İŞİTME FİZYOLOJİSİ

1. İŞİTME FİZYOLOJİSİ Yrd.Doç.Dr. Ercan ÖZDEMİR

2. GİRİŞ • İşitme ve denge gibi iki duyu modalitesinin reseptörleri kulağa yerleşmiştir • Dış kulak, orta kulak ve iç kulağın kohleası işitme ile ilgili iken • İç kulaktaki yarım daire kanalları, utrikulus ve sakkulus ise denge ile ilgilidir • Yarım daire kanallarındaki reseptörler döngüsel hızlanmayı (rotasyonel akseleasyon) utrikuldaki reseptörler yatay yönde doğrusal hızlanmayı (lineer akselerasyon),sakkulustakireseptörler dikey yönde hızlanmayı saptarlar • İşitme ve denge reseptörleri tüy hücreleri şeklindedir ve her yarım daire kanalında bir tane ve utrikul, sakkulus ve kohleada birer tane olmak üzere her iç kulakta 6 grup tüy hücresi bulunmaktadır

3. Dış ve Orta Kulak • Dış kulak kepçesi ses dalgalarını dış kulak kanalına iletir • Dış kulak kanalı dış kulak deliğinden başlayarak içerdeki kulak zarı’na (timpan zarı) kadar ilerler • Orta kulak, östaki borusu (odituvar kanal) aracılığıyla nasofarinkse ve nasofarenks aracılığıyla dışa açılan, temporal kemik içinde yer almış içi hava ile dolu bir boşluktur • Östaki borusu genellikle kapalı ise de yutma, çiğneme ve esneme sırasında açılır ve kulak zarının iki tarafındaki basıncı dengede tutar • Orta kulakta çekiç, örs ve özengi gibi 3 tane işitme kemikçiği yerleşmiştir. Manubriyum (çekiş kemiğinin sapı) kulak zarının arkasına bağlanmıştır

4. Dış ve Orta Kulak • Çekicin başı orta kulak duvarına, kısa kolu örse bağlanır ve bu kısa kol daha sonra özenginin başı ile eklem yapar • Özenginin ayak tabanı annular bir bağla ovalpencerenin duvarına bağlanmıştır • İki küçük iskelet kası olan tensör timpani ve stapedius da aynı şekilde orta kulağa yerleşmiştir • M. tensor timpani’nin kasılması çekiç kemiğinin uzun kolunu mediale doğru çeker ve kulak zarının titreşimini azaltır • M. stapediusun kasılması ise özenginin taban parçasını oval pencereden geri çeker

5. Middle Ear (Tympanic Cavity)

6. İç Kulak • İç kulak biri diğerinin içine yerleşmiş iki parçadan oluşmuştur • Kemik labirent, temporal kemiğin petroz kısmında yer alan bir seri kanallar halindedir • Bu kanalların iç kısmında bulunan zarsı labirent perilenf adı verilen bir sıvıyla çevrelenmiştir • Bu zarsı çatı aşağı yukarı kemiksi labirentin biçimine benzer • Zarsı labirent endolenf adı verilen bir sıvıyla dolu olup, endolenfa ve perilenfa ile dolu boşluklar arasında iletişim bulunmaz.

7. Kohlea • İnsanda labirentin kohlea kısmı 35 mm boyda ve 2 ¾ kıvrım yapan sarmal bir tüptür • Baziler ve Reissner membranı kohleayı uzunluğu boyunca 3 odaya (skala) ayırır • Üstteki skala vestibuli ile alttaki skala timpani perilenfa içerir ve bunlar kohleanın apeksinde yer alan ve helikotrema adı verilen küçük bir delikle birbirine bağlanır • Skala vestibuli kohlea tabanında özenginin taban parçası ile kapatılmış olan oval pencerede sonlanır • Skala timpani, orta kulağın medialinde yer alan ve esnek sekonder timpanikmembran ile kapatılmış olan yuvarlak pencerede sonlanır • Kohleanın orta odası olan skala media zarsı labirent ile devam eder, diğer iki odayla bağlantısı yoktur ve endolenfa içerir.

