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第六章 血液循环. Blood Circulation. 学习要求. 1. 了解血液循环的进化和循环方式。 2. 掌握心肌生物电、心肌特性及心脏的射血功能。 3. 了解各类血管的功能特点及血流的力学概念。 4. 掌握动脉血压形成的原理及影响因素。 5. 掌握微循环的生理功能。 6. 掌握心血管活动的调节。. 概 述. 一、血液循环的概念: 指血液在心血管系统中按一定方向周而复始循环流动,称为血液循环。 主要功能: 1. 物质运输。 2. 维持内环境的稳定。 3. 防御功能。 4. 内分泌功能。. 半月瓣. 三尖瓣. 二尖瓣. 半月瓣.
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第六章 血液循环 Blood Circulation
学习要求 • 1.了解血液循环的进化和循环方式。 • 2.掌握心肌生物电、心肌特性及心脏的射血功能。 • 3.了解各类血管的功能特点及血流的力学概念。 • 4.掌握动脉血压形成的原理及影响因素。 • 5.掌握微循环的生理功能。 • 6.掌握心血管活动的调节。
概 述 • 一、血液循环的概念: • 指血液在心血管系统中按一定方向周而复始循环流动,称为血液循环。 • 主要功能: • 1.物质运输。 • 2.维持内环境的稳定。 • 3.防御功能。 • 4.内分泌功能。
半月瓣 三尖瓣 二尖瓣 半月瓣
二、血液循环的发现 • 英国学者威廉·哈维(William Harey)证明了心脏是循环系统的中心,血液是由心脏泵入动脉,再由静脉回流入心脏,不断循环。并创立了血液循环学说。
第一节 心脏的泵血功能 • 心脏由心肌组织构成,具瓣膜结构,分隔为心房、心室并与血管连通。 • 通过心肌细胞电活动,心脏交替进行收缩和舒张,以及瓣膜规律性开启/关闭,实现泵血功能。
一、心脏泵血功能周期性活动 1. 心动周期和心率 • 心动周期(cardiac cycle): • 指心脏每收缩和舒张一次,构成一个机械活动周期。 • 它与心率有关,如HR为75次/分,则周期为0.8秒。 • 心率(heart rate): • 指每分钟心脏搏动的次数,称为心率。
心动周期特点 • 1.心房、心室有一共同的舒张期. • 2.无论心房/心室: • 其舒张时间大于收缩时间。 • 3.心室收缩时间长于心房收缩时间。
2.心脏泵血过程和机理 以左侧心脏为例 • 1) 心房收缩期(atrial systole) • 压力:房压>室压<主动脉压 • 瓣膜:房室瓣开,半月瓣关 • 血流:由心房→心室
2)心室收缩期(ventricular systole) • (1) 等容收缩期(isovolumic contraction phase) • 压力:房压<室压↑<主动脉压 • 瓣膜:房室瓣关,半月瓣关 • 血流:血液不进不出,容积不变 • (2) 快速射血期(rapid ejection phase) • 压力:房压<室压↑↑>主动脉压 • 瓣膜:房室瓣关,半月瓣开 • 血流:由心室→主动脉(70%) • (3) 减慢射血期(reduced ejection phase) • 压力:房压<室压↓<主动脉压 • 瓣膜:房室瓣关,半月瓣开(惯性) • 血流:由心室→主动脉(30%)
3)心室舒张期(ventricular diastole) • (1)等容舒张期(isovolumic relaxation phase) • 压力:房压<室压↓<主动脉压 • 瓣膜:房室瓣关,半月瓣关 • 血流:血液不进不出,容积不变 • (2)快速充盈期 (rapid filling phase) • 压力:房压>室压↓↓<主动脉压 • 瓣膜:房室瓣开,半月瓣关 • 血流:血液由心房→心室(70%) • (3)减慢充盈期(reduced filling phase) • 压力:房压>室压↑<主动脉压 • 瓣膜:房室瓣开,半月瓣关 • 血流:血液由心房→心室(缓慢,30%)
