生理学

1. 生理学 第五章呼吸

2. 第五章呼吸 • 呼吸概述——机体与外界环境之间的气体交换过程，称为呼吸。通过呼吸,机体从大气摄取新陈代谢所需要的O2,排出所产生的CO2,一旦呼吸停止,生命也将终止。人体的呼吸过程由三个相互衔接并且同进进行的环节来完成： 1)外呼吸或肺呼吸，包括肺通气(外界空气与肺之间的气体交换过程)和肺换气(肺泡与肺毛细血管之间的气体交换过程)； 2)气体在血液中的运输； 3)内呼吸或组织呼吸,即组织换气(血液与组织、细胞之间的气体交换过程),有时也将细胞内的氧化过程包括在内。

3. 第五章呼吸 • 呼吸的三环节

4. 第五章呼吸第一节肺通气 • 肺通气概述——肺通气（pulmonary ventilation）是肺与外界环境之间的气体交换过程。实现肺通气的器官包括:呼吸道、肺泡和胸廓等。 1)呼吸道是沟通肺泡与外界的通道； 2)肺泡是气体进行交换的主要场所； 3)胸廓的节律性呼吸运动则是实验通气的动力。

5. 第一节肺通气(一)呼吸道的结构特征和功能 • 呼吸道——又称气道,包括上呼吸道的鼻,咽,喉和下呼吸道的气管,支气管及其在肺内23级分支。通气是其随着呼吸道的不断分支,其结构和功能均发生一系列变化,气道数目增多,口径减小,总横断面积增大,管壁变薄,这些变化有重要的生理意义。呼吸道粘膜有丰富的毛细血管网,并有浆液和粘液腺分泌粘液,使吸入的空气得到湿润和加温,鼻毛和气道的粘膜上皮细胞的纤毛运动又分别能防止异物的侵入和排出异物,有净化气道的作用。

6. 第一节肺通气(一)呼吸道的结构特征和功能 • 环状软骨下端为上呼吸道和下呼吸道的分界线

7. 第一节肺通气(一)呼吸道的结构特征和功能 • 气管和支气管及其分支——1)气管—气管属中腔性器官,粘膜上皮为柱状纤毛上皮细胞,其间的杯状细胞可分泌粘液,具有粘着灰尘细菌的功能,柱状纤毛细胞的纤毛可做定向摆动,将粘着有异物的粘液推送上行至喉口,最后以痰的形式咳出体外。外膜有透明软骨呈C字型,气管后壁无软骨,由结缔组织和少量平滑肌构成。

8. 第一节肺通气(一)呼吸道的结构特征和功能 • 气管和支气管及其分支——2)支气管及其分支—支气管在形状和构造上是气管的延续。支气管的软骨为连续的软骨片,支气管进入肺后反复分支,越分越细,软骨结构逐渐减少,平滑肌逐渐增多,至细支气管时软骨消失,只有平滑肌。支气管→叶支气管→小支气管→细支气管→终末细支气管→呼吸性细支气管(→肺泡管→肺泡囊→肺泡)。

9. 第一节肺通气(一)呼吸道的结构特征和功能 • 支气管及其分支

10. 第一节肺通气(一)呼吸道的结构特征和功能 • 气管和支气管及其分支——3)小气道—临床上将管径小于2mm的支气管称为“小气道”,其中有部分小支气管和细支气管。它们的功能特点是气流阻力小,且又极易阻塞。支气管分为数目众多的小气道,它们管径虽小,但其总截面积却陡然增加,气流阻力便迅速减小。小气道极易阻塞是因为小气道管壁无软骨支持,又富含平滑肌。当小气道发炎,有痰堵塞或平滑肌收缩,小气道极易闭合阻塞。

11. 第一节肺通气(一)呼吸道的结构特征和功能 • 呼吸道口径的调节——呼吸道平滑肌受交感、副交感双重神经支配,副交感神经使气道平滑肌收缩,管径变小,阻力增加；交感神经使平滑肌舒张,管径变大,阻力降低,临床上常用拟上腺素能药物解除支气管痉挛,缓解呼吸困难,近来发现呼吸道平滑肌的舒缩还受自主神经释放的非乙酰胆碱的共存递质的调制,如神经肽(血管活性肠肽、神经肽Y、速激肽等)。近发现气道上皮可合成、释放的组胺,5羟色胺和内皮素,均可使气道平滑肌收缩。

