Download
1 / 56
E N D
Typy predace Praví predátoři - zabíjejí kořist téměř okamžitě po jejím napadení a během svého života napadnou řadu jedinců populace kořisti. Kořist mohou konzumovat celou a nebo jen části jejího těla. Patří sem šelmy, draví ptáci, řada skupin hmyzu, semenožraví ptáci, hlodavci či mravenci, nebo velryby živící se mořským planktonem a sladkovodní filtrátoři (korýši rodu Daphnia).
Typy predace Pasoucí se predátoři (grazers) napadají velký počet jedinců kořisti během životního cyklu, ale konzumují většinou jen části těl kořisti. Mají inhibující vliv na růst populace kořisti, ale nevyvolávají bezprostředně zvýšení mortality. Do této skupiny patří velcí býložravci (skot, ovce, antilopy, krev sající hmyz (např. Diptera). Do této skupiny můžeme zařadit i mšice sající na rostlinách.
Typy predace Paraziti konzumují podobně jako pasoucí se predátoři jen části kořisti - hostitele.Jejich aktivita poškozuje populaci hostitele, ale nevede většinou k bezprostřední mortalitě. Napadají během svého života jen jednoho nebo několik málo jedinců kořisti. Jejich vztah k napadené kořisti je tedy mnohem těsnější než u předchozích dvou skupin. Patří sem řada skupin parazitických prvoků, ploštěnců, hlístů, ale i baktérií. Také některé druhy rostlin, hub a dalších mikroorganismů napadajících rostliny (rzi, sněti, virus tabákové mozaiky).
Typy predace Parazitoidi - vyhraněná skupina. Některá Hymenoptera a Diptera. Dospělci neparazitují, ale jejich samice kladou vajíčka na nebo do blízkosti larválních stadií jiného hmyzu. Jejich larvy pronikají do jedince hostitelské populace a postupně konzumují jeho tkáně. Zpočátku poškozují hostitele jen nepatrně, ale nakonec využijí všechny jeho tkáně, a většinou ve stadiu kukly ho zahubí. Z kukly hostitele pak vylétá dospělý parasitoid. V hostiteli se může vyvíjet buď jen jeden nebo několik jedinců parasitoida. I když nevyvolávají bezprostřední úhyn napadeného jedince, nakonec ho vždy zahubí. Jsou často vyhraněnými specialisty napadajícími jen jeden druh hostitele, ale jiné druhy se specializují na několik druhů hostitelů, nebo skupina parasitoidů parazituje u téhož druhu hostitele.
Často i jiné dělení, např. na herbivory (fytofágy) a karnivory a omnivory. U všech však společný princip - velikost populace predátora závisí na velikosti populace kořisti. Při zjednodušení na vztah jeden predátor - jedna kořist, pak počty predátora se zpožděním kopírují počty kořisti - spojené (korelované) oscilace. Ovšem v realitě je tomu všelijak. Proč?
Koevoluce a specializace dravce mono - oligo - polyfágové: míra specializace má vliv na dynamiku vztahu dravec-kořist. Monofág je pravděpodobně více spjat s denzitou a distribucí kořisti než polyfág. Pro další uchopení problému nutné dva předpoklady: a) dravec si vybírá výhodnější kořist b) dravec a kořist se velmi pravděpodobně evolučně vyvíjejí v závislosti jeden na druhém - koevoluce. ad a) lze věřit, že přírodní selekcevyšší fitness vyšší profit z potravy; to v rámci evoluce. ad b) kořist chce snížit ztrátu fitness, dravec naopak zvýšit fitness. Různé způsoby: obrana útěkem, chemicky, mechanicky, kamulfáže, chováním, naopak dravec se specializuje.
Koevoluce a specializace dravce Je jasné, že jeden dravec není schopen využívat všechny ostatní organismy jako kořist (neexistuje universální dravec) - je to dáno nejen obecnými vlastnostmi a možnostmi organismů, ale posilováno právě i koevolucí: různé kořistě (v evolučním měřítku) různě odpovídají na snahy dravců, na druhé straně však dravec není schopen pokrýt všechny změny různých kořistí současně - musí se specializovat. Je-li specializován na jeden typ kořisti, je o to méně pravděpodobné, že bude úspěšný i na druhý. Příkladem jsou paraziti - mezi nimi převaha monofágů. Podobně parazitoidi, ale protože tam je "dravcem" jen samice a po krátkou dobu, tak u nich více oligo- i poly-. Naopak u herbivorů je to obojaké: Na jedné straně existují extrémní monofágové (Drosophila pachea - Senitakaktus - jedovatý alkaloid pilocerenin). Na druhé straně běžní polyfágové. Ale ku koevolučnímu přizpůsobování lze očekávat i evoluční protiváhu favorizující polyfágii - predátoři by se neměli stát příliš závislými, zejména je-li kořist (zdroj) nepredikovatelný či masově využívaný. V mnoha případech je tento protitlak neúčinný (neefektivní): paraziti atd. Prostě tam, kde kořist vynutí větší specializaci predátora, je jeho potravní nika zúžená, tam, kde dravci využívají nepředvídatelné zdroje, je tendence nebýt specialistou.
