Euphyllophyta

1. Euphyllophyta

2. Euphyllophyta • skupina odvozená ze skupiny rhyniofytních Trimerophyta • opakovaný nezávislý vznik megafylů v jednotlivých podskupinách – přesličky, kapradiny, progymnospermy, semenné rostliny • telomová teorie • původně terminální sporangia • komplexní polyciliátní spermatozoidy

3. Monilophyta (kapradiny s. l. + přesličky) Spermatophyta (semenné rostliny) Lycopodiophyta Pryer et al. 2004 Tracheophyta Euphyllophyta

4. Equisetophyta a jejich předchůdci nejen jejich!

5. Významné znaky přesliček • stonek • článkovaný • zřetelně členěný na nody a internodia • podélně rýhovaný • větvení • monopodiální, ale ne axilární! • přeslenité • oddenky • adventivní kořeny

6. Listy • malé (sfenofyly) – vzniklé redukcí z megafylů • kromě některých časných typů v přeslenech • u recentních typů • ± srostlé do pochev • bez asimilační funkce

7. Sporangiofory (sporofyly) • zpravidla v terminálních strobilech • odlišné od trofofylů • zakřivené (recentní peltátní – „deštníkovité“) • nesou větší množství eusporangiátních sporangií • izosporie (recentní formy) • některé fosilní též heterosporické

8. Equisetopsida Equisetaceae Calamitaceae Archeocalamitaceae Equisetopsida arthrostélé Sphenophyllopsida Trimerophyta (Pertica) Polypodiophyta Pseudoborniopsida Ibyka (Iridopteridales) Cladoxylopsida 250 perm 290 karbon 360 svrchní 375 devon střední 390

9. Iridopteridales • střední devon • nejasné postavení • určitý morfologický přechod mezi Trimerophyta a Cladoxylopsida • náznaky sblížení bočních telomů do přeslenů • mesarchní protoxylém • dutiny v protoxylému • (vztahy k přesličkám?) • Ibyka

10. Cladoxylopsida

11. Cladoxylopsida • nejisté postavení a vymezení – spíše konvenční členění • primitivní cévnaté rostliny středního devonu (– spodní karbon) • možné vztahy k přesličkám i kapradinám • podobné Trimerophyta a jejich současníci • zřetelné hlavní lodyhy až kmeny s menšími bočními větvičkami • ± bez listů (? nezávislý vznik listů u přesliček, kapradin a semenných rostlin)

12. Hyeniales • dříve přiřazovány k přesličkám • náznaky přeslenitého větvení • zakřivené sporofyly • anatomie stonku však podobná kapradinám • Hyenia, Calamophyton Hyenia

13. Pseudosporochnus Cladoxylales • „předkapradiny“ • komplikovanější anatomie stonku – nejasné vztahy • někteří zástupci eustélé • někde náznaky protoxylémových dutin • zřejmě sekundární tloustnutí • Cladoxylon Cladoxylon

14. Equisetophyta(Sphenophyta)

15. Equisetophyta • morfologicky značně izolovaná skupina • vznik před ca 370 mil. let • první zástupci svrchní devon • největší rozvoj karbon, perm (345–225 mil.) • původně snad byliny, zřejmě pobřežní, často asi na písčitých substrátech • schopnost vegetativního množení (podobně jako recentní) • v optimu stromy až 30 m vysoké • dnes pouze byliny bez sekundárního tloustnutí (10–12 m) • diverzita vymřelých × uniformita dnešních

16. Evoluce sporangioforu přesliček • zakřivení fertilních telomů

17. Pseudoborniopsida • malá, málo rozšířená skupina • svrchní devon • Aljaška, Medvědí ostrov severně od Norska • základníznaky podobné přesličkám • velké stromy (až 20 m vysoké, hlavní osa až 60 cm v průměru) • lodyha článkovaná (internodia ca 80 cm dlouhá) • mnoho větví (v průměru až 10 cm) • větve 1. řádu jednotlivé nebo po dvou v nodu, podélně rýhované • listy • ve zřetelných přeslenech po 4 • dichotomicky větvené 2x nebo 3x až k bázi • lístky zpeřené

18. Sphenophyllopsida • vznik svrchní devon, vrchol svrchní karbon, zanikly většinou na konci permu • podobné přesličkám přesleny listů, ale řada anatomických odlišností • šplhavé byliny, asi 1 m vysoké (podobné dnešnímu svízeli přítule) • stonky • tenké, dlouze článkované, rozvětvené • jeden triarchní cévní svazek se sekundárním tloustnutím (síťové a dvůrkaté tracheidy)

19. listy různých druhů listy jednoho druhu Sphenophyllopsida • listy • zpravidla v přeslenech v násobcích tří (obvykle 6) • ještě vidličnatě větvené nebo klínovité s mnoha dichotomicky větvenými žilkami

20. Sphenophyllopsida • reprodukce • strobily zřejmě terminální • často přesleny sterilních listenů srostlých do pohárkovité pochvy • sporangiofory volné, často ohnuté, větší množství sporangií

21. Equisetopsida

22. Equisetopsida • charakteristická anatomie stonku • internodia – arthrostélé • protoxylém se záhy trhá • (v důsledku rychlého prodlužování internodií) • od konce devonu až do současnosti hlavní skupina • vznik intercelulárních prostor v cévním svazku (kolaterálním) = karinální dutina (= pod žebry) • mezi svazky vznikají valekulární dutiny (pod rýhami) • dřeň je nahrazena centrální dutinou • nody - sifonostélé (nodus je plný)

23. Evoluce arthrostélé

24. Archaeocalamitaceae • původní skupina – svrchní devon, spodní karbon • křovité rostliny, dospělé stonky ca 1,5cm v průměru • lodyha žebernatá (žebra se však nestřídala jako u recentních přesliček) • větve přeslenité, horní dichotomicky větvené

25. Equisetales • specifická anatomie nodů • cévní svazek se dělí na 3 části • větvení není axilární • listy již pouze jednožilné

26. Calamitaceae • značně rozšířená a významná skupina • spodní karbon – spodní perm • poléhavé oddenky • vzdušné stonky • zpravidla masivní (přes 20 m vysoké) • zřejmě tvořily 2. patro pod stromovými plavuněmi • přeslenitě větvené • lodyhy zřetelně žebernaté, u některých forem se žebra v nodech střídala, u některých ne • mohutná tvorba sekundárního dřeva  stonky až 1 m v průměru, ale centrální dutina = „rourové stromy“

27. Elaterites Calamitaceae • strobily • na koncích bočních větví • sporangiofory se střídaly s kopinatými listeny! • spory • zpravidla nebyly zjištěny žádné haptery • (až na jedinou výjimku) • převážně izosporické, zjištěny však i heterosporické typy • známy dokonce typy s jedinou megasporou – Calamocarpon Calamites (svrchní karbon a perm) – kamenouhelné lesy společně s Lepidodendron a Sigillaria druhá významná část černého uhlí

28. Equisetaceae

29. Equisetaceae • prýt • většinou jen jednoleté trvání • nevětvený nebo větvený • absence sekundárního tloustnutí • strobily pouze s fertilními sporangiofory

30. Equisetaceae Sporangiofory • šestiúhelníkovité • nesou ca 5-10 sporangií Sporangium • puká podélnou rýhou na vnitřní straně. Spory • izosporické • zvláštní stěna • ke vlastní stěně spory je připojený vícevrstevný perispor – tvoří haptery (za sucha rozvité)

31. Gametofyt • jednodomý nebo dvoudomý (možnost změny) • poměrně krátkověký (pohlavní zralost už za 3-5 týdnů) • samostatný, zelený, asimilující, nadzemní, laločnatý, s rhizoidy • zřejmě kvůli dostatku vlhkosti a úniku z konkurence mechorostů

32. Gametangia • antheridia • ± zanořená • archegonia • poměrně zřetelně vystupují z pletiva gametofytu • spermatozoidy • spirálně stočené • po 250-1000 v antheridiu • polyciliátní

33. E. arvense E. palustre E. sylvaticum Hippochaete hyemalis E. telmateia Equisetaceae • (1-)2/25, téměř po celém světě • (s výjimkou Austrálie a Oceánie) • specifický metabolismus • alkaloidy, glykosidy • křemičitany (cídivka) • Equisetum - sezónní dimorfismus • (2 typy výhonů) • jen zelené lodyhy • určitý přechod • jarní lodyha bílá a pak zezelená • Hippochaete • jihoamerická E. giganteum (až 12 m), roste jako liána