12. 第一节肺通气(二)肺泡的结构和功能 • 肺泡的结构——肺泡是气体交换的主要场所,略呈半球形囊泡。肺泡壁很薄,电镜下观察可见肺泡壁是由单层扁平上皮及其附着的上皮基膜构成。单层扁平上皮由扁平细胞(Ⅰ型细胞)和立方形的分泌细胞(Ⅱ型细胞)构成。Ⅰ型与Ⅱ型细胞间紧密连接,形成连接复合体。Ⅱ型细胞分泌的分泌物在肺泡表面形成一层薄的液膜,称为表面活性物质,能降低肺表面张力和维持肺泡壁的稳定性,使呼气后肺泡不致塌陷。同时还具有不断分化、增殖和修补肺泡的作用。

13. 第一节肺通气(二)肺泡的结构和功能

14. 第一节肺通气(二)肺泡的结构和功能 • 呼吸膜——肺泡内气体与血液内气体进行交换所通过的结构,包括: 1)肺泡表面液体层, 2)肺泡上皮细胞--Ⅰ型肺泡细胞, 3)上皮细胞基膜, 4)薄层结缔组织, 5)毛细血管内皮细胞基膜, 6)内皮细胞, 有的部位的两层基膜间无结缔组织,两层基膜融合。气血屏障很薄,总厚度为0.2-0.5微米,有利于气体交换的迅速进行

15. 第一节肺通气(二)肺泡的结构和功能 • 呼吸膜结构示意图

16. 第一节肺通气(二)肺泡的结构和功能 • 肺泡表面活性物质——是复杂的脂蛋白混合物,主要成分是二棕榈酰卵磷脂(DPPC),由肺泡Ⅱ型细胞合成并释放,分子的一端是非极性疏水的脂肪酸,不溶于水,另一端是极性的易溶于水。因此DPPC分子垂直排列于液-气界面，极性端插入水中,非极性端伸入肺泡气中,形成单分子层分布在液-气界面上,并随肺泡的张缩而改变其密度。正常肺泡表面活性物质不断更新,以保持其正常的功能。其功能如下:

17. 第一节肺通气(二)肺泡的结构和功能 • 肺泡表面活性物质功能——1)维持肺泡容积的相对稳定—由于肺泡表面活性物质的密度大,降低表面张力的作用强,表面张力小,使小肺泡内压力不致过高,防止了小肺泡的塌陷；大肺泡表面张力则因表面活性物质分子的稀疏而不致明显下降,维持大肺泡肺内压力与小肺泡相等,不致过度膨胀,这样就保持了大小肺泡的稳定性,有利于吸入气在肺内得到较为均匀的分布。

18. 第一节肺通气(二)肺泡的结构和功能 • 肺泡表面活性物质功能——2)防止液体在肺泡积聚—表面活性物质使肺泡液-气界面的表面张力降至10-4N/cm以下,比血浆的5×10-4N/cm低得多,这样就减弱了表面张力对肺毛细血管中液体的吸引作用,防止了液体渗入肺泡,使肺泡得以保持相对干燥。 3)降低吸气阻力减少吸气作功—由于肺泡表面活性物质能有效降低使肺泡回缩的肺泡表面张力,使肺泡易于扩张,从而降低了吸气阻力,减少吸气作功。

19. 第一节肺通气(三)肺通气动力 • 肺通气动力概述——肺本身不具有主动张缩的能力,当吸气肌收缩时,胸廓扩大,肺随之扩张,肺容积增大,肺内压暂时下降并低于大气压,空气就顺此压差而进入肺,造成吸气。反之,当平静呼吸时吸气肌舒张,胸廓缩小,肺也随之缩小,肺容积减小,肺内压暂时升高并高于大气压,肺内气便顺此压差流出肺,造成呼气。呼吸肌收缩、舒张所造成的胸廓的扩大和缩小,称为呼吸运动。呼吸运动是肺通气的原动力。