8. The Cochlea

9. Korti Organı • Korti organı bazal membran üzerine yerleşmiş ve işitme reseptörleri olan tüy hücrelerini içeren bir yapıdır • Kohlea, apeksten tabana doğru uzanmasının bir sonucu olarak spiral bir şekil gösterir • Tüy hücrelerinin uzantıları, Korti çubukları tarafından desteklenmiş, zara benzer katı bir yapı olan retiküler laminayı delerler • Bu tüy hücreleri 4 sıra halinde dizilmiş olup dış tüy hücrelerinin yaptığı 3 sıra Korti çubukları tarafından oluşturulmuş tünelin lateralinde, iç tüy hücreleri tarafından yapılmış bir sıra da bu tünelin medialinde yer alır • Her insan kohleasında 20 000 dış tüy hücresi ile 3500 iç tüy hücresi vardır

10. Korti Organı • Tüy hücre sıraları ince, visköz fakat esnek bir tektorial zar ile örtülü olup sadece dış tüy hücrelerinin tepesi bu zara gömülüdür • Tüy hücrelerinin tabanları çevresinde dallanmış olan afferent nöronların hücre gövdeleri kohleanın etrafına sarıldığı kemiksi koçan olan modiolus içinde yer alan spiral gangliona yerleşmiştir • Bu afferent nöronların %90-95 iç tüy hücrelerini innerve ederken sadece %5-10’nu, çok daha fazla sayıda olan dış tüy hücrelerini innerve eder ve her nöron bu dış hücrelerin birkaçını innerve etmektedir • Buna ek olarak işitme siniri içindeki efferent liflerin çoğu dış tüy hücrelerinde sonlanır • Tüy hücrelerini innerve eden nöronların aksonları vestibulokohlear akustik sinirin odituvar (kohlear) dalını oluşturur ve medulla oblangatadaki dorsal ve ventral kohlear çekirdeklerde sonlanır • Her odituvar sinirdeki afferent ve efferent liflerin toplam sayısı yaklaşık 28 000’dir

11. Korti Organı • Kohlea tüy hücreleri ile komşu falangial hücreler arasında sıkı kavşaklar vardır ve bu sıkı kavşaklar endolenfanın hücrelerin tabanına ulaşmasını önlerler • Bununla beraber baziler membran skala timpanideki perilenfaya görece geçirgendir ve sonuç olarak Korti organ tüneli ile tüy hücrelerinin tabanı perilenfaya dalmış haldedir • Bu tür sıkı kavşakların bulunmasından ötürü tüy hücrelerinin orta kulağın diğer kısımlarındaki düzenleniş biçimi de buna benzer, yani tüy hücrelerinin uzantıları endolenfa içine batmışken bu hücrelerin tabanları perilenfaya dalar

12. Hearing: Mechanoreceptors Figure 10-19: Sound transmission through the ear

13. Hearing: Hair Cell Transduction Figure 10-20: The cochlea

14. Excitation of Hair Cells in the Organ of Corti Figure 15.28c

15. Hearing: Hair Cell Transduction Figure 10-21: Signal transduction in hair cells

16. Merkezi İşitme Yolları • İşitme impulslarını taşımak üzere kohlear çekirdeklerden çıkan aksonlar çeşitli yollar aracılığı ile işitme refleks merkezlerinin bulunduğu inferior kollikuliye ve talamustaki medial genikulat cisimcik yoluyla işitme korteksine ulaşır • Diğer aksonlar retiküler formasyona girerler • Her iki kulaktan gelen bilgi oliva süperiorlarda kavuşum gösterir ve daha üst düzeylerde yer alan nöronların çoğu her iki taraftan gelen girdilere yanıt verir • Primer işitme merkezi olan Brodman’ın 41. alanı temporal lobun üst bölümündedir • İnsanlarda bu merkez lateral serebral fissürün tabanına yerleşmiştir ve normalde beyin yüzeyinde görülmez

17. Merkezi İşitme Yolları • Primer işitme alanına bitişik işitme asosiyasyon alanı geniş olup insulaya kadar uzanır • Olivokohlear bant her odituvar sinir içinde efferent liflerin yaptığı belirgin bir bant olup hem ipsilateral hem de kontralateral superior olivar kompleksten doğmaktadır • Primer olarak korti organındaki dış tüy hücrelerinin tabanları çevresinde sonlanmaktadır