小结: • 心室肌的收缩和舒张,是造成室内压变化,从而导致心房和心室之间,心室和主动脉之间产生压力梯度的根本原因; • 而压力梯度是推动血液在相应的腔室之间流动的动力;单方向流动则是在瓣膜的配合下实现的。 即: • 心室缩舒→室内压变化→ 导致房、室、主动脉产生压力梯度→推动血液→在瓣膜配合下单方向流动。
二、心脏泵血功能的评定 • 1.每搏输出量(stroke volume)、心输出量(cardiac output) • 每搏输出量(搏出量): • 指一个心动周期中一侧心室收缩所射出的血量(人70ml) • = 心室舒张末期容量-收缩末期容量 • 每分输出量/心输出量: • 指1 分钟心室射出的血液量 = 每搏输出量心率 • 射血分数:指搏出量占心室舒张末期容积的百分比 • = 搏出量/心室舒张末期容积100%=55-65%(人)
2.心脏作功量 每搏功(搏功,stroke work): • 心室1次收缩所做的功,用搏出血液增加的压强能和动能来表示。 • 压强能:指心脏将静脉血压变成动脉血压(平均动脉压)所消耗的能量。即:= 左心室收缩压 - 左心室充盈压 • 用平均动脉压代替左心室收缩压,平均心房压代替左心室充盈压。 • 每搏功/J = 搏出量/cm3×(平均动脉压-左心房平均压)/mmHg×13.6 /g·cm-3(血液密度)×9.8×10-3
2.心脏作功量 每分功:指心室每分钟所作的功,即 每分功/J=每搏功×心率 • 搏功与机体耗氧量有关,即与搏出量、平均动脉压正比 • 当动脉压上升,心脏需要作更大的搏功(心肌收缩力更强); • 收缩能力降低,搏功不变化,但搏出量下降.
三、心脏泵血功能的调节 1.每搏输出量: • (1)前负荷:用心室舒张末期容积表示,即心室肌收缩前的初长度. • 一定范围内,静脉回流量↑→心脏容积↑→心肌初长度↑→心肌收缩力↑→心输出量↑。 • 通过改变心肌初长度使心肌收缩力改变称异长自身调节,也称Starling定律。 • 生理意义:精细调节每搏输出量,维持心室射血与静脉回流量平衡。
左室舒张末期容量或前负荷与搏功关系 • 心室舒张末期充盈压: • 5-6 mmHg时:搏出功随初长度增加而增加,前负荷和初长度有一定储备。 • 12-15 mmHg时:前负荷处于最佳状态 • 15~20 mmHg时(或更高):搏出量和搏出功因胶原纤维限制心肌伸展性而保持不变/略有下降. • 意义:前负荷明显增加,而搏出量和搏出功不下降。
(2)心肌收缩能力 • 指通过心肌本身收缩活动强度和速度的改变而不依赖前后负荷的改变来影响每搏输出量的能力。这种调节心搏出量的机制,称等长自身调节。 • 影响因素: • 胞浆中的Ca2+浓度 • 被活化的横桥数目 • 横桥周期中各步骤速率 • 肌凝蛋白/肌动蛋白ATP酶活性 • 儿茶酚胺→心肌收缩能力↑
(3)后负荷 • 指心肌收缩时遇到的负荷(动脉血压)。 • 当心率、心肌初长度和心肌收缩能力不变的情况下, • 动脉血压↑→等容收缩期压力↑等容收缩期延长→射血期缩短心室肌缩短距离和程度减小→射血速度↓→搏出量暂时↓心室内剩余血量心室舒张末期充盈量(前负荷)通过异长调节(starling机制)使下一次搏出量有所恢复。 • 心室充盈量 = 静脉回心血量 + 心室射血后剩余血量
2. 心率及其对心输出量的影响 • 心输出量 = 搏出量 心率 • 40-170次/分,心率 心输出量(增加有一定限度) • HR>170次/分心室充盈时间充盈量↓,搏出量心输出量↓,同时,心肌过度消耗营养物质 心缩力 • HR<40次/分心室充盈过长/已近最大限度不能随舒张期延长而无限增加充盈量和搏出量 心输出量↓ • 交感心率(肾上腺素类作用) • 迷走心率(Ach作用) • 综上,在一定范围内,HR↑心输出量↑,HR最适宜时,心输出量最大。适宜的心率/心输出量,由自主神经系统控制
四、心脏泵血功能的储备 • 心泵功能储备:指心输出量能随机体代谢的需要而增加的能力,又称心力储备。如,安/动——5-6L/30L。 • 取决于心率和每搏输出量的储备。每搏输出量储备的变化又分为舒张期储备和收缩期储备。 • 心率储备:适当增加心率,可使心输出量增加2倍; • 舒张期储备:通过增加心舒末期容积(增加前负荷)/心肌初长度(starling机制)来实现,仅增加搏出量15ml。 • 收缩期储备:通过增加心肌收缩力,即增加射血分数,减小心缩末期容积(增加心肌收缩力,增加射血,减少余血),可增加搏出量约60ml。
第二节 心肌的生物电现象和生理特性 心脏的心肌细胞可分为两类: • 1.普通心肌细胞:包括心房肌和心室肌。 • 这类细胞具有兴奋性、传导性、收缩性,但无自律性,故称为非自律细胞,又称工作细胞。 • 2.心脏特殊传导系统: • 这类心肌细胞具有兴奋性、传导性和自动节律性,但无收缩性,故称为自律细胞。 • 包括窦房结、房室结、房室束和普肯野纤维网,其中窦房结细胞的自律性最高,房室结次之,房室束和普肯野纤维网最低。
一、心肌细胞生物电现象 • 1.静息电位:-90mv • 其形成机制与骨骼肌和神经细胞相似 • K+的平衡电位Ek(IK1)
2.工作细胞的动作电位及形成机制 • (1)去极化过程(0期):由-90mV→+30mV,占时1-2ms • (2)复极化过程(分4期):与骨骼肌相比较为复杂,持续时间长,分1、2、3、4期
复极过程(分4期): • 1期(快速复极初期):由+30mV→0mV,占时10ms • 2期(缓慢复极期、平台期):0mV持续100-150ms • 3期(快速复极末期):由0mV→-90mV,占100-150ms • 4期(静息期或复极化4期):稳定于静息电位水平
动作电位(离子基础) • 0期去极化: • Na通道开放大量Na内流(第1内向电流,INa),后期有Ca内流(ICa.f) • 1期: • INa和ICa.f失活,激活瞬时性外向电流(Ito)主要是K+外流。 • 2期: • 早期,Ca2+缓慢内流与K+外流所负载的跨膜电荷基本平衡, 随后Ca通道失活,K外流(Ik,Ik1)增强,并逐渐延续为3期。 • 3期: • Ca通道失活,K外流(Ik,Ik1)呈正反馈,膜电位迅速接近Ek。 • 4期: • 膜内外Na+、K+浓度依靠Na-K泵交换及Na-Ca泵交换来恢复RP水平。
3.自律细胞动作电位及形成机制 • 快反应自律细胞 • 电变化:基本同工作细胞 • 特征:3期复极达静息水平后,4期立即自动、缓慢去极化达阈值,便激活Na通道,引起新的兴奋。 • 自动去极化机制: • 存在一缓慢递增性Na内流-起搏电流(If),即3期复极达 -60mV时Na内流,-90mV时充分激活,此处钠通道不同于0期INa的通道。 • 缓慢递减性(Ik)-Ik在-40mV时开始失活 • 自动去极化取决于Na内流(If)>K外流
图3-12 浦肯野氏自律细胞的起搏机制 A:跨膜电位;B:由x 闸门控制的Ik 衰减以及由y 闸门控制的If增强,两者在形成起搏电位中的相对关系
慢反应自律细胞动作电位 • 最大舒张电位:-70 mV • 阈电位水平较高(-40 mV) • 0期:慢钙通道开放,慢Ca内流(第2内向电流,Isi)去极化速度慢,时程长,无超射,1期不明显 • 2期:无明显平台 • 3期:慢钙通道逐渐失活,钙内流减少,钾通道开始激活,K外流(Ik) • 4期:Na,Ca内流 >递减性K外流(Ik ) • 自动去极化机制: • 内向电流:由Na, Ca携带 • 递减性K外流:窦房结细胞膜的K通道在-40 mV后渐失活,且失活速度较快,故自动兴奋的频率比快反应自律细胞为高。