20. 第一节肺通气(三)肺通气动力 • 呼吸运动——引起呼吸运动的肌为呼吸肌。使胸廓扩大产生吸气动作的肌肉为吸气肌,主要有膈肌和肋间外肌；使胸廓缩小产生呼气动作的是呼气肌,主要有肋间内肌和腹壁肌。此外还有一些辅助呼吸肌,如斜角肌、胸锁乳突肌和胸背部的其它肌肉等,这些肌肉只在用力呼吸时才参与呼吸运动。呼吸运动可分吸气运动和呼气运动,又可分平静呼吸和用力呼吸。

21. 第一节肺通气(三)肺通气动力 • 呼吸运动—— 1)吸气运动—吸气总是主动过程,肋间外肌的肌纤维起自上一肋骨的近脊椎端的下缘 斜向前下方走行 止于下一肋骨近胸骨端的止缘。由于脊椎的位置是固定的 而胸骨可以上下移动。当肋间外肌收缩时,肋骨和胸骨都向上提,从而增大了胸腔的前后径和左右径,产生吸气,另膈肌收缩时,隆起的中心下移,从而增大了胸腔的上下径,胸腔和肺容积增大,也产生吸气。

22. 第一节肺通气(三)肺通气动力 • 呼吸运动—— 2)呼气运动—平静呼气时, 呼气肌不收缩,而是因膈肌和肋间外肌舒张,肺依靠本身的回缩力量而回位,并牵引胸廓缩小,恢复其吸气开始前的位置,产生呼气。故平静呼吸时,呼气是被动的。用力呼吸时,呼气肌才参与收缩,使胸廓进一步缩小,呼气也有了主动的成分。肋间内肌走行方向与肋间外肌相反,收缩时使肋骨和胸骨下移,使胸腔前后、左右缩小,产生呼气。腹壁肌的收缩,一方面压迫腹腔器官,推动膈上移,两者都使胸腔容积缩小,协助产生呼气。

23. 第一节肺通气(三)肺通气动力 • 平静呼吸和用力呼吸——安静状态下的呼吸称为平静(平和)呼吸(eupnoea)。其特点是呼吸运动较为平衡均匀,每分钟呼吸频率约12-18次,吸气是主动的,呼气是被动的。机体活动时,或吸入气中的二氧化碳含量增加或氧含量减少时,呼吸将加深、加快,成为深呼吸或用力呼吸,这时不仅有更多的吸气肌参与收缩,收缩加强,而且呼气肌也主动参与收缩。在缺氧或二氧化碳增多较严重的情况下,会出现呼吸困难,这时不仅呼吸大大加深,而且出现鼻翼扇动等,同时主观上有不舒服的困压感。

24. 第一节肺通气(三)肺通气动力 • 肺内压——吸气之初,肺容积增大,肺内压下降,大气空气进入肺泡,至吸气末,肺内压已升高到和大气压相等,气流也就停止。反之,在呼气之初,肺容积减小,肺内压暂时升高并超过大气压,肺内气体便流出肺,至呼气末,肺内压又降到和大气压相等。呼吸过程中肺内压变化的程度,视呼吸的缓急、深浅和呼吸道是否通畅而定。若呼吸慢,呼吸道通畅,则肺内压变化较小；若呼吸较快,呼吸道不够通畅,则肺内压变化较大。

25. 第一节肺通气(三)肺通气动力 • 吸气和呼气时，肺内压、胸膜腔内压及呼吸气容积的变化过程(右)和胸膜腔内压直接测量示意图(左)

26. 第一节肺通气(三)肺通气动力 • 肺内压——平静呼吸时，呼吸缓和，肺容积的变化也较小，吸气时，肺内压较大气压约低1-2mmHg，即肺内压为-2—-1mmHg；呼气时较大气压约高1-2mmHg。用力呼吸时,呼吸深快,肺内压变化的程度增大。当呼吸道不够通畅时,肺内压的升降将更大。例如紧闭声门,尽力作呼吸动作,吸气时,肺内压可为-100—-30mmHg,呼气时可达60-140mmHg。根据这一原理,人工呼吸如用人工呼吸机,口对口的人工呼吸,节律地举臂压背或挤压胸廓等达到通气的目的。

27. 第一节肺通气(三)肺通气动力 • 胸膜腔——胸膜有两层,即紧贴于肺表面的脏层和紧贴于胸廓内壁的壁层。两层胸膜形成一个密闭的潜在的腔隙,为胸膜腔。胸膜腔内仅有少量浆液,没有气体,这一薄层浆液有两方面的作用。一是在两层胸膜之间起润滑作用,因为浆液的粘滞性很低,所以在呼吸运动过程中,两层胸膜可以互相滑动,减小磨擦。二是浆液分子的内聚力使两层胸膜贴附在一起,不易分开,所以肺就可以随胸廓的运动而运动。

