CITOQUININAS

1. CITOQUININAS

2. HISTORIA 1892 Weisner (Observaciones y Teorías) • Sugiere existencia de compuesto que regula la división celular. 1913/1921 Haberlandt • Extracto de floema induce división celular en parénquima de tubérculos de papa y heridas • Si herida es lavada con agua, no se forma callo • XLT: compuesto soluble • Define término: totipotencia 1955 Miller, Skoog, Saltza y Strong • Modelos establecidos:callos de tabaco y raíces de zanahoria: nutrientes+auxina> crecim. • Aditivos> agua de coco, extracto de tejido vascular, DNA, extracto de levadura • U.Wiscosin, adicionaron DNA de esperma autoclavado de peces a callos de tabaco in vitro y observaron que inducía división celular, a la sustancia la llamaron kinetina. • Fortuito? Kinetina no es compuesto natural es subproducto del autoclavado. Por que probaron DNA?, se sabía que adenina inducía división y que ADN contenía adenina. Kinetina no está presente en las plantas.

3. Historia cont. 1957 Skoog y Miller • Proponen teoría del crecimiento y desarrollo: este es controlado por la relación de auxina y citoquininas (kinetina). Callos de tabaco. 1956 Skoog y Liberman • Observan que kinetina aumenta el tamaño de las hojas 1958 Wickson y Thimann • Observan que kinetina rompe dominancia apical en Pisum sativum y rompe letargo de semillas de lechuga, tabaco, trévol otros. 1962 Oberbeek and Loeffler • Kinetina alarga vida de vegetales al reducir tasa de descomposición de proteínas 1963 Letham Australiay Miller en US primeros en aislar citoquinina de plantas, ambos en granos de maíz. ZEATINA

4. Definición • Sustancia que en presencia de una concentración óptima de auxina, induce división celular en cultivos in vitro de médula de tabaco

5. Bioensayos • Inducción de división en células de médula de tabaco • Inducción de división en células de callo soya • Expansión de células de cotiledones de rábano • Inhibición de la senescencia medido por reducción de degradación de la clorofila.

6. Citoquininas naturales • Adenina • Zeatina (trans y cis) • Dihidro-zeatina • Dimetilalil adenina (DMAA) • Isopentenil adenina

7. Citoquininas Naturales

8. Ribosido-Z Ribotido-Z tRNA

9. Citoquinas sintéticas • Kinetina • Benzyl-adenina • Tetrahydropyranyl-benzyl-adenina

10. Anticitoquininas

11. Actividad comparada

12. Factores de Sensibilidad RECEPTIVIDAD cambio en número de receptores AFINIDAD cambio en receptores por modificaciones covalentes o cambios alostéricos causados por unión de una molécula al receptor CAPACIDAD DE RESPUESTA cambios en la cadena de eventos posteriores a la unión del RC al receptor EFICIENCIA DE ABSORCION cambios en el sistema de absorción de RC

13. Sitios de síntesis • Raíces • Meristemos de raíz y tallo • Cambium • Tejidos de almacenamiento (conjugados) • Tejidos en crecimiento • Semillas • Frutos • Raíces • Yemas laterales • Endospermo líquido

14. Biosíntesis

15. Ruta del Acido Mevalónico

17. Síntesis a partir de tRNA • En tRNA predomina isómero cis y en la planta predomina trans • En callos de tabaco que no necesitan ck para crecer la tasa de degradación de tRNA-z no es suficiente para mantener el nivel de ck libre observado

18. Conjugación • Combinación reversible de citoquininas con diferentes compuestos y se usan en momentos específicos • Se almacenan en vacuolas y/o ret. endopl. • Compuestos son transportables • Tipo de conjugación depende de especie y de etapa del desarrollo • Se puede combinar con: Glucosa, ribonucleósidos y ribonucleótidos

19. Conjugación Intermediarios en síntesis?

20. Catabolismo • Remoción irreversible de citoquininas • Vía Citoquinina oxidasa + Isopentenil adenina adenina 3 metyl-2-butenal Citoquinina oxidasa

21. N-conjugación

22. ZEATINA UREA

23. Transporte • Ribonucleótido de zeatina • Forma más común de transporte • Bidireccional

24. Precursores de citoquinina Conjugadosinactivos Citoquininasactivas Zeatina, ribosido de Z Isopentenyladenina Isopentenyladenosina 7 y 9 N-glucósidos AMP Isopentenylpirofosfato O-glucósidos B-glucosidasa Ck oxidasa MetabolitosInactivos Adenina y derivados de adenina Homeostasis Auxina Auxina Conjug. de Auxina

25. Efectos Fisiológicos • En combinación con auxinas regulan la relación parte aérea:raiz • Regula dominancia apical • Activa crecimiento de yemas laterales • Induce división celular • Induce formación de órganos in vitro • Retarda senescencia de hojas • En combinación con etileno y luz regula el crecimiento de dicots en la oscuridad

26. Auxina División Celular Agostino y Kiever, 1999

27. Citoquininas Auxinas Auxinas Citoquininas Sacarosa Señales específicas Regulación metabólica Efectos Fisiológicos • División Celular Diferenciación Dif. Terminal División celular Dormancia Totipotencia Competencia de división Expresión de cdc2a Activación de cdc2a Expresión de D-ciclinas

28. División celular y giberelinas • mRNA de cdc activada por Giberelinas • mRNA de ciclina • Síntesis de DNA • Acumulación de células en G2 • Alista células para entrar a M

29. Citoquininas y morfogénesis A. Reyes

30. Senescencia

32. Agrobacterium tumefaciens

33. Otros efectos fisiológicos • Estimula pérdida de agua por transpiración • Elimina dormancia en algunas semillas • Estimula formación de tubérculos

34. Genética Molecular Respuesta molecular asociada al crecimiento • Receptor • Transducción • Respuesta Rápida • Respuesta Lenta • Activación de proteínas reguldoras • Síntesis de mRNA • Síntesis de proteínas

35. Genes asociados a citoquininas Kakimoto, 1998

36. Sistema de dos componentes Kakimoto, 2003

37. Genes asociados a auxinas

38. Tipo B: activador de TC no influenciado por ck Tipo A: represor de TC, influenciado por ck Type A no fosforilado inhibe la TC inducida por Tipo B, su fosforilación permite TC de Tipo B. Tipo B sintetiza Tipo A (autoregulación) ARR: arabidopsis response regulator Kakimoto, 2003