18. Yarım Daire Kanalları • Başın her iki yanındaki yarım daire kanalları uzaydaki her üç boyut düzlemine yerleşip birbirlerini dik bir konuş gösterir • Membranöz kanallar kemiksi kanalların içinde perilenfa içine asılı haldedir • Reseptör bir yapı olan krista ampullaris her membranöz kanalın genişlemiş son kısmına (ampulla) yerleşmiştir • Her krista, ampullayı kapatan jelatimsi bir bölme (kupula) ile örtülmüş tüy hücreleri ve destek hücreleri içerir • Tüy hücrelerin uzantıları kupulaya gömülü iken bu hücrelerin tabanları vestibulokohlear sinirin vestibular parçasının afferent lifleri ile yakın temastadır

19. Utrikul ve Sakkulus • Her membranöz labirentteki utrikulun tabanında bir otolitik organ (makula) vardır • Diğer bir makula yarı dik bir pozisyonda sakkulus duvarına yerleşmiştir • Makulalar destek hücreleri tüy hücrelerinden oluşmuştur ve kalsiyum karbonat kristallerinin (otolit) içine gömülü olduğu otolitik bir zar tarafından kuşatılmıştır • Otokonia veya kulak tozu adı verilen otolitler insanda 3-19 µm boydadır ve endolenfadan daha yoğundur • Tüy hücrelerinin uzantıları zara gömülüdür. Tüy hücrelerinden gelen sinir lifleri vestibulokohlear sinir içinde kristalardan gelen liflerle birleşir

20. Sinir Yolları • Her iki yanındaki makula ve kristaları besleyen 19 000 nöronun hücre gövdeleri vestibular ganglionda yerleşmiştir • Her vestibular sinir, aynı taraftaki vestibular ganglionun her 4 parçasında ve beyinciğin flokülonodüler lobunda sonlanır • İkinci nöronlar vestibuler çekirdeklerden başlayıp vestibulospinal traktuslar içinde omurilik boyunca aşağı doğru iner ve medial longitüdinal fasikuluslar aracılığı ile göz hareketlerinin denetlenmesinden sorumlu kafa sinirlerinin motor çekirdeklerine ulaşmak üzere yukarı doğru tırmanır • Vestibular reseptörlerden kalkan impulsları talamus üzerinden serebral kortekse ulaştıran, anatomik olarak iyi tanımlanamamış başka yollar da bulunmaktadır

21. TÜY HÜCRELERİ • İç kulaktaki tüy hücreleri ortak bir çatıya sahiptir • Bu hücreler destekleyici veya sustentaküler hücrelerinden yapılmış bir epitel içine gömülüdür • Hücrelerin tabanları afferent nöronlarla yakın temastadır. Hücrelerin apikal uçlarından çubuğa benzeyen 30-150 tane uzantı veya tüy çıkar • Kohleadaki durum hariç tutulursa bu uzantılardan bir tanesi, yani kinosilium hareketsiz fakat gerçek bir silia olup merkezde yer alan bir çift mikrotubuli etrafına daire şeklinde dizilmiş 9 çift mikrotubuliden yapılmıştır • Kinosilium en büyük uzantılardan biri olup genişlemiş bir uca sahiptir

22. TÜY HÜCRELERİ • Ergin memelilerin kohleasındaki tüy hücrelerinden kinosilium ortadan kaybolmuştur. Bununla beraber stereosilia adı verilen diğer uzantılar tüm tüy hüclerinde bulunur • Stereosiliumların koçan kısmı biribirine parelel aktin flamanlarından oluşmuştur • Her hücre üzerinde bu uzantılar bir çember tabana oturmuş koni şeklinde bir demete benzeyen düzgün bir çatı gösterir • Dik eksene göre bütün stereosiliumların boyları aynı iken periferden kinosiliuma doğru giden eksen boyunca stereosiliumların boyları giderek artar

23. Elektriksel Yanıtlar • Tüy hücrelerinin zar potansiyeli –60 mV kadardır. Stereosilia ve kinosiliuma doğru itildiği zaman zar potansiyeli –50 mV’a kadar yükselir • Uzantıların yaptığı bu bant zıt yöne itildiğinde ise hücre hiperpolarize olur • Uzantıların bu eksene dik yönde yer değiştirmesi halinde zar potansiyelinde hiçbir değişiklik olmaz ve uzantıların bu iki uç arasında herhangi bir yöne doğru yer değiştirmesi, hareketin kinosiliuma veya kinosiliumdan uzağa doğru yönelme derecesi ile orantılı hiperpolarizasyon veya depolarizasyona neden olur • Böylece tüy uzantıları zar potansiyelinde yer değiştirme yönü ile orantılı potansiyel değişikliği doğuran bir mekanizma sağlamaktadır

24. Afferent Sinir Liflerinde Aksiyon Potansiyellerinin Doğuşu • Tüy hüclerinin uzantıları endolenfa içine uzanırken tabanları perilenfa içinde yüzer • Nedeni tam olarak bilinmemekle beraber bu düzenleme normal jeneratör potansiyel üretimi için gereklidir. Perilenfa temel olarak plazmadan oluşur • Plazmadaki mannitol ve sükrozun skala timpanideki perilenfaya geçişi skala vestibulideki perilenfaya geçişine göre daha yavaştır ve bu iki sıvı arasında küçük bir bileşim farkı varsa da her ikisi de hücre dışı sıvıya benzer • Öte yandan endolenfa stria vaskülaris tarafından oluşturulur ve yüksek bir K+ ile düşük bir Na+ yoğunluğuna sahiptir. Stria vaskülaris hücreleri yüksek bir Na+ - K+ ATP’az yoğunluğuna sahiptirler • Ayrıca görüldüğü kadarıyla stria vaskülariste özgün bir elektrojenik bir K+ pompası yer almış olup bu pompa skala medianın skala timpani ve skala vestibuliye göre elektriksel olarak pozitif olmasından sorumludur

25. Afferent Sinir Liflerinde Aksiyon Potansiyellerinin Doğuşu • Eldeki kanıtlar her stereosiliumda yaklaşık bir kanal olacak şekilde stereosiliumların tepe uçlarında mekanosensitif kanallar bulunduğunu göstermektedir • Bu uzantıların kinosiliuma doğru hareketi kanalların açık kalma süresini artırırken kinosiliumdan uzaklaşmaları bu kanalların açık kalma süresini azaltır • En az 0.7 nm çapa sahip olan bu kanallar nispeten özgül olmayan katyon kanalları olmakla beraber yüksek bir potasyum yoğunluğuna sahip endolenfa içinde yüzmelerinden dolayı açık olmaları halinde K+ tüy hücresine girer ve depolarizasyon oluşturur

26. Afferent Sinir Liflerinde Aksiyon Potansiyellerinin Doğuşu • Burada Ca2+ da girer ve tüy hücresi ile temas eden afferent nöron veya nöronları depolarize eden sinaptik bir transmitter salınır • Transmitterin kimliği saptanmamışsa da böyle bir transmitter maddenin varlığı hakkında kesin kanıtlar bulunmaktadır • Stereosiliumların kinosiliumdan uzaklaşması ise dinlenim zar geçirgenliğini azaltır • K+’un hücre içine girişi azalır, hücre hiperpolarize olur ve daha az transmitter salınır

27. İŞİTME • Ses Dalgaları • Ses, dış ortamdaki moleküllerin longütudinal titreşimlerinin, yani moleküllerin sırayla yoğunlaşıp seyrekleşmesinin kulak zarına çarpması ile oluşan bir duyudur • Bu hareketlerin kulak zarı üzerine olan basınç değişikliği olarak çizilmesi bir dalga serisi verir ve dış ortamdaki bu hareketlere genelde ses dalgaları denir • Ses dalgaları deniz düzeyinde 20 0C sıcaklıkta havada yaklaşık 344 m/s (Saatte 770 mil) hızla hareket eder • Sesin hızı sıcaklık ve irtifa ile artar. İnsanın arasıra girdiği diğer ortamlarda ses dalgalarının aynı şekilde fakat farklı hızlarda iletildiği bulunmuştur • Örneğin 20 0C sıcaklıkta tatlı suda ses hızı 1450 m/sn olup bu hız tuzlu suda daha fazladır

28. Ses Dalgaları • Bir sesin şiddetinin ses dalgasının genliği, bu sesin tınısının frekans ile ilişkili olduğu söylenir. Genlik ne kadar büyükse ses o kadar gürken frekans ne kadar fazla ise ses o kadar tizdir • Bununla beraber sesin tınısı frekans ek olarak diğer pek az anlaşılmış etmenler tarafından da belirlenmekte ve işitme eşiğinin bazı frekanslar için diğer frekanslara oranla daha düşük olmasından ötürü frekans sesin şiddetini de belirlemektedir • Yinelenen örüntülere sahip ses dalgaları, dalgaların tek başlarına karmaşık olmaları halinde dahi müzikal ses olarak algılanırken periyodik olmayan ve yinelenmeyen titreşimler gürültü duygusu verir • Müzikal seslerin çoğu sesin tizliğini belirleyen bir ana frekans ile bunun üzerine binmiş ve sesin özgün rengini veren armonik titreşimlerden (üst tonlar) yapılmıştır • Ses tınısındaki titreşimler oynı notayı çalmaları halinde dahi bizim değişik müzik gereçlerinin ayırt edebilmemize izin verir

29. Ses Dalgaları • Bir ses dalgasının genliği kulak zarındaki en çok basınç değişikliği terimleri ile tanımlanabilirse de bağıl bir ölçek kullanmak daha uygundur • Bir sesin bel cinsinden şiddeti, o ses ile standart bir sesin şiddetleri oranının logaritmasıdır Sesin şiddeti • bel = log ----------------------- Standart sesin şiddeti • Akustik şiddet ses basıncının karesi ile orantılıdır. Bu yüzden; Sesin şiddeti bel = 2 log ------------------------ Standart sesin şiddeti

30. İç Kulaktan Seslerin İletimi

31. Ses Dalgaları • 1 desibel 0.1 bel’dir. İnsanda duyulabilir ses frekans aralığı yaklaşık olarak saniyede 20-20 000 döngü (cps, Hz) arasında değişir • Diğer hayvanlar özellikle yarasa ve köpekler çok daha yüksek frekansları duyabilir • İnsan kulağının eşik düzeyi sesin tizliği ile değişmekte olup en yüksek duyarlılık 1000-4000 Hz arasındadır • Konuşma sırasında ortalam erkek sesinin tizliği yaklaşık 120 Hz iken ortalama kadın sesinin tizliği yaklaşık 250 Hz’dir • Ortalama bir kişi tarafından ayırt edilebilen ses frekansları 2000 tane kadar iken eğitilmiş bir müzisyende bu sayı üst değerlere ulaşabilir • 1000-3000 Hz arasında en iyi frekans ayrımı yapılırken daha yüksek ve daha düşük frekanslarda ses ayrımı zayıflar

32. Ses Dalgaları

33. Ses İletimi • Kulak dış ortamdaki ses dalgalarını işitme sinirlerindeki aksiyon potansiyellerine dönüştürür • Ses dalgaları kulak zarı ve kulak kemikçikleri tarafından özenginin taban parçasının hareketleri haline çevrilmektedir • Bu hareketler iç kulak sıvısında dalgalanmalar yapar • Dalgaların Korti organı üzerine olan etkisi sınır liflerinde aksiyon potansiyelleri doğurur

34. Kulak Zarı ve Kemiklerin İşlevleri • Kulak zarının dış yüzü üzerinde ses dalgalarının yaptığı basınç değişikliklerine yanıt olarak zar içe ve dışarı doğru hareket eder • Bundan dolayı zar ses kaynağının titreşimlerini taklit eden bir rezonatör gibi görev yapar • Ses dalgası durduğu zaman kulak zarının titreşmeside hemen derhal durur, yani kulak zarı hemen anında devreye giren kritik bir söndürme gücü’ne sahiptir • Kulak zarının hareketleri çekicin uzun koluna iletilir • Çekiç kemiği, uzun ve kısa kollarının birleştiği yerden geçen bir eksen etrafında salındığından kısa kol böylece çekicin titreşmelerini örse iletir • Örs, bu titreşmeleri özenginin başına iletecek şekilde hareket eder • Özengi başının hareketleri, oval pencerenin arka kenarına içe ve dışa hareket edecek şekilde menteşelenmiş bir kapıya benzeyen taban parçasını ileri-geri sallar.

35. Kulak Zarı ve Kemiklerin İşlevleri • İşitme kemikçikleri böylece bir kaldırgaç sistemi gibi fonsiyon görür ve bu yolla kulak zarının rezonatör titreşimlerini kohleanın skala vestibülisini dolduran perilanfaya karşı gelen özenginin hareketlerine dönüştürürler • Bu sistem, çekiç ve örsün kaldıraç etkisinin gücü 1.3 kez daha fazla artırması ve kulak zarı alanının örsün taban parçasının alanından çok daha geniş olması nedeniyle oval pencereye ulaşan ses basıncında artışa neden olur • Bu arda direnç nedeniyle ses enerjisinde kayıplar olursa da 3000 Hz altındaki frekanslarda kulak zarına çarpan ses enerjisinin %60’nın kohleadaki sıvıya iletildiği hesaplanmıştır

36. Timpanik Refleks • Orta kulaktaki kaslar (tensor timpani ve stapedius) kasıldıkları zaman çekicin uzun kolunu içe, özenginin taban parçasını dışa doğru çekerler bu olay ses iletimini azaltır • Yüksek sesler genelde bu kaslarda bir refleks kasılma başlatır ve bu olaya timpanik refleks adı verilir • Bu refleks işitme reseptörlerinin aşırı uyarılmasına yol açan güçlü ses dalgalarını önleyerek koruyucu fonksiyon görür • Bununla beraber refleks reaksiyon zamanı 40-160 ms olduğundan silah atışı gibi kısa süre devam eden şiddetli uyarılara karşı koruyucu nitelik taşımaz

37. Kemik ve Hava İletimi • Ses dalgalarının kulak zarı ve işitme kemikçikleri aracılığı ile iç kulaktaki sıvıya iletilmesine kemikçik iletimi denir • Ses dalgaları aynı şekilde yuvarlak pencereyi kapatan ikinci timpatik zarda titreşimler başlatır • Normal işitme için önem taşımayan bu olaya havailetimi adı verilir • İletimin üçüncü tipi olan kemik iletimi’nde kafatası kemiklerinin titreşimleri iç kulaktaki sıvıya iletilir • Diyapozon veya diğer titreşen cisimlerin kafatasına direkt olarak uygulanması halinde önemli ölçüde kemik iletimi görülür • Bu yol çok güçlü seslerin iletiminde de rol oynar

38. İlerleyen Dalgalar • Özengi kemiğinin taban parçasının hareketleri skala vestibüli içindeki perilanfada ilerleyen bir dalga serisini başlatır • Bu dalga kohleaya tırmanırken boyu bir doruğa yükselip daha sonra hızla düşer • Bu doruk nokta ile özengi arasındaki uzaklık dalgayı başlatan titreşimlerin frekansı ile özengi arasındaki uzaklık dalgayı başlatan titreşimlerin frekansı ile değişir • Yüksek tizlikte sesler kohlea tabanının yakınlarında doruk noktaya ulaşan dalgalar yaratırken pes sesler apeks yakınında doruğa ulaşan dalgalar üretirler • Skala vestibülinin kemik duvarları katı ise de Reissner membranı esnektir • Baziler membran gerilim altında olmayıp üstelik skala vestibülideki dalgaların doruk noktaları tarafından skala timpani içine kolayca bastırılır.

39. İlerleyen Dalgalar • Skala timpanideki sıvının yer değiştiştirmesi yuvarlak pencereden havaya dağılır • Bundan dolayı ses baziler membranda bükülme meydana getirmekte ve bu bükülmenin doruk düzeyde görüldüğü nokta ses dalgasının frekansı tarafından saptanmaktadır • Korti organındaki tüy hücrelerinin tepeleri retiküler lamina tarafından gergin halde tutulur ve dış tüy hücrelerinin tepeleri retiküler hücrelerinin tüyleri tektoriyal zar içine gömülüdür • Özengi hareket ettiği zaman her iki zar aynı yönde hareket eder fakat farklı eksenler üzerinde döndüklerinden tüyleri büken ortak bir hareket ğörülür • İç tüy hücrelerinin tüyleri olasılıkla tektoriyal membrana bağlanmamışsa da bunlar tektoriyal zar ile alttaki hücreleri arasında hareket eden sıvı tarafından belirgin şekilde bükülmektedir

40. İç ve Dış Tüy Hücrelerinin İşlevleri • İç tüy hücreleri işitme sinirlerinde aksiyon potansiyelleri üreten primer duyu hücreleridir ve muhtemelen sıvı hareketleri ile uyarılmaktadırlar • Diğer taraftan dış tüy hücreleri, superior oliva komplekslerinden gelen kolinerjik efferent liflerle innerve edilmiştir • Bu hücreler hareketli olup depolarize olduklarında kısalır, hiperpolarize olduklarında uzarlar • Bu tüy hücrelerinin pek az direkt alıcı özelliği bulunmakta ise de baziler membranın titreşim kalıplarını etkileyerek işitmeyi daha mükemmel hale getirirler • Bununla beraber bu kalıpların değiştirilmesinde kullanılan gerçek yöntem bilinmemektedir.

41. İşitme Sinir Liflerindeki Aksiyon Potansiyelleri • Tek bir işitme sinir lifindeki aksiyon potansiyellerinin frekansı uyarıcı sesin şidetiyle orantılıdır • Düşük şiddette seslerde her akson sadece tek bir ses frekansına karşı deşarj yapar ve bu frekans sinir lifinin kohleadan kaynaklandığı bölgeye bağlı olarak aksondan aksona değişir • Daha yüksek şiddette seslerde her akson geniş bir ses yelpazesine özellikle eşik uyarının görüldüğü frekansın altında kalan frekanslarda karşı deşarj yapar

42. Resonance of the Basilar Membrane

43. İşitme Sinir Liflerindeki Aksiyon Potansiyelleri • Bir ses dalgası kulağa çarptığında algılanan tizliğin ana belirleyicisi Korti organının hangi bölgesinin azami düzeyde uyarıldığıdır • Herhangi bir tondaki ses tarafından kurulmuş olan ilerleyici bir dalga baziler zar üzerinde belli bir noktada maksimum depresyon ve bunun sonucu olarak maksimum reseptör uyarılması yapar • Bu nokta ve özengi arasındaki mesafe sesin tizliği ile ters orantılıdır; pes tonlar kohlea apeksinde azami uyarı yaparken tiz sesler kohlea tabanında azami uyarı oluşturur • Kohleanın çeşitli bölgelerinden beyine giden yollar birbirlerinden ayrıdır.

44. İşitme Sinir Liflerindeki Aksiyon Potansiyelleri • 2000 Hz’den düşük ses frekanslarında sesin tizliğini algılamaya katılan ek bir etmen işitme sinirindeki aksiyon potansiyellerinin kalıbı olabilir • Frekans yeterince düşük olduğu zaman sinir lifleri bu ses dalgasının her döngüsüne bir impulsla yanıt vermeye başlarlar • Bununla beraber bu yaylım ateş etkisi sınırlıdır; belli bir işitme sinir lifindeki aksiyon potansiyellerinin frekansı bir sesin tizliği yerine temel olarak şiddeti tarafından belirlenir

45. İşitme Sinir Liflerindeki Aksiyon Potansiyelleri • Bir sesin tizliği temel olarak ses dalgasının frekansına bağlı ise de sesin şiddeti de rol oynamaktadır • Sesin şiddeti arttıkça pes sesler (5000 Hz altı) daha pesleşirken (4000 Hz üzeri) daha tizleşmektedir • Sesin devam ettiği sürede sesin tizliğini azda olsa etkiler. Bir sesin tizliğin algılabilmek için o sesin en az 0.01 saniye devam etmesi gerekir ve 0.01-0.1 saniye arasındaki sürelerde süre uzadıkça sesin tizliği artar • Son olarak belli bir frekanstaki armaniyi de kapsayan karma seslerin tizliği primer frekans kaybolsa (temel ses yitmesi) dahi hala aynı tizlikte algılanır