28. 第一节肺通气(三)肺通气动力 • 胸膜腔内压——有两种矢量相反的力通过胸膜脏层作用于胸膜腔： 1)肺内压,使肺泡扩张； 2)肺的弹性回缩力,使肺泡缩小。 因此胸膜腔内压实际上是此两种代数和,即: 胸膜爱内压=肺内压-肺弹性回缩力 在吸气末和呼气末,肺内压等于大气压,则: 胸膜腔内压=大气压-肺弹性回缩力 若以1个大气压为0位标准，则: 胸膜腔内压= -肺弹性回缩力

29. 第一节肺通气(三)肺通气动力 • 胸膜腔内压——如果肺弹性回缩力是5mmHg),胸膜腔内压就是-5mmHg,实际的压力值便是760mmHg—5mmHg=755mmHg。可见,胸膜腔负压是由肺的弹性回缩力造成的。吸气时,肺扩张,肺的弹性回缩力增大,胸膜腔负压也更负。呼气时,肺缩小,肺弹性回缩力也减小,胸膜腔负压也减少。所以,正常情况下,肺总是表现出回缩倾向,胸膜腔内压因而经常为负。

30. 第一节肺通气(四)肺通气动力 • 概述——肺通气的动力需要克服肺通气的阻力方能实现肺通气。肺通气的阻力有两种： 1)弹性阻力(肺和胸廓的弹性阻力),是平静呼吸时主要阻力,约占总阻力的70%； 2)非弹性阻力,包括气道阻力,惯性阻力和组织的粘滞阻力,约占总阻力的30%,其中又以气道阻力为主。

31. 第一节肺通气(四)肺通气动力 • 弹性阻力——外力作用于弹性物体使其变形时遇到的阻力称为弹性阻力,弹性阻力大者,变形程度小；弹性阻力小者,变形程度大。变形程度一般用顺应性(compliance)来表示。顺应性是指在外力作用下弹性组织的可扩张性,容易扩张者顺应性大,弹性阻力小；不易扩张者,顺应性小,弹性阻力大。可见顺应性(C)与弹性阻力(R)成反变关系：C＝1/R

32. 第一节肺通气(四)肺通气动力 • 弹性阻力——1)肺的弹性阻力和肺顺应性—肺具有弹性,在吸气时肺扩张变形时所产生的阻力是肺弹性回缩力,其方向与肺扩张的方向相反,所以肺弹性回缩力就是肺的弹性阻力。肺的弹性阻力可用肺顺应性表示：顺应性用单位压力变化(△P)所引起的容积变化(△V)来表示,单位是L/cmH2O,即C＝(△V/△P)L/cmH2O 。

33. 第一节肺通气(四)肺通气动力 • 弹性阻力—— 2)胸廓的弹性阻力和顺应性——胸廓也具有弹性,呼吸运动时也产生弹性阻力。胸廓处于自然位置时的肺容量,相当于肺总容积的67%左右，此时胸廓毫无变化,不表现有弹性回缩力。肺容量小于总量的67%,胸廓被牵引向内而缩小,胸廓的弹性回缩力向外,是吸气的动力,呼气的弹性阻力；肺容量大于肺总量的67%时,胸廓被牵引向外而扩大,其弹性回缩力向内,成为吸气的弹性阻力,呼气的动力。所以胸廓的弹性回缩力既可能是吸气的弹性阻力,也可能是吸气的动力,视胸廓的位置而定,这与肺的不同,肺的弹性回缩力总是吸气的弹性阻力。

34. 第一节肺通气(四)肺通气动力 • 弹性阻力—— 2)胸廓的弹性阻力和顺应性——跨壁压为胸膜腔内压与胸壁外大气压之差。正常人胸廓顺应性也是0.2L/cmH20。胸廓顺应性可因肥胖、胸廓畸形、胸膜增厚和腹内占位病变等而降低。因为肺和胸廓的弹性阻力呈串联排列，所以肺和胸廓的总弹性阻力是两者弹性阻力之和，如以顺应性来表示，即：1/肺和胸廓总顺应性=1/肺顺应性+1/胸廓顺应性所以总顺应性为　0.1L/cmH20。

