植物細胞生理学（第３回　１０／２０）

植物細胞生理学（第３回　１０／２０） 環境：温度／重力

温度 2009年10月12日　富山県立山有料道路弘法付近色素アントシアニン系（クリサンテミン←紅葉の色の主成分）：　液胞カロチノイド系（ルテイン←黄葉の色の主成分）：　葉緑体白色体（ロイコプラスト）＜油分＞プロプラスチドアミロプラスト＜デンプン＞（原色素体）色素体／有色体（クロモプラスト）＜各種色素＞葉緑体（クロロプラスト）＜クロロフィル＞プラスチド

高温障害と高温耐性 大豆実生　　２８℃ ２８℃→４０℃ （２ｈ）→４５℃ ２８℃→ ４５℃ 「植物の生化学・分子生物学」高温での各種機能タンパク質の失活　それを防ぐ分子シャペロンHP(heatshock protein)など高温障害因子やや高温耐性機構分子シャペロン：他のタンパク質のフォールディング（分子構造形成・維持）を助けること

複合環境ストレス耐性イネの開発 熱ショックタンパク質（sHSP17.7）の遺伝子を恒常的に発現させることにより、高温・紫外線・乾燥・塩・低温などの環境ストレス耐性が同時に強化されたイネを開発しました。冷害に強いイネを育種する遺伝子診断技術の開熱ショックタンパク質（sHSP17.7）の遺伝子を恒常的に発現させることにより、高温・紫外線・乾燥・塩・低温などの環境ストレス耐性が同時に強化されたイネを開発しました。熱　　毒物　各種ストレス（低酸素・・・・）　　　　ある種の転写因子 Heatshock proteins(HPs) （複数種類）　　各種機能タンパクの保護　　　（分子構造の維持）「植物の生化学・分子生物学」 HPの働き→高温だけでなく、各種ストレス耐性強化へ北海道農業センター低温耐性研究チーム熱ショックタンパク質（sHSP17.7）の遺伝子を恒常的に発現させることにより、高温・紫外線・乾燥・塩・低温などの環境ストレス耐性が同時に強化されたイネを開発 http://cryo.naro.affrc.go.jp/outline/team/cold/result.html

低温障害／耐性（耐冷性、耐寒性）　冷温（非凍結）　凍結低温障害／耐性（耐冷性、耐寒性）　冷温（非凍結）　凍結 • イネの場合　冷温に弱い時期が２回ある１：　幼苗期（吸水障害）２：　穂ばらみ期、開花期の不受精（花粉形成の障害） • 凍結細胞内凍結（細胞の破壊→障害）細胞外凍結（耐凍性）キャビテーション（前述）　機械的ストレスなど脱水制御溶質合成／蓄積細胞膜の保護乾燥耐性

温周性　日周期性　→　夜に温度が低い方が成長よい　季節周期性→　開花時期／バーナリゼーション→　（多くの場合）夏には低温耐性がない温周性　日周期性　→　夜に温度が低い方が成長よい　季節周期性→　開花時期／バーナリゼーション→　（多くの場合）夏には低温耐性がない低温馴化 (Cold Acclimation) シロイヌナズナの場合（「温度と生命システムの相関学」より）「植物と低温」（東京大学出版会）より

低温　→→低温耐性 W　→　X　→　Y 　　　　　　　＜転写因子＞低温→ＩＣＥ１→ＣＢＦ→さまざまな適応機構（脂質合成等）→（細胞膜脂質／タンパクの変化など）→低温耐性 Cold acclimation＝低温馴化 RLD:野生型（非形質転換） A6:CBFの（定常的）過剰発現体 CORs:低温耐性関連遺伝子 Science 280:104 (1998) →　この論文のPDFあり Warm：馴化無し Cold:低温馴化あり -5℃（２日）→２２℃

筑波大学三浦博士の研究（ http://www.esplant.net/koubo/a01_kb.html）より上記DREB1と前ページの CBFとは同一物 CBF/DREB1 CRT/DRE COR遺伝子（構造領域）

低温で根の吸水量が減り、しおれる植物の事例低温で根の吸水量が減り、しおれる植物の事例イネソラマメ地上部5ºC5ºC 地下部25ºC5ºC

東北農業研究センター　（村井（羽田野）さん）データ→　イネの根の水透過性は15℃以下で著しく低下する。東北農業研究センター　（村井（羽田野）さん）データ→　イネの根の水透過性は15℃以下で著しく低下する。根の温度, TR (℃) ln(Lprs /Lpr25℃), ln(η25℃/η) 根の水透過性Lpr 1/TR (10-3 K-1) ＊グラフはアレニウスプロットで表示している。 Murai-Hatano et al. (2008) Plant Cell Physiol. 49: 1294

低地温ストレス 低湿度条件の（水ストレスが強い）方が、生長抑制の程度が大きい。高湿度(RH90%) 低湿度(RH40-50%) 低地温はイネの生長を抑制する。イネの生長 (全乾物重量) 地温25℃　　　　　　　地温13℃ 高湿度　　低湿度　　　高湿度　　低湿度は種後日数低地温処理2週間後のイネ

イネソラマメ地上部5ºC5ºC 地下部25ºC5ºC →　アクアポリン機能が低温（冷温）によって低下するらしい

アクアポリンあたりの活性が下がる　→　どう対応するか？アクアポリンあたりの活性が下がる　→　どう対応するか？アクアポリンの数を増やして、細胞あたりの活性を維持する (耐寒性Figleaf Gourd（クロダネカボチャ）の場合） Days at low temp. Days at low temp. アクアポリンタンパクの量 (Western blotting) イネの吸水障害を克服する一つの方法　軽い脱水処理（浸透圧処理）　→　アクアポリンの発現量上昇↑　→　低温条件下での、吸水量低下が軽減→　耐冷性強化イネの低温耐性強化のもう一つ別のおもしろい方法　高温処理　→　HP の発現上昇↑　→　低温障害緩和（メカニズムは前述）

バーナリゼーション（春化）開花後の低温をさけるためにバーナリゼーション（春化）開花後の低温をさけるために • 一定期間の低温が必要（一部、ホルモンで代替可能） • 遺伝子支配（コムギの例）　 vrn1/VRN2 （秋播性・・・春化処理必要） VRN1/vrn2 （春播性・・・春化処理不要） • 外的因子（低温：強制休眠、光条件も影響）花成抑制因子（Flowering repressor) VRN2（シロイヌナズナではFLC)は春化によって抑制転写制御因子（シロイヌナズナAPIと相同） • 時間的情報の記録 • 空間的情報の伝達

重力屈性 シロイヌナズナの重力屈性分子メカニズム　　　　　（奈良先端大学院大学　田坂研の研究例）茎と根とでは重力屈性の実現に働いている機構（とその遺伝子）が一部違う左の遺伝子は、それが壊れると重力屈性異常となる（田坂研で同定されたもの）

（東北大・高橋先生）

成長茎根低濃度高濃度オーキシン

重力を巡るさまざまな事柄１ • アミロプラストの役割（必要条件だが十分条件ではない） • 力学的な刺激は、何に変換されるか？→　機械刺激性（伸展活性型）カルシウムチャネル（東京学芸大学：飯田先生）

重力を巡るさまざまな事柄２ • 微少重力（≈無重力）で植物は正常に育つか？重力屈性欠損エンドウ根→水分　地上部→光　生育装置のなかでは正常に育つ

現在までに６つ以上 MIZ1:　プラスチド移行シグナル MIZ１ホモログは高等植物のみ小胞輸送が関与 • 水分屈性との関係　シロイヌナズナは　水分＞重力　水分屈性の分子メカニズム →　最初の遺伝子同定　MIZ1　（東北大・高橋研） PNAS 104:4724 (2007) • 過重力・・・植物は結構大丈夫のようである

植物細胞生理学（第３回 １０／２０）