Polyfágní dravci - preference potravy a její změny Polyfágie je velmi běžná, ale i v jejím rámci predátoři dokáží vybírat. Příklady: plži × kořist dva druhy slávky. Když mohou, berou tenkostěnnou M.edulis.
Polyfágní dravci - preference potravy a její změny Další příklad - Notonecta ×Asellus + Cleon. "predator switching". V tomto případě (viz obr. b) záleželo na zkušenosti. Tinbergen 1960 - predátoři (hlavně obratlovci) si vytvářejí specifický obraz kořisti (specific searching image), což jim umožňuje efektivněji lovit (vědí, co hledají), a tím relativně podhodnocují ostatní možné úlovky. Navíc lze předpokládat, že specifický obraz kořisti vychází z nejčastěji potkávané kořisti, proto když tato se stane vzácnou, přeškolí se na jinou.
Polyfágní dravci - preference potravy a její změny Další příklad a do hloubky: Klasická práce Murdoch and Oaten 1975 Paví očka krmená drosofilou a nítěnkami. Přepnutí se objevilo, ale fungovalo tak, že se specializovali jednotlivci. To není v rozporu se myšlenkou specifického obrazu kořisti (search image), ale ukazuje to na to, že se specifický obraz kořisti nerealizuje v populaci postupnou změnou jednotlivců, ale že se mění poměr specialistů. Platí to tak i jinde - ptáci atd. Samozřejmě - systém učení se je nejlépe rozvinut u obratlovců.
Časové měřítko a časovaní Specializace nemusí znamenat jen morfologické adaptace, ale i správné načasování, neboli různou míru společného výskytu v čase. Králičí blecha Spilopsyllus cuniculi má stejně jako mnoho jiných parazitů sladěný svůj rozmnožovací cyklus s králíkem - dospívá právě v okamžiku, kdy ramlice pracuje k porodu, a vajíčka klade na novorozené králíčky. V protikladu holub doupňák se živí tím, co je zrovna k mání. Samozřejmě je třeba uvažovat v měřítku generačních dob: mšice x hostitelská rostlina - dravec může reagovat na změny na rostlině, rostlina ale těžko na mšice. Podobně myši se množí podle aktuálních podmínek - jejich počty kolísají a kopírují tohoroční fluktuace, naopak sova pálená (žije aspoň 6 let), jejich predátor, se drží dlouhodobě na ± stejné úrovni bez ohledu na fluktuace kořisti. Jiný efekt má time-lag: jak známo z intrakompetice, lag vede k cyklování, potažmo destabilizaci.
Vliv predace na fitness kořisti Predace má na fitness výrazný vliv: nejlépe je to vidět na systému s parasitoidy. Je-li hostitel úspěšně napaden - chcípne, fitness = 0. Samozřejmě se stejně jeví i efekt "pravých" predátorů, a také to tak většinou je, ale jsou i jiné opačné příklady, zejména tehdy, je-li populace kořisti na své nosné kapacitě. Potom platí, že fitness kořisti je ovlivněna nejen predací, ale i vnitrodruhovou kompeticí (závislou na denzitě). Ta v důsledku stabilizuje vlivy predace. Když větší úbytek díky predaci kompetiční uvolnění vyšší nárůst. ondatra x norek (Errington 1946). Ondatry mající teritorium jsou v pohodě, ty bez teritoria (nebo na suchu, nebo zraněné) často obětí. Ale tyhle ondatry stejně neměly šanci se úspěšně rozmnožit, jejich fitness byla tak jako tak 0. Naopak užíraly těm zdravým. Toto lze pozorovat i jiných populací (zejména obratlovčích), je to běžný pattern - tedy predace nemusí mít až tak drastický dopad na populaci kořisti. I když je tedy mortalita vinou predace vysoká (dokonce se může rovnat celkové mortalitě kořisti ), nemusí být vliv na vitalitu populace jednoznačný. Naopak paraziti jsou typičtí tím, že jejich vliv na hostitele není drastický, jejich přímý vliv na mortalitu je často nulový, ale lze ho uvažovat v intencích ztráty energie atd. Proto predační rychlost pro parazity zřetelně vzrůstá s jejich průměrným počtem na hostitele, v důsledku snižují jeho reprodukční výkon..