35. 第一节肺通气(四)肺通气动力 • 非弹性阻力——包括惯性阻力、粘滞阻力和气道阻力。 1)气道阻力—来自气体流经呼吸道时气体分子间和气体分子与气道之间的磨擦,是非弹性阻力的主要成分,约占80%-90%。非弹性阻力是气体流动时产生的,并随流速加快而增加,故为动态阻力。气道阻力受气流流速、气流形式和管径大小影响。流速快，阻力大；流速慢，阻力小。气流形式有层流和湍流，层流阻力小，湍流阻力大。气道管径大小是影响气道阻力的另一重要因素。管径缩小，阻力大增。

36. 第一节肺通气(四)肺通气动力 • 非弹性阻力—— 1)气道阻力—呼吸道平滑肌受交感、副交感双重神经支配,副交感神经使气道平滑肌收缩,管径变小,阻力增加；交感神经使平滑肌舒张,管径变大,阻力降低,临床上常用拟上腺素能药物解除支气管痉挛,缓解呼吸困难。近来的研究发现气道上皮可合成、释放内皮素,使气道平滑肌收缩。哮喘病人肺内皮素的合成和释放增加,提示内皮素可能参与哮喘的病理生理过程。

37. 第一节肺通气(四)肺通气动力 • 非弹性阻力—— 2)惯性阻力—是气流在起动、变速、换向时因组织的惯性所产生的阻止运动的因素。平静呼吸时,呼吸频率低、气流流速慢,惯性阻力小,可忽略不计。 3)粘滞阻力—来自呼吸时气流与组织相对位称所发生的磨擦。

38. 第一节肺通气(四)肺通气动力 • 呼吸功——在呼吸过程中,呼吸肌为克服弹性阻力和非弹性阻力而实现肺通气所作的功为呼吸功。正常人平静呼吸时,呼吸功不大,每分钟约为0.3-0.6kg·m,其中2/3用来克服弹性阻力,1/3用来克服非弹性阻力,呼吸耗能仅占全身耗能的3%。剧烈运动时,呼吸耗能可升高25倍,由于全身总耗能也增大15-20倍,所以呼吸耗能仍只占总耗能的3%-4%,但病人剧烈呼吸困难时,呼吸耗能占了总耗能的很大部分。

39. 第一节肺通气(五)肺容积和肺容量 • 肺容积——肺的四种基本容积,它们互不重叠,全部相加等于肺的最大容量。 1)潮气量—每次呼吸时吸入或呼出的气量为潮气量(tidal volume, TV)。平静呼吸时,潮气量为400-600ml,一般以500ml计算。运动时,潮气量将增大。 2)补吸气量—平静吸气末,再尽力吸气所能吸入的气量为补吸气量(inspiratory reserve volume,IRV),也称吸气储备量,正常成年人约为1500-200ml。

40. 第一节肺通气(五)肺容积和肺容量 • 肺容积—— 3)补呼气量—平静呼气末,再尽力呼气所能呼出的气量为补呼气量(expiratory reserve volume, ERV),也称呼气储备量,正常成年人约为900-1200ml。 4)残气量—最大呼气末尚存留于肺中不能再呼出的气量为余气量(residual volume, RV)。只能用间接方法测定,正常成人约为1000-1500ml。目前认为余气量是由于最大呼气之末,细支气管,特别是呼吸性细支气管关闭所致。

41. 第一节肺通气(五)肺容积和肺容量 • 肺容积和肺容量

42. 第一节肺通气(五)肺容积和肺容量 • 肺容量——是基本肺容积中两项或两项以上的联合气量。 1)深吸气量—从平静呼气末作最大吸气时所能吸入的气量为深吸气量(inspiratory capacity),它也是潮气量和补吸气量之和,是衡量最大通气潜力的一个重要指示。胸廓、胸膜、肺组织和呼吸肌等的病变,可使深吸气量减少而降低最大通气潜力。

