成四聚体。

  12. 操纵位点的回文序列

  13. 阻遏蛋白单体的结构

  14. 阻遏蛋白单体的三级结构

  15. 诱导物的结合解离模型

  16. 诱导物和阻遏蛋白结合的模型

  17. 阻遏能发生在多个位点上

  18. CAP结合位点 • cAMP是由腺苷环化酶（adenylate cyclase） 催化合成 • CAP（catabolite activator protein） • CAP以两种方法来激活转录： （1）它可能直接和RNA Pol相互作用； （2） 作用于DNA，改变其结构，从而帮 助RNA Pol结合。

  19. 第二节 操纵子的其它调控形式 一半乳糖操纵子（gal operon） • 1.结构 • 2.特点： • (1)双启动子； • (2)双操纵基因； • (3) 无－35顺序； • (4) OE在CAP位点内，OI在 gene E内 Gal 既可为碳源，同时UDP－Gal 又是合成细菌细胞壁的重要前体

  20. gal 操纵子的结构

  21. 3.调节 (1) 有Gal P1启动 K,T,E 转录 无 Glu 无Gal P1不启动 无Gal OE,O I结合形成环，仅转 有 录20b 有Gal P2启动 S2转录E,组成型 (2) CAP-cAMP对P1 正调节，对P2抑制 (3) 阻遏物对P1，P2都是负调控， CAP-cAMP 含量少时P2 可转录 (机制不清) (4)P1与RNA Pol亲和力>> P2与RNA Pol亲和力

  22. 二阿拉伯糖操纵子(ara O) • 1. 结构:具有正负调节功能的操纵子 • 2.特点： • (1) AraC有双功能 a.纯C结合araO1,阻遏；b. C+Ara C ind,结合于araI，诱导，正调节 • (2) araC本身也受操纵调节； • (3) AraC有三个结合位点(O1,O2和araI) • (4) 是调节子(regulon) • (5)双向转录； • (6)Pc和O1重叠； • (7)C 自身调节

  23. ara操纵子的结构 araI

  24. 3.调节 有Glu,无CAP－C本底转录，产少量 • 有Ara AraC,结合于O1,停止转录； 无Glu,有CAP－Ara+C Cind araI ara P BAD转录； • 无Ara或用完： C过量，可结合到araO1,阻遏 araPc,还可结合到araI和araO2上，成环， 阻遏转录。

  25. 三. 色氨酸操纵子 • 1.结构 • 2.特点: (1) trpR(89’)和trpABCDE(25’)不连锁； (2) 操纵基因在启动子内 (3) 有衰减子(attenuator) (4) 启动子和结构基因不直接相连，二者被 前导顺序(Leader)所隔开

  26. trp操纵子的结构

  27. 3.调节 • (1) Trp作为辅阻遏物(corepressor) • (2)阻遏物和 RNA pol 在P,O重叠区产生竞争性抑制； • (3)阻遏物的阻遏能力低，是LacR的1/千； (4)trpO调节合成代谢，存在衰减作用。

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