Herbivoři a fitness rostlin Některé možné odpovědi rostliny na atak herbivora jsou v tabulce. U všech lze při prvním pohledu předpokládat, že snižují fitness rostliny (mohla by místo toho dát zdroje do rozmno-žování nebo růstu). Ale ke správnému hodnocení je nutné a) uvažovat koevoluci a b) znát faktory, které ovlivňují (v závislosti na densitě) jednotlivá vývojová stadia rostliny. Koevoluce by měla selektovat tolerantnější rostliny, méně škodící herbivory a více specializovaných vztahů. Ad a) např McNaughton (1983) dvě skupiny suchozemských rostlin: první (trávy a jim podobné) mají fenotyp adaptovaný na pastvu velkými býložravci a hmyzem (kobylkami) = populace se sestává z krátce žijících opakujících se modulů s toliko základním meristémem, mají vysokou kapacitu pro klonální rozmnožování, a mají universální/obecné obrané mechanismy proti býložravcům. Druhá skupina (ostatní) jsou strukturovanější, převažují spíše apikální meristémy, a často mají specializovanou chemickou obranu - recentní evoluce u nich často asociována s určitým herbivorním hmyzem.
Herbivoři versus fitness rostlin Ztráta celku (semen, plodu, celé rostliny atp – mravenci, kaloni) x dílčí škoda na rostlině – nemusí dojít k ztrátě fitness. Podle toho lze rozlišit predátory: jedni jako „praví“, druzí jako ”grazers”. Mezi nimi kontinuum. Ztráty semen a plodů – ač jsou to ztráty jedinců, je to možné měřit spíše jako úbytek fitness rodiče. Přitom ovšem pozitivní vliv - šíření (dispersal) semen. Podobný příklad s douglaskou: i když přežilo více chráněných, tam také více napadených houbou atd. – takže výsledný efekt odstranění herbivora nebyl tak výrazný. Houba funguje jako na hustotě závislý kompenzující predátor (lze to pojmout jako mezidruhovou kompetici mezi predátory).
Herbivoři a fitness rostlin Dílčí poškození (ztráta listů či stonků) je daleko častější, ale hůře se hodnotí. Je to proto, že dílčí defoliace „rozhodí“ fyziologii celé rostliny. Ztráta listů neznamená pouze ztrátu fotosyntetické plochy, ale následně vede k mobilizaci rezerv ze zásobních tkání, aby bylo možné vytvořit listy nové. K tomu jsou ovšem potřeba proteiny, cukry a živiny - a to je přesně to, po čem predátoři pasou. Proto jsou opět napadány pupeny, a tak to pokračuje, až je po rezervách. Fyziologické změny mohou navíc vést ke změně rychlosti růstu kořenů, a v posledku i k jejich odumření. Speciální vlastností rostlin odolných vůči pastvě je schopnost restaurovat poměr nadzemní části vůči kořenům (na stav před pastvou). V některých případech mají poškozené rostliny dokonce relativně vyšší růstovou rychlost, popř. vyšší čistou produkci. Z toho plynou i představy o překompenzování fitness při pasení – pasené mají vyšší fitness. Teoreticky to jde (viz něco jako ondatry), ale není to doloženo pozorováním. Je zřejmé, že ztráty zásobních látek z listů atd musí negativně poznamenat rostlinu, i když ta se potom může relativně více snažit, absolutně na to nemá, ztrácí ve vnitrodruhové kompetici. Potvrzením např. pokus s duby - stříkané insekticidem měly 2.5 - 4.5× více semen než nestříkané, ačkoli ztráta listové plochy u nestříkaných byla jen cca 10%.
Vliv predace na fitness predátora Na první pohled se zdá, že není co řešit, vztah je jasný a jednoduchý - žeru více = mám se lépe. To je pravda opět v případě parasitoidů – každý úspěšně ”zasažený” hostitel zvyšuje fitness parasitoida. Ale v ostatních případech se objevují komplikace: jak praví predátoři, tak herbivoři potřebují určité prahové množství kořisti pro pouhou údržbu, a teprve co je na tím, jde do fitness. Efekt je jasný když množství kořisti spadne pod tento práh, s predátorem je konec.
Vliv predace na fitness predátora - kvalita potravy Kvalita potravy je dalším z faktorů, která vztah komplikuje – potrava není stejně hodnotná a stejně stravitelná. Příklad, co toho kálejí mšice – je to ukázka, jaká jinak zbytečná kvanta musí chudák herbivor sežrat, aby měl dost aminokyselin. Nejen mšice, ale i pakoně - v období sucha nebyly k mání na dusík bohaté kytky, proto mortalita.
Vliv predace na fitness predátora - kvalita potravy Další příklad - výskyt hmyzu na trávě je korelován s kvalitou potravy - množstvím rozpuštěného dusíku v tekutinách listů a stonku (ne celkového dusíku ve tkáních rostlin). Rostliny ovšem neovlivňují predátory pouze tím, že je v určité komponentě potravy limitují, ale mohou jim naopak aktivně škodit toxickým efektem obranných látek. To ovšem platí pouze na nepřizpůsobené herbivory.
Specializace dravce Na čem může záviset stupeň specializace: Pianka a McArthur 1966, a též Hassel 1976: Aby se dravec nažral, musí strávit určitý čas hledáním „searching“ kořisti, a poté, když najde, také jejím zpracováním "handling", tj. ulovení, zabití, konzumace. Hledání je do určité míry již cílené na určitou kořist, ale přesto při něm dravec potká mnoho různé jiné potenciální kořisti Úvaha: šířka potravní niky predátora je dána jeho volbou poté, když už potkal kořist. Generalisté začnou honit většinu toho, co potkají, specialisti hledají dále. Je to určeno profitabilitou kořisti pro predátora: přírodní výběr favorizuje predátora, který se rozhodne lovit určitou kořist, protože v tu chvíli (tj. v rámci handling time věnovanému TÉTO určité kořisti) nemá naději najít a ulovit lepší sousto. Predátoři, kteří mají handling time relativně krátký vůči searching time, budou spíše generalisti. Např. zpěvní hmyzožraví ptáci. Naopak mnoho predátorů má searching time relativně krátký (vůči handling) - tady je favorizovaná specializace, protože predátor může najít lepší kořist velmi brzo poté, co ignoruje horší. Příklad: lvi; stále na dohled stád - hledání zanedbatelné, ale handling dlouhý - ulovit není snadné, specializace na mladé, přestárlé a nemocné. Podobně volavky na Floridě (produktivní vody, hodně kořisti specialisti × volavky na Aljašce - chudé vody = málo ryb berou vše.
Vliv predace na fitness predátora - kvantita a kvalita potravy Model optimální potravy - MacArthur, Pianka, algebraicky Charnov Když už si predátor zahrne určitou výhodnou kořist do své potravy - stojí před otázkou: zda se má zajímat i o „další v pořadí výhodnou kořist“. Pokud to udělá, sníží si dobu vyhledávání kořisti, ale sníží i průměrný zisk z kořisti - ta naposled přidaná je nejhorší. Další v pořadí výhodnou kořist lze označit jako i-tou položku. Ei/ hije pak její míra výhodnosti pro predátora, přitom Eije obsah získané energie a hije doba zpracování. E/ hje průměrný zisk ze stávajícího spektra potravy, avšak bez uvažované i-té položky. Dále sje průměrná doba vyhledávání potravy, opět bez uvažované i-té položky. Pak se predátor rozhoduje: pokud pronásleduje i-tou kořist, jeho zisk je Ei/ hi. Pokud ji bude ignorovat a bude pronásledovat ty ostatní výhodnější, tak prodlouží dobu vyhledávání na s, při němž je zisk E/ h. Celkový čas je v tomto případě s+ h, takže celkový příjem energie je E/(h+s). Proto optimální strategií predátora je pronásledovat i-tou kořist jen tehdy, je-li: Ei/ hi E/(h+s) Kromě závěrů již dříve uvedených (dlouhá doba vyhledávání - generalisté, krátká - specialisté) další: pokud je vše nastejno, tak specializace se zvyšuje s densitou kořisti.
Vliv predace na fitness predátora - kvantita a kvalita potravy S vyšší hustotou kořisti si predátor vybírá tu výhodnější - neboli se více specializuje: Slunečnice pestrá i sýkora koňadra preferují vyšších denzitách potravy větší jedince. Další závěr z předchozí rovnice: výtěžnost z i-té kořisti se poměřuje s výtěžností předchozích a tedy závisí (přes s)na jejich abundanci. Ale nezáleží na si predátoři by měli ignorovat horší kořist, jakkoli je hojná. Ale viz příklad - oproti Charnovovu modelu optimální potravy občas i něco malého sežerou (zákusek ?). Tento model je na první pohled v rozporu se „přepínáním“ potravy podle její relativní četnosti - podle modelu by se měla nejvýhodnější kořist lovit bez ohledu na její densitu. Ale přepínání se a) vyskytuje hlavně tam, kde je výskyt kořisti diferencován podle mikrohabitatů, a b) (důkaz kruhem) hojnější kořist je výhodnější (výhodnost není konstanta).
Vliv predace na fitness predátora - kvantita a kvalita potravy Příklad se slunečnicí pestrou a její strategií vyhledávání potravy - jak se předpovězené hodnoty distribuce (i časové) predátora shodují se skutečností. Pěkně.
Vliv predace na fitness predátora - kvantita a kvalita potravy Když se ale do systému přidal další, nadřazený predátor (okounek pstruhový), který lovil slunečnice, tak optimální strategie vyhledávání zapomenuta, protože šlo o život. Slunečnice se více schovávají ve vegetaci a tam tím pádem i více žerou.
Vliv predace na fitness predátora - kvantita a kvalita potravy Příklad Chaoborus a Daphnia - proč larvy IV.instaru koretry upřednostňují dafnie střední velikosti: A) Doba vyhledávání klesá s velikostí dafnie. B) A naopak, s její velikostí vzrůstá doba nutná k jejímu zpracování. C) Modelová předpověď nejvýhodnější kořisti. D) Výsledek experimentu.
Funkční odpovědi predátorů na dostupnost kořisti Jak je intenzita predace ovlivněna dostupností kořisti? Typ 2: nejjednodušší přes densitu. Typické příklady - obr 5.12 dravec, 5.13 herbivor. Rychlost predace se na určité úrovni stabilizuje - plató. Tento typ poprvé popsán Solomonem 1949, ale více rozpracován Hollingem 1959 - vztáhnul typ křivky na čas zpracování kořisti. Se zvyšující se denzitou se zkracuje doba hledání, a zpracování se stává hlavní činností predátora. - v maximu je to maximální počet „handling timů“ co se vejde do do celkového času.
Predátor s funkční odpovědí 1 Predátor s funkční odpovědí 2 Funkční odpovědi predátorů na dostupnost kořisti Zatímco typ 2 je typický pro herbivory × kytka, pravý predator × kořist a parazitoid × hostitel, Typ 1 je daleko méně běžný. Filtrující dafnie, pasivní predátoři - např. pavouk číhající v pavučině. U pasivních (filtrujících) predátorů je množství chycené kořisti přímo úměrné profiltrovanému objemu, ve kterém se kořist nachází – až po mezní hranici početnosti kořisti, kdy se predátor „zahltí“. Např. ve vyšších koncentracích řas perloočka už nemůže polykat tak rychle - je to vlastně extrémní případ typu 2, kdy handling time efekt se projeví náhle, ne postupně. V obou typech platí, že rychlost (intenzita) predace klesá se vzrůstem počtu kořisti. To je jinými slovy nepřímo úměrná density dependent závislost - velké populace kořisti trpí relativně méně predací než malé.
Funkční odpovědi predátorů na dostupnost kořisti Typ 3 - doba zpracování a doba vyhledávání se mění podle hustoty kořisti. Jak závisí attack-rate na denzitě kořisti ukazuje obr 5.17a - parasitoid při nízkých denzitách tráví hledáním larev relativně méně času, dtto 5.17b od nízkých k vyšším se podíl úspěšnosti zvedá, pak relativně klesá (typ 2). - dohromady se označuje jako typ 3. Typ 3 je vidět i při jiných příležitostech - změna kořisti - hlavní rozdíl je ovšem v tom, že tam byly DVA typy kořisti, tady JEDEN. Ač se typ 3 objevuje z různých příčin, jeho efekt je shodný: při stoupající křivce (první část - region A) vzrůst počtu kořisti vede ke zvýšení predace. Naopak při vyšších hustotách kořisti začíná být doba vyhledávání (i zpracování) konstantní, a to vede ke zpomalení rychlosti predace.
Funkční odpovědi predátorů na dostupnost kořisti Co vlastně ovlivňuje dobu zpracování a úspěšnost vyhledávání? Jak se na ně dívat? (Holling 1965,66) Doba zpracování : 1. pronásledování a chytání kořisti 2. konzumace (ovipozice) 3. odpočinek, čištění, digesce a jiné nezbytné činnosti před dalším lovem Úspěšnost vyhledávání : 1. maximální vzdálenost, při které dravec zahájí útok 2. podíl úspěšných útoků 3. rychlost pohybu dravce i kořisti = rychlost setkání 4. zájem predátora o kořist před jinými aktivitami. Něco už jsme viděli, že se mění s věkem dravce, velikostí kořisti (příklad koretra x Daphnia). Je zřejmý i vliv "zájmu" = míra hladu. Avšak nejdůležitější je změna těchto komponent s denzitou kořisti, či obecněji, záleží na relativní a absolutní dostupnosti kořisti.
Funkční odpovědi predátorů na dostupnost kořisti Jestliže je počet predátora konstantní, pak pouze predátor s funkční funkční odpovědí typu III může regulovat počty kořisti, protože pouze u tohoto typu roste mortalita s rostoucí hustotou kořisti. A to jen při nižších hustotách kořisti. Při vysokých už predátor zase nestíhá.
Vliv prostorové distribuce na vztah dravec-kořist 1. Náhodnost x nenáhodnost distribuce. Parazit - hostitel. Víme z minula, že polyfágní predátoři, pokud si kořist vybírají, mají různé preference různý vliv na různé druhy kořisti podle jejich denzity. Nyní budeme uvažovat situaci, kdy predátor vybírá uvnitř populace jedné kořisti. V systému parazit-hostitel tj. v rámci jednoho druhu kořisti nenáhodný "výběr". Náhodný by znamenal, že kořist i dravci jsou v rámci svých skupin sobě rovni a nezávislí. (Kdyby měl být rovnoměrný, tak to jedině kdyby se paraziti pozitivně vyhýbali sami sobě navzájem). Obrázky: Nenáhodný -> naopak je více parazitováno, ale také hodně jedinců není parazitováno vůbec (i když podle náhodného modelu by měli). Toto je velmi běžné právě u parazitů, teorie zatím spekulativní, nejvíce se nabízí hypotéza, že pokud parazit nechá hodně kořisti na pokoji, tak hostitelská populace může zkázonosný vliv parazita pufrovat, a naopak parazit si nechává "zásobárnu" do budoucna - vytváří částečné (dílčí) refugium kořisti. Čára = pozorování, sloupce = očekávaná náhodná distribuce (Poissonovo rozdělení)
Vliv prostorové distribuce na vztah dravec-kořist 2. Refugia (útočiště) - v interakci dravec-kořist VELMI důležitá. A) konstantní refugia - ta dále na dva typy. 1. je chráněna určitá proporce populace hostitele- příklady: parazitoid Venturia canescens klade do obalečů moučných - (Ephestia spp.) omezen délkou kladélka. Na hlouběji zavrtané larvy nedosáhne. (Hassel 1978). 2. je chráněn určitý (absolutní) počet populace hostitele- vilejš Balanus glandula - staří jedinci v horní části přílivového pásma, juvenilní mnohem více do hloubky. Predátor - plži r.Thais . V horní zóně dvakrát za den ven z vody - plži mají mnohem méně času v této zóně lovit - ve skutečnosti čas nestačí ani na najití dospělého vilejše. Proto určitý počet dospělců v pohodě.
Vliv prostorové distribuce na vztah dravec-kořist 2. Konstantní (úplná, total) refugia (útočiště) Refugia jsou v interakci dravec-kořist stabilizující prvek, přitom u refugií na hustotě kořisti nezávislých (typ 1) je tento stabilizační efekt méně účinný než u těch na denzitě závislých (typ 2), protože když v tomto druhém případě počet kořisti klesá, počet "zachráněných" relativně stoupá.
3. Částečná refugia Např. mšice jsou kořistí pro jiné predátory - a jejich výskyt je agregovaný. Podle toho i dravci. Např. doba strávená predátorem na listu se zvyšuje s denzitou mšic na listu (obr. b). Standardní chování mnoha predátorů = koncentrují se na určitou část populace kořisti, a tím vytvářejí refugium pro zbytek. Ale vždy platí - ten, kdo na shlukování kořisti primárně vydělává, je dravec !
Refugia x agregace Tady mají někteří štěstí, že jich bylo pohromadě moc, víc než má predátor kapacitu. Pravděpodobnost, že konkrétní jedinec bude uloven, se v „davu“ snižuje. Tady mají smůlu, byli pěkně pohromadě a predátor si je všechny vychutnal. Toho si nevšimne – není agregovaný, má částečné refugium.
Hra na schovávanou - patchiness v čase Huffaker (1958, et al. 1963) slavný pokus s roztoči - dravým Typhlodromus occidentalis a herbivorním Eotetranychus sexmaculatus na pomerančích. Když E.s. bez predátora, tak cykly. Když s predátorem, tak v háji. Když ale Huffaker upravil design na „patchy“, tak přežívali pohromadě.
Hra na schovávanou - patchiness v čase Pomeranče umístil mezi gumové koule, a všechny navzájem oddělil vazelínou - aby draví roztoči (T.o.) nemohli snadno cestovat. Roztočům (E.s.) - kořisti - však migraci umožnil pomocí kolmo zapíchaných špejlí, ze kterých mohli „létat“ pomocí snovaných vláken. Situace se potom mohla vyvíjet následovně: buď byli na „patchi“ oba, a tam buď vychcípli, nebo odmigrovali jinam (s malou úspěšností). Nebo tam byla kořist samotná - tam rychlý nárůst a rychlá/úspěšná migrace do okolí. Nebo samotný predátor, tak obvykle chcípl dřív než k němu nějaká kořist dorazila každý individuální patch byl odsouzen k zániku, ale bráno vše dohromady, jejich mozaika (každý v jiném stadiu) umožnila přežít jak kořisti, tak i dravci.
„Antiagregace“ Ne vždy je predátor naladěn na shluky - agregaci kořisti, může to být i zcela naopak: Herbivorní muška Dacus tryoni snáší do zralých plodů lokvátu (japonské mišpule). Při srovnání s náhodnou distribucí (- - - -, dle Poissonova rozdělení) je její výběr daleko jednoznačnější: co nejméně plodů vynechat, ale také co nejméně plodů „nepřesadit“ (———). Výhoda pro dravce – snižuje intraspecifickou kompetici. Agregace (patchiness) kořisti a chování predátora Dvě základní kategorie chování: mezi shluky a uvnitř shluku. Do první skupiny patří všechny případy, kdy je dravec na dálku schopen rozlišit heterogenitu v distribuci kořisti. Např. parasitoid Callapsida defonscolombei rozlišuje množství kořisti (larev syrphidů) podle intenzity feromonů mšic, které jsou naopak kořistí syrphidů.
Agregace (patchiness) kořisti a chování predátora Chování uvnitř shluku kořisti - opět škatulky: pasivní - např.parasitoid klade vejce tam, kde je hodně kořisti aktivní - dravec mění své chování - zvyšuje aktivitu - podle efektivity ulovení kořisti.
Agregace (patchiness) kořisti a chování predátora Nebo naopak dravec opouští nevýhodné místo: larvy chrostíka Plectrocnemia byly v pokusném potoce zprvu krmeny každá stejně = jednou larvou pakomára. Pak část larev nic, část 1, další 2 a další 3 larvy denně. Tendence opustit svou síť byla nejvyšší u hladových, nejnižší u nej-lépe krmených. Navíc ochota stavět novou síť závisela na tom, jak rychle potkají kořist. Obrázek (b) ukazuje závislost počtu dravých chrostíků na biomase kořisti (pošvatky, pakomáři) v přirozeném systému.
Vzájemná interference predátorů Co víme: 1) dravci se mají tendenci shromažďovat tam, kde kořist 2) ale na druhou stranu pak mezi nimi kompetice patche dříve nejvýhodnější se stávají velmi rychle méně výhodné. Proto lze očekávat, že dravci se přerozdělí. (To už jsme tu taky měli). Ale je v tom přerozdělení nějaký systém? První teorie: redistribuce konzumentů trvá tak dlouho, až je zisk ze všech „patches“ stejný - nastává „ideal free distribution“ (ideální protože už lepší být nemůže, free proto, že se predátoři mohou svobodně přemisťovat kam chtějí). Viz (a) příklad kachen - ALE (b) ani tady si nejsou všichni konzumenti sobě rovni! Proto další modifikace uvažující např. právě nerovnost kompetitorů. Ale nejvíc na tom popracoval Shuterand (1983), který do toho zahrnul doby zpracování a vzájemnou interferenci. To už by ale bylo navíc.
Teorie optimálního vyhledávání agregované potravy - „optimal foraging“ a „marginal value theorem“ Z předchozího je zřejmé, že by nás mělo také zajímat, jak se predátoři mezi patches s potravou pohybují. Patří to spolu s otázkami specializace (šíře zdrojů) a typu reakce predátora na denzitu kořisti (typ I, II, a III) ke způsobům, jak predátor maximalizuje svůj profit z kořisti. A dohromady se tomu dá říkat "optimal foraging" (podrobně review in Stephen a Krebs 1986). Příklad se znakoplavkou (Cook a Cockrell 1978) . a) čím déle se zaobírá jedním kusem kořisti, tím méně z něj postupně těží. Když každý kus kořisti = patch, tak čím déle je na jednom patch, tím více profit klesá. b) Aby si maximalizovaly zisk, je lepší v nějakém okamžiku žranou kořist opustit a chytit si jinou (= nová výhodnější patch). Ale chytání samo stojí energii. Proto musíme očekávat, že se znakoplavka bude snažit vybalancovat tyto ztráty vůči očekávanému zisku z příští kořisti. A čím delší bude handling time, tím větší bude tato cena - ztráta energie. Proto ti predátoři, co chtějí optimálně vyhledávat potravu a mají dlouhý handling (+ searching) time, tráví relativně delší dobu na kořisti, kde je zisk, i když třeba malý, stále pozitivní. c) ukazuje, že optimální je průměrné shánění (foraging), tedy zdržovat se na jakékoli patchi průměrnou dobu (marginal value), zatímco dlouhý (ii) i krátký (iii) handling je horší.