43. 第一节肺通气(五)肺容积和肺容量 • 肺容量—— 2)功能余气量—平静呼气末尚存留于肺内的气量为功能余气量(functional residual capacity, FRC),是余气量和补呼气量之和。正常成年人约为2500ml,肺气肿患者的功能余气量增加,肺实质性病变时减小。由于功能余气量的稀释作用,吸气时,肺内PO2不至突然升得太高,PCO2不致降得太低；呼气时,肺内PO2则不会降得太低,PCO2不致升得太高。这样肺泡气和动脉血液的PO2和PCO2就不会随呼吸而发生大幅度的波动,以处于气体交换。

44. 第一节肺通气(五)肺容积和肺容量 • 肺容量—— 3)肺活量和时间肺活量—肺活量是最大吸气后,从肺内所能呼出的最大气量(vital capacity,VC),是潮气量、补吸气量和补呼气量之和。肺活量有较大的个体差异,与身材大小、性别、年龄、呼吸肌强弱等有关。正常成年男性平均约为3500ml,女性为2500ml。肺活是反映了肺一次通气的最大能力,在一定程度上可作为肺通气功能的指标。但由于测定肺活量时不限制呼气的时间,所以不能充分反映肺组织的弹性状态和气道的通畅程度,即通气功能的好坏。

45. 第一节肺通气(五)肺容积和肺容量 • 肺容量—— 3)肺活量和时间肺活量—时间肺活量(timed vital capacity),也称用力呼气量的概念,用来反映单位时间内呼出的气量占肺活量的百分数。测定时,让受试者先作一次深吸气,然后以最快的速度呼出气体,同时分别测量第1、2、3s末呼出的气量,计算其所占肺活量的百分数,分别称为第1、2、3s的时间肺活量,正常人各为83%、96%和99%肺活量。时间肺活量是一种动态指标,不仅反映肺活量容量的大小,而且反映了呼吸所遇阻力的变化,所以是评论肺通气功能的较好指标。阻塞性肺疾病患者往往需要5-6秒或更长的时间才能呼出全部肺活量。

46. 第一节肺通气(五)肺容积和肺容量 • 肺容量—— 3)肺总容量—肺所能容纳的最大气量为肺总量(total lung capacity,TLC),是肺活量和余气量之和。其值因性别、年龄、身材、运动锻炼情况和体位而异。成年男性平均为5000ml,女性3500ml。

47. 第一节肺通气(六)肺通气量 • 每分通气量——是指每分钟进或出肺的气体总量,等于呼吸频率乘潮气量。平静呼吸时,正常成年人呼吸频率每分12-18次,潮气量500ml,则每分通气量6-9L。每分通气量随性别、年龄、身材和活动量不同而有差异。劳动和运动时,每分通气量增大。尽力作深快呼吸时,每分钟所能吸入或呼出的最大气量为最大通气量。它反映单位时间内充分发挥全部通气量,是估计一个人能进行多大运动量的生理指标之一。

48. 第一节肺通气(六)肺通气量 • 无效腔和肺泡通气量——每次吸入的气体,一部分将留在从上呼吸道至呼吸性细支气管以前的呼吸道内,这部分气体均不参与肺泡与血液之间的气体交换,故称为解剖无效腔,其容积约为150ml。进入肺泡内的气体,也可因血流在肺内分布不均而未能都与血液进入气体交换,未能发生气体交换的这一部分肺泡容量称为肺泡无效腔。肺泡无效腔与解剖无效腔一起合称生理无效腔。健康人平卧时生理无效腔等于或接近于解剖无效腔。

49. 第二节呼吸气体的交换(一)气体交换的原理 • 气体的扩散——气体分子的运动是从分压高处向分压低处发生净转移,这一过程称为气体扩散。每种气体分子运动所产生的压力为各该气体的分压,它不受其它气体或其分压存在的影响。 • 气体扩散速率及影响因素——单位时间内气体扩散的容积为气体扩散速率(diffusion rate, D),它受下列因素的影响:

50. 第二节呼吸气体的交换(一)气体交换的原理 • 气体扩散速率及影响因素——1)气体的分压差—在混合气体中,每种气体分子运动所产生的压力为各该气体的分压,它不受其它气体或其分压存在的影响,在温度恒定时,每一气体的分压只决定于它自身的浓度。混合气的总压力等于各气体分压之和。气体分压可按下式计算： 气体分压=总压力×该气体的容积百分比 两个区域之间的分压差（△P）是气体扩散的动力,分压差大,扩散快。