ЛЕКЦИЯ 13 ПРДФ : ПРОГЕНЕЗ и РАННИЙ ЭМБРИОГЕНЕЗ (ВНУТРИУТРОБНОЕ РАЗВИТИЕ).

1. ЛЕКЦИЯ 13ПРДФ: ПРОГЕНЕЗ и РАННИЙ ЭМБРИОГЕНЕЗ (ВНУТРИУТРОБНОЕ РАЗВИТИЕ). ПЛАН ЛЕКЦИИ: 1. ПРОГЕНЕЗ в части МУЖСКОГО ГАМЕТОГЕНЕЗА, ВКЛАД в ОНТОГЕНЕЗ ПОТОМСТВА; 2.ПРОГЕНЕЗ в части ЖЕНСКОГО ГАМЕТОГЕНЕЗА, ВКЛАД вОНТОГЕНЕЗ ПОТОМСТВА; 3. СИСТЕМА ПРОСТРАНСТВЕННЫХ КООРДИНАТ: ОПРЕДЕЛЕНИЕ ГЛАВНЫХ ОСЕЙРАЗВИВАЮЩЕГОСЯ ОРГАНИЗМА (ПОЗИЦИОННАЯ ИНФОРМАЦИЯ);

2. ПРОГЕНЕЗ: ВКЛАД СПЕРМАТОГЕНЕЗА в ОНТОГЕНЕЗ ПОТОМКА - 1.У ЖИВОТНЫХ:КЛЕТОЧНЫЙ ЦЕНТР КЛЕТКИ ПОТОМКА- ПРОИЗВОДНЫЕ ЗИГОТЫ НАСЛЕДУЮТв момент ОПЛОДОТВОРЕНИЯ от СПЕРМАТОЗОИДА –с одной стороны, этоФАКТОР ПОЛЯРИЗАЦИИ МИТОЗА СОМАТИЧЕСКИХ КЛЕТОКпоЯДЕРНЫМ СТРУКТУРАМ - закономерное расхождение ДОЧЕРНИХ ХРОМОСОМ в анафазе, с другой – этоФАКТОР, участвующий в однонаправленном распределенииФУНКЦИОНАЛЬНО ДЕФЕКТНЫХ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКИХ МАКРОМОЛЕКУЛ между дочерними клетками (ПОЛЯРИЗАЦИЯ МИТОЗА по компонентам ЦИТОПЛАЗМЫ, эволюционно наиболее древний СЕГРЕГАЦИОННЫЙ МЕХАНИЗМ КЛЕТОЧНОГО СТАРЕНИЯ); 2. СПЕРМАТОГЕНЕЗ у МУЖЧИНтребуетВЫПОЛНЕНИЯ ОПРЕДЕЛЕННЫХ УСЛОВИЙ: если КРИПТОРХИЗМ не УСТРАНЯЕТСЯ в ВОЗРАСТЕ до12-13лет, то ВЕЛИКА ВЕРОЯТНОСТЬ БЕСПЛОДИЯ (пример СЕЛЕКЦИИ ГЕНОМОВ в связи с НЕСТАБИЛЬНОСТЬ или … ?);

3. ПРОГЕНЕЗ: ВКЛАД ООГЕНЕЗА в ОНТОГЕНЕЗ ПОТОМКА - 1.В ЦИТОПЛАЗМЕ ЯЙЦЕКЛЕТКИ ОБРАЗУЕТСЯ ЗАПАС ПИТАТЕЛЬНОГО МАТЕРИАЛА(ЖЕЛТОК):АЛЕЦИТАЛЬНЫЕ, ОЛИГОЛЕЦИАТАЛЬНЫЕ, МЕЗОЛЕЦИТАЛЬНЫЕ, ПОЛИЛЕЦИТАЛЬНЫЕ ЯЙЦЕКЛЕТКИ; 2. МИТОХОНДРИИКЛЕТКИ ПОТОМКА – ПРОИЗВОДНЫЕ ЗИГОТЫ НАСЛЕДУЮТ в момент ОПЛОДОТВОРЕНИЯ от ЯЙЦЕКЛЕТКИ; 3.СЕЛЕКЦИЯ ЯЙЦЕКЛЕТОК:БОЛЬШАЯ ЧАСТЬ ПОТЕНЦИАЛЬНЫХ ЯЙЦЕКЛЕТОК РАЗРУШАЕТСЯ путем АПОПТОЗАдо или непосредственно после РОЖДЕНИЯ по причинеНЕСТАБИЛЬНОСТИ ЯДЕРНОГО ГЕНОМА(2- цепочечные разрывы ДНК) илиМИТОХОНДРИАЛЬНЫХ ПОВРЕЖДЕНИЙ(делеции м-ДНК, нарушение структуры с выходом ЦИТОХРОМА С);

4. ПРОГЕНЕЗ: ВКЛАД ООГЕНЕЗА в ОНТОГЕНЕЗ ПОТОМКА (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1)- 4. В ЯИЧНИКАХ БУДУЩЕЙ ЖЕНЩИНЫ на 7-м месяце ВНУТРИУТРОБНОГО ПЕРИОДА на стадии ПРОФАЗЫ I МЕЙОЗА (пахитена) ОВОГЕНЕЗ ПРИОСТАНАВЛИВАЕТСЯ и ВОЗОБНОВЛЯЕТСЯ у ЖЕНЩИН с достижением ими ПОЛОВОЙ ЗРЕЛОСТИ: как правило, ежемесячно производится ОДНА ЗРЕЛАЯ (способная к ОПЛОДОТВОРЕНИЮ) ЖЕНСКАЯ ГАМЕТА, то есть СОЗРЕВАЮЩАЯ ежемесячно в ЯИЧНИКЕ ЖЕНЩИНЫ ЛЮБОГО ВОЗРАСТА ЯЙЦЕКЛЕТКА – МОЛОДА (имеет один и тот же возраст);тем не менее, с ВОЗРАСТОМ ЖЕНЩИНЫ РАСТЕТ РИСК ХРОМОСОМНЫХ МУТАЦИЙв ЯЙЦЕКЛЕТКАХ;

5. ПРОГЕНЕЗ: ВКЛАД ООГЕНЕЗА в ОНТОГЕНЕЗ ПОТОМКА (ПРОДОЛЖЕНИЕ 2) - 5.Во времяМЕЙОТИЧЕСКОЙ ПАУЗЫООГЕНЕЗА, соответствующей у разных видовстадиям пахитены-диплотены ПРОФАЗЫ I МЕЙОЗА, определенные гены, в частности, “домашнего хозяйства” сохраняют генетическую активность, благодаря чемуВПРОК для ИСПОЛЬЗОВАНИЯ в ЭМБРИОГЕНЕЗЕобразуется рибосомальная и транспортная РНК, информационные РНК: у некоторых видов хромосомы приобретают вид “ЛАМПОВЫХ ЩЕТОК” (иРНК),а у африканской шпорцевой лягушки происходит АМПЛИФИКАЦИЯ ГЕНОВ рРНК,то есть возрастает их количество (с1800до млн.), благодаря чему требуемые объемы рРНК синтезируетсяне за 500 лет(при числе копий рДНК 1800), а за 3-6 мес.;

6. ПРОГЕНЕЗ: ВКЛАД ООГЕНЕЗА в ОНТОГЕНЕЗ ПОТОМКА (ПРОДОЛЖЕНИЕ 3)- 6. ООПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕГРЕГАЦИЯ: ЗАКОНОМЕРНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЦИТОПЛАЗМЫ РАЗНОГО СОСТАВА с ОБРАЗОВАНИЕМ ГРАДИЕНТОВ в ЯЙЦЕКЛЕТКЕ или в ЗИГОТЕ до НАЧАЛА ДРОБЛЕНИЯ (речь идет о наметках ОБЩЕГО ПЛАНА СТРОЕНИЯ будущего организма - ПРОМОРФОГЕНЕЗ); пример – определение АНИМАЛЬНОГО и ВЕГЕТАТИВНОГО ПОЛЮСОВ со снижением КОНЦЕНТРАЦИИ РНК и БЕЛКОВ в направлении от ПЕРВОГО ко ВТОРОМУ (при разрушении АНИМАЛЬНО-ВЕГЕТАТИВНОГО ГРАДