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3.3 光合作用机理

3.3 光合作用机理. 光合作用二个反应两个阶段的发现 1920 年 warburg 的小球藻闪光实验 同等光强 相同时间 结论：光合作用分两个阶段，前者需光，后者不需光。 目前已证实，光合作用分光反应和暗反应两个阶段，前者发生在类囊体膜上，后者发生在叶绿体基质中。 光反应 暗反应 碳的固定： 形成稳定的化学能. 连续照射， 光合效率小，放氧少. 间歇照射 ( 每次闪光 0.0034S ，间歇 0.0166S ，每秒 50 次 ) ，光合效率高，放氧多.

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3.3 光合作用机理

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  1. 3.3 光合作用机理 • 光合作用二个反应两个阶段的发现 • 1920年warburg的小球藻闪光实验 同等光强 相同时间 结论：光合作用分两个阶段，前者需光，后者不需光。 • 目前已证实，光合作用分光反应和暗反应两个阶段，前者发生在类囊体膜上，后者发生在叶绿体基质中。 光反应 暗反应 碳的固定： 形成稳定的化学能 连续照射， 光合效率小，放氧少 间歇照射(每次闪光0.0034S，间歇 0.0166S，每秒50次)，光合效率高，放氧多 原初反应： 光能的吸收、传递与转化 水的光解放氧 电子传递与光合磷酸化： 形成活跃的化学能

  2. 图3.12光合作用总过程示意图

  3. 3.3.1 原初反应 Primary Reaction 原初反应是光合作用的起点，是指光合作用色素分子被光激发到引起第一个光化学反应的过程。它包括光能的吸收、传递以及将光能转化为电能，这一切都发生在类囊体膜上。 • 光合单位 photosynthetic unit • 定义：是指能够独自进行光能的吸收、传递和能量转化、以及水的光解放氧的光反应的基本单位。它是由200~300个chl分子及相关蛋白质密切合作完成的。 • 组成 ： • 聚光色素系统：由大部分chla,全部chlb和类胡萝卜素(聚光色素或天线色素)及相关蛋白组成 ，只具有收集和传递光能的作用。

  4. B. 反应中心（reaction centre)：由反应中心色素(少数chla)、原初电子供体和原初电子受体和相关蛋白组成，具有将光能转换为电能的作用。 • 2. 光能的吸收与传递 • 光照到叶绿体上时，类囊体膜上的叶绿体色素吸收光能而激发，由于 色素分子排列紧密及其特殊的共轭体系，激发能可在相同色素分子间(2nm)以激子传递（exciton transfer)或相同及不同色素分子间(>2nm)共振传递（resonance transfer)的方式传递，最后传给反应中心的中心色素（chla）。 • 激发能的传递速度及效率很高，一个红光量子可传过几百个chla分子(30ps/个)，效率达90~100%。

  5. 光能转化为电能 • 总式：DPA → DP*A →DP+A- →D+PA- 光

  6. 3.3.2 电子传递和光合磷酸化 # 定义：原初反应产生的电子，经光合电子传递链传递下去，并最终生成活跃的化学能ATP和NADPH # 部位：类囊体膜

  7. Ⅰ.电子传递需两个光系统：PSI和PSII 两个光系统的发现： ———红降现象和双光增益效应 红降 red drop:Emerson在1943年研究不同波长的光的光合效率时发现，当光的波长大于685nm时，虽然仍在叶绿素的吸收范围，但光合量子产额（每吸收1个光量子所放出O2的分子数或吸收CO2的分子数）急剧下降。

  8. 图3.14爱默生效应

  9. 双光增益效应enhancement effect：1957年，Emerson 等进一步发现，当发生红降时，若补充650nm的红光，则量子产额剧增，比有685nm和650nm单独照射的各还要多，这种两种波长的光波促进光合效率的现象称为 Emerson enhancement effect.

  10. EMERSON ENHANCEMENT EFFECT

  11. 结论：光反应由两个光系统接力进行： 一个是是长波长反应（光系统I, photosystem I, PS I); 另一个短波长反应（光系统II, photosystem II, PS II ）。

  12. 图：四大蛋白复合体在类囊体膜上的分布 ATP合成酶和PSI主要分布在非垛叠区 Cytb6f和PSII主要分布在垛叠区

  13. PSI、PSII及电子传递链

  14. 1. 类囊体膜上的4个蛋白复合体 • 光系统II(PSII) • 三部分组成： D1&D2: • 中心色素分子：P680 • 原初电子受体：pheo • 原初电子供体：Z(Tyr) • QA，QB等传递体 LHCII: CP43 & CP47, B559 OEC or MSP: • 33 kDa, 23 kDa & 16 kDa • Mn, Cl & Ca B. 作用： • 水的光解放氧， • 提供电子给Cyt b6/f complex • 产生H+并留在囊腔中

  15. LHCII PROTEIN L H CⅡ的单体结构示意图 ~15 LHCII Antenna Complex

  16. 图3.16 高等植物集光色素复合体Ⅱ(LHCⅡ)的结构 (引自Buchanan et al. 2000) （A）LHCⅡ的单体结构示意图；（B）LHCⅡ的三聚体示意图