二、心肌的生理特性 • 1、心肌的兴奋性: • ①有效不应期:0期至3期-55mV,兴奋性降致零;-60mV,对强刺激产生局部反应。 • 机制:膜电位太小,Na通道完全失活或刚开始复活。 • ②相对不应期:-60mV至-80mV,阈上刺激可产生AP,随膜电位增大,兴奋性回升。 • 机制:膜电位低,Na通道开放低于正常,此时AP 0期速度幅度较小(Na内流少)、时程较短(有原AP 3期的K外流)。 • ③超常期:-80mV至-90mV,阈下刺激即可引起兴奋,兴奋性超过正常. • 机制:膜电位基本恢复,Na通道处备用态、且膜电位距阈电位近,故兴奋性高;但膜电位尚未达正常,故Na通道开放能力仍低、AP去极速度与幅度仍低于正常。
心肌兴奋性周期变化与收缩活动的关系 ①不发生强直收缩
2.心肌自律性(autorhythmicity) • 自律性:无外源性刺激,能自动发生节律性兴奋。 • 自律组织:具有自动节律性的组织 • 自动中枢-起搏点(pacemaker): • 鱼类、两栖类的起搏点位于静脉窦、哺乳类的起搏点位于窦房结 • 但心脏各部分自律细胞的自律性存在差异: • 自律性比较 窦房结 > 房室结>末梢浦肯野纤维 • 100次/分 50次/分 25次/分 • 因此,兴奋经窦房结依次激动心房肌房室结房室束心室内传导组织心室肌引起整个心脏兴奋和收缩。
正常起搏点和潜在起搏点 • 正常起搏点:窦房结主导心脏兴奋的部位,窦性心律 • 潜在起搏点:窦房结以外的自律组织,不表现自律性 • 异位起搏点:低位自律组织取代窦房结的起搏功能,异位节律
窦房结对潜在起搏点的控制通过两种方式实现 • ①抢先占领: • 窦房结自律性高,当潜在起搏点4期去极化未达阈电位水平时,就已被窦房结传来的冲动所激动而产生动作电位,使其自身的自律性无法表现出来。
②超速驱动压抑: • 自律细胞受高自律性的刺激时,按外加刺激频率发生兴奋,长期超速运转,称超速驱动。当外加刺激停止后,其自身自律性不能立即表现出来, 这种现象称为超速驱动压抑。 • 机制:由于超速兴奋,钠反复内流,因此跨膜钠浓度差减小,4期自动去极减慢;钠-钾泵转运加快,膜超极化。 • 超速驱动压抑的生理意义: • 当发生一过性窦性频率减慢时,潜在起搏点的自律性不会立即表现出来,故有利于防止异位搏动。
3.心肌传导性 • (1)兴奋在心脏内的传导过程和特点: • 窦房结→心房肌(0.4m/s),结间束→房室结(0.02m/s,房室延搁)→房室束→左右束枝→浦肯野纤维(4m/s)→心室肌(1m/s) • 房室延搁意义:利于心室充盈和射血
4、心肌细胞的收缩性 • (1).全或无式同步收缩 • (2).舒缩交替、不发生完全强直收缩 • (3).心肌收缩依赖外源性Ca2+ • (4).受神经-体液因素影响
一、各类血管的机能特点 • 1.主动脉、大动脉:管壁坚厚,含有丰富的弹性纤维。称为弹性贮器血管 • 2.微动脉:口径变细,管壁变薄,称为毛细血管前阻力血管 • 3.毛细血管:口径极细,通透性极大,称为交换血管 • 4.微静脉:称为毛细血管后阻力血管 • 5.静脉:口径大,管壁薄,容量大,扩张性大,称为容量血管
二、血流动力学 血流量、血流阻力和血压 • 1.血流量 • 指单位时间内流经血管某一截面的血量,也称容积速度。 • 血流量: Q = △P/R • △P为管道两端压力差;R为血流阻力
2.血流阻力:指血液在血管内流动时所遇到的阻力。2.血流阻力:指血液在血管内流动时所遇到的阻力。 • 血流阻力与血管口径、长度以及血液粘滞性可用下面公式表示:R = 8ηL/πr4 • 代入上式:Q =△P/R =π△Pr4/8ηL(泊肃叶定律) • 表示了血液流动时血流量与血压、血液粘滞度、血管长度及血管口径之间的关系。 • 血流量的大小主要取决于器官阻力血管口径。 • 当某一器官阻力血管半径增大1倍或缩小1/2时,其血流量将增加或减少16倍。
3.血压 • 指血管内的血液对单位面积血管壁的侧压力,也即压强。 • 压强单位为帕(Pa),即牛顿/米(N/m)。血压数值通常用千帕( kPa)表示。 • 血压的形成前提:血管内的血液充盈。 • 血压的形成基本因素: • (1)心脏射血。 • (2)外周阻力。