420 likes | 756 Views
Fotoszintézis IV. A fotoszintézis élettani és ökofiziológiai vonatkozásai. A fotoszintézis fiziológiai és ökológiai vonatkozásai. Limitáló környezeti tényez ő k: fény, CO 2 , h ő mérséklet -legfontosabb metabolikus lépések: Rubisco aktivitás a RuBP regenerációja
E N D
Fotoszintézis IV. A fotoszintézis élettani és ökofiziológiai vonatkozásai
A fotoszintézis fiziológiai és ökológiai vonatkozásai Limitáló környezeti tényezők: fény, CO2, hőmérséklet -legfontosabb metabolikus lépések: Rubisco aktivitás a RuBP regenerációja trióz-P metabolizmus
A fény • Energia fluxus (W, J) helyett foton fluxus sűrűség (molm-2s-1) • PAR: fotoszintetikusan aktív sugárzás • (400-700 nm, 2000μmolm-2s-1 teljes napfényben) • Abszorbeált, transzmittált és reflektált fény • (10-15% veszteség)
A levél által elnyelt, átengedett és reflektált fény %-os arányai
Az árnyék elkerülése „fény növények” szármegnyúlás „árnyék növények” 0,2 0,4 0,6 Pfr/Pössz
A levél hőmérsékletének szabályozásaA Bowen arányszám Bowen arány: Közvetlen (vezetéssel és áramlással) hőleadás evaporációs hőleadás • A Bowen arányszám • alacsony, ha van transzspiráció és a levél és a levegő hőmérséklete megegyezik (pl. öntözött pázsit); • - negatív, ha a transzsiráció következtében a levél hőmérséklete kisebb, mint a levegőé (pl. gyapot levél); • - nagy (végtelen), ha zártak a sztómák (pl. sivatagi növények, kaktuszok)
A levél anatómiája fényen és árnyékban • Rosta-hatás, fényvezetés, fényszórás • Kloroplasztisz rendeződés és levélmozgás • Nap-követő mozgás, dia- és paraheliotropizmus • A fény spektrális megoszlása árnyékban: a fitokróm szerepe • kompetícíó és adaptáció
A levél anatómiája a fényintenzitástól függően Fényen nőtt levél Árnyékban nőtt levél
A fénylevelek nagyméretű oszlopos alapszövettel és több sejtsoros mezofillummal rendelkeznek: így optimálisan hasznosítják a fényt. Az árnyéklevelekben a fénybegyűjtő komplex aránya nagyobb a reakciócentrumhoz viszonyítva, mint a fénylevelekben.
A fotoszintetikus apparátus komponenseinek aránya erős és gyenge fényben
A jobb fénykihasználást szolgálja a kloroplasztiszok mozgása is A „szűrőhatás” Felülnézetből: (a) árnyékban; (b) átlagos fényintenzitáson; (c) fénystressznél
Sok fajnál a levéllemez fénykövető mozgást mutat: heliotropizmus Eredeti pozíció 4 óra ferde irányból való megvilágítás után Diaheliotropizmus: fénykövető mozgás (maximális besugárzás) Paraheliotropizmus: fénytől való elfordulás (minimális besugárzás)
A fotoszintézis intenzitásának napszaki változása burgonyánál
A fényintenzitás szerepe • Fényintenzitás és [CO2], O2 • Hőmérséklet, a kvantumhasznosítás hőmérséklet függése
A CO2 fixáció a fényintenzitás függvényében • A CO2 fixáció a fényintenzitás függvényében: a dózisgörbe • kompenzációs pont ("sötét légzés") • lineáris szakasz (kvantumhatásfok!) • telítődés (metabolikus hatásfok)
A fotoszintézis intenzitása a fényintenzitással növekszik: a kompenzációs pontnál a légzés CO2 termelése egyenlő a fotoszintézis CO2 fogyasztásával
A fénynövények fotoszintetikus hatékonysága magasabb telítődési értéket mutat és kompenzációs pontjuk is magasabban van, mint az árnyéknövényeké
Nagy fényintenzitás (fénystressz) esetén reaktív oxigén formák keletkeznek, ami degradálja a fotoszintetikus apparátust: fénygátlás
Akceptor oldali fotoinhibíció Donor oldali fotoinhibíció P680+/Feo- TyrZ+/P680+
A xantofill (VAZ) ciklus Szerepe: Energia disszipáció, nem-fotokémiai kioltás
A xantofill (VAZ) ciklus Sztróma Lumen pH optimum: 7,5 pH optimum: 5,2
A széndioxid • Biokémiai reakciói a parciális nyomástól (mólfrakció x össznyomás) függenek • - az üvegház hatás • -kutikula (átjárhatatlan) • -gáz fázis: sztómanyílás • sztóma alatti üreg • sejtközötti légterek • - folyadék fázis:sejtfal, citoszól, kloroplasztisz • limitálótényező: a sztómaellenállás (regulálható!)
CO2 asszimiláció az intercelluláris CO2 konc. (ci) függvényében • - ci számolható a CO2 asszimiláció (A) és sztómaellenállás (r), ill. vezetőképesség (g = 1/r) ismeretében: • ci = ca - (1.6 AP/g), • ahol ca = CO2 parciális nyomása a levegőben, • P = atmoszférikus nyomás. • C3-as és C4es növények, CO2-kompenzációs pont • Vízhasznosítási hatékonyság (WUE) WUE = A/E = (ca - ci)/1.6(ei - ea) • E = evaporáció, e = a víz parciális nyomásai. • 1/WUE = transpirációs hányados
C3 és C4 levélszerkezet • A C4-es növények anatómiája szembeszökően különbözik a C3-as növényekétől. • Csak a C4-es növényekben találhatók a jellegzetes morfológiájú hüvelyparenchima (bundle sheath) vagy Kranz sejtek. • A széndioxid elsődleges kötését a foszfoenol-piroszőlősav (PEP) karboxiláz enzim katalizálja a mezofill sejtek citoplazmájában.
C3-as és C4-es növények fotoszintézise a fényintenzitás (A) és az intercelluláris tér CO2 koncentrációjának (B) függvényében B A C-4 C-4 C-3 C-3 Fényintenzitás
C3-as és C4-es növények fotoszintézise a külső és az intercelluláris tér CO2 koncentrációjának függvényében
A C4-es növények fotoszintetikus hatékonyságának hőmérsékleti optimuma magasabb értéknél található, mint a C3-as növényeké
12C és 13C megkülönböztetés Atmoszférikus CO2 : 12C – 98,9% 13C – 1,1% 14C – 10-10% -izotóp összetétel, δ13C‰ = (Rminta/Rstandard –1) x 1000 -izotóp diszkrimináció, Δ13C‰ = (Rlevegő/Rnövény –1) x 1000 -C3-as növények δ13C = -28‰ rubisco: δ13C = -30‰ -C4-es δ13C = -14‰ PEP karboxiláz: δ13C = -2- -6‰ CAM növények: δ13C = a két érték között (vízellátottságtól függően) -a C4-es út 7 millió évvel ezelőtt fejlődött ki.