46. Medulla Oblongatadaki Nöronların İşitsel Yanıtları • Kohlear çekirdeklerdeki ikinci nöronların ses uyarılarına verdikleri bireysel yanıtlar bireysel işitme sinir liflerindeki duruma benzer • En düşük şiddetteki seslerin frekansı birimden birime değişen bir yanıt uyandırır; ses şiddeti arttıkça yanıt verilen frekans yelpazesi giderek daha genişler • Birinci ve ikinci nöron yanıtları arasındaki en büyük fark medüller nöronlardan düşük frekans bölgesinden keskin bir “sınır çizgisi” bulunmasıdır • İkinci nöronların gösterdiği bu büyük özgürlük beyin sapında yer alan bazı tür inhibitör süreçlere bağlı olabilirse de bunun nasıl gerçekleştirildiği bilinmemektedir

47. İşitme Korteksi • Dorsal ve ventral kohlealar çekirdeklerden çıkan impulslar hem çaprazlaşan hem de çaprazlaşmayan karmaşık yollar içinde yukarı doğru tırmanırlar • Hayvanlardaki primer işitme korteksinde, sanki kohlea bunun üzerinde düz bir şerit halinde açılmış gibi ses tonlarının konuşlanmasında düzenli bir kalıp bulunur • İnsanda, pes sesler işitme korteksinde anterolateral, tiz sesler posteromedial olarak temsil edilir • Bununla birlikte kişiye ana sesi gitmiş karma bir ses dinletildiğinde uyarılan korteks bölümünün algılanan tizliğe karşılık gelmesinden ötürü işitme korteksinde per se olarak kodlanan şey sesin frekansı yerine tizliğidir • Yani saf frekansların ses tizliği haline işlenmesinin subkortikal bir düzeyde gerçekleşmesi zorunludur.

48. İşitme Korteksi • İşitme kortekslerindeki her nöron bir işitme uyarısının başlama, süre ve yinelenme hızı ile özellikle bu sesin geldiği yön gibi değişkenlere yanıt verir • Bu yönden bu nöronlar vizüel korteksteki bazı nöronlara benzerler • Laboratuvardaki memeli hayvanlarda işitme korteksinin tahribi sağırlığa yol açmadığı gibi aynı zamanda belli bir frekanstaki bir sese karşı geliştirilmiş koşullu yanıtları da ortadan kaldırmaz • Buna karşın işitme korteksi, ses özelliklerinin analizi ve sesin lokalize edilmesi ile beraber ton kalıplarının tanınması ile ilgilidir

49. Sesin Lokalizasyonu • Yatay düzlem üzerinde yayılan bir sesin geldiği yeri saptamak, bu uyarının 2 kulağa geliş zamanları arasındaki farkın saptanmasına bağlı olup bu olay kaynağı daha yakın olan tarafta sesin daha gür olacağı gerçeğine de bağlıdır • 20 µs kadar küçük olabilen ayırt edilebilir zaman farkının 3000 Hz altındaki frekanslarda en önemli etmen olduğu, 3000 Hz üzerindeki frekeanslarda ise ses şiddetindeki farkın en büyük önemi taşıdığı söylenmektedir • İşitme korteksinde bir çok nöron her iki kulaktan girdi alır ve bir uyarının bir kulağa erişme zamanı diğer kulağa erişme zamanına göre sabit bir süre geciktiği zaman azami veya askari yanıt verirler

50. Sağırlık • Klinik sağırlık dış veya orta kulakta ses iletiminin bozulması (ileti sağırlığı) ya da tüy hücreleri veya sinir hücrelerinin hasarına (sinirsel sağırlık) bağlı olabilir • İleti sağırlığı nedenleri arasında dış kulak yolunun kulak kiri vaya yabancı bir cisimle kapanması, kulak kemikçiklerinin tahrip olması yinelenen orta kulak enfeksiyonlarından sonra kulak zarının kalınlaşması ve özenginin oval pencereye bağlanmasında anormal bir katılık bulunmasıdır • Streptomisin ve gentamisin gibi aminoglikozid antibiyotikler tüy hücrelerinin stereosiliumlarının mekanosensitif kanallarını tıkar ve hücrelerin yozlaşmasına neden olabilerek sinirsel sağırlık ve anormal vestibuler fonksiyona neden olur