Teorie optimálního vyhledávání agregované potravy - „optimal foraging“ a „marginal value theorem“ U znakoplavky a i jinde - není to věc individuální rozhodování v konkrétních případech, ale výsledek přírodní selekce vhodné strategie. Nelze to rovněž chápat tak, že zvířata vždy přijmou strategii, která by aktuálně maximalizovala jejich profit. Predátoři musí také nějaký čas obětovat "vzorkování" a učení se prostředí. Strategie, kterou přijmou, bude záviset nejen na optimal foraging, ale i na vyhýbání se predátorům atd. Nicméně - lze očekávat, že přírodní výběr působí pro "optimal foraging" .
Optimal foraging a „marginal value theorem“ Charnov (1976) a Parker & Stuart (1976). Predátor získává energii (kořist) v nárazech. Takže když kořist hledá, příjem energie = 0. Když ji najde, tak rychlost a výtěžnost podle křivek v obr (a). Množství energie samozřejmě záleží na kvalitě kořisti a na predátorově snaze (efektivitě). Otázka - kdy má opustit kořist a chytit si jinou? Optimální doba setrvání na kořisti je logicky delší pro kvalitnější kořist než pro méně výhodnou - a závisí na celkové výhodnosti prostředí. Ale to hlavní: když zůstává na kořisti moc dlouho, tak ji sice zužitkuje do mrtě, ale celkový zisk/čas nízký. Když kořist opustí vzápětí potom, co ji chytil, tak hodně cestuje - opět celkový zisk/čas nízký.Takže něco mezi tím bude optimální Našel ! Hledá
Optimal foraging a „marginal value theorem“ Predátor je v situaci, kdy kořist je ve shlucích, a některé jsou lepší než jiné. Průměrná doba přesunu mezi shluky je tt. Je to tedy doba, se kterou může predátor v průměru počítat, že bude potřeba na najití nové kořisti. V grafickém příkladu predátor našel (pro dané prostředí) průměrnou kořist (patch, shluk), a proto se „řídí“ podle průměrné křivky výtěžnosti. Aby se choval pro dané prostředí optimálně, musí maximalizovat svůj zisk ne podle doby na této konkrétní kořisti (s - stay time), ale musí kalkulovat i s časem, který potřeboval k jejímu najití. Jestliže opustí kořist brzo, tak tt + sshort, tak i málo vytěží (Eshort). Rychlost využití kořisti je dána poměrem vytěžené energie a času (Eshort /(tt + sshort) = sklon přímky OS. Pokud tam zůstane dlouho, tak sice energie dost, ale analogicky (Elong /(tt + slong) = sklon přímky OL je zase „slabý“. Nejlepší sklon má tangenta! Optimální řešení pro predátora je opouštět VEŠKEROU kořist (bez ohledu na její výhodnost) při stejné, pro dané prostředí průměrné rychlosti využití (extraction rate) kořisti = při stejné „marginal value“.
Optimal foraging a „marginal value theorem“ Model tak potvrzuje, že je pro predátora výhodnější setrvat na lepší kořisti déle (obr c). Kořist může být i tak špatná, že se s ní nemá cenu vůbec zaobírat - pokud křivka výtěžnosti v žádném bodě nedosahuje marginal value (úhlu průměrné tangenty). Model také předpovídá, že veškerá kořist by měla být „vytěžena“ do dosažení stejné rychlosti extrakce. Platí též, že v prostředí s delší dobou cestování mezi shluky (dobou vyhledávání) je doba setrvání na kořisti delší (d). A také že doba setrvání na kořisti by měla být delší v prostředí celkově méně výhodném (e).
Optimal foraging - pokusy Cowie, 1977. Sýkory - doba zdržení se na „patch“ vs. marginal value theorem. OK ! Sedí to ještě lépe, vezme -li se v úvahu i ztráta energie adekvátní době cestování mezi krmítky (patch).