  17. Events at the PS II reaction center c.f. TZ 7.24

  18. 放氧本质：Hill反应—氧化还原反应 离体叶绿体，加入电子受体(如Fe3+)，在光照下产生氧气(1937)。 2H2O+2A 2AH2(4H++4e-)+O2 光

  19. Hill反应的意义： • 它证明没有CO2还原时发生氧的释放，从而解剖了光合作用。 • 证明所释放的氧来自于水而不是CO2，因为该过程无CO2参与。（直到1948年才发现了18O，可以用同位素方法证明O2来自于水，因此Hill的发现是超前的。） • 证明分离的叶绿体能进行光合作用的重要部分反应。 • 揭示了光合作用的基本过程是光活化的电子沿着化学势梯度从一种物质传送到另一种物质。

  20. A: P Joliot: 5-10 s 300 ms interval B: B. Kok Water Oxidizing Clock 图3.19光合放氧复合体的几种S状态与放氧的关系（引自潘瑞炽，2001） A:叶绿体闪光照射不同次数的放氧量；B:放氧系统的5种S状态

  21. D. 放氧机理：水氧化钟模型(water oxidation clock)

  22. 光系统I (PSI) • 三部分组成 大亚基：A & B • 中心色素分子：P700 • 原初电子受体：A0 • 原初电子供体：PC • 其它电子传递体 大亚基：C, D , E, F等 LHCI：G-L多条肽链 B. 功能：产生NADPH

  23. Cytb6-f复合体 • 组成：有4个多肽组成，其中三个含Fe,(分别含cytb6, cytf,和 Fe-S)。 • 功能：参与电子传递和质子传递(PQ穿梭) • ATP合成酶复合体 • 组成： CF1： α：β：γ：δ：ε 5 种多肽。 组成比例为 α：β：γ：δ：ε= 3：3：3：3：1。 CF0由I、II、III和IV四个亚基组成。组成比例为 I：II：III：IV= 1：1：12：1。 • 功能：合成ATP

  24. 电子传递链 除PQ、PC、Fd是游离于类囊体膜上外，其它电子传递体都结合在PSII、PSI和cytb6-f三个蛋白复合体上

  25. 光合电子传递的类型: （1）非循环式电子传递(noncyclic electron transport)：电子从H2O经PSII，PSI 一直到NADP+，引起NADPH的生成，同时引起ATP的合成。 （2）循环式电子传递(cyclic electron transport) ：电子在PSI上经P700、A0、A1………一直传到Fd, 然后经cytb6-f复合体、PC又加到P700。如此不会引起NADH的生成，只能引起ATP的合成。 （3）假循环式电子传递(pseudocyclic electron transport) ：指光解H2O产生的电子经PSⅡ和PSⅠ两个光系统，最终传给O2的电子传递路径。这条电子传递路径最早有Mehler提出，所以又称Mehler反应。

  26. 图3-18类囊体膜中光合电子传递模式（Z方案） 长方形代表光合膜蛋白复合体，实线箭头表示非循环式电子传递，虚线箭头表示循环式或假电子传递分叉处。YZ为次级电子供体；Fd为铁氧还蛋白；其它组分见正文及“光合膜蛋白复合体”部分。

  27. 电子传递链的阻断剂： 敌草隆 (DCMU，一种除草剂)阻断PSII的电子传递； 百草枯(Paraquat，一种除草剂)阻断PSI的电子传递。

  28. 3. 光合膜上的电子传递与H+跨膜转运 光合链实际是由PSII、Cytb6/f复合体和PSI中的传递体组成，这些传递体绝大部分只有传递电子的功能，但质体醌（plastoquinone，简称PQ）既可传递电子，又可传递质子。正是PQ在电子传递过程中把H+从叶绿体基质转运到囊腔中，加上PSII光解水在囊腔中产生H+，产生跨类囊体膜的质子动力(proton motive force, pmf), 又称质子电化学势差，即质子浓度差(pH)和电位差()。 pH为光合磷酸化的动力。

  29. 光合磷酸化—ATP的生成 • 装置：ATP合成酶，CF • 驱动力：类囊体膜内外的质子梯度(内高外低) • 导致质子梯度形成的原因：非循环式电子传递和循环式电子传递(水的解离和PQ穿梭) • 机理： • Michell的化学渗透学说 • Boyer等人的结合变构学说 or 旋转催化假说 • 抑制剂： • 解偶联剂 ：DNP，FCCP等，消除质子梯度 • ATP酶的抑制剂：寡霉素，阻止H+通过CF0 • 电子传递抑制剂：敌草隆、百草枯

  30. Figure: Model of binding change mechanism of ATP synthesis

  31. 同化力(assimilatory power)： 由光反应生成的NADPH和ATP称为同化力。 同化力将用于暗反应二氧化碳的固定和 碳水化合物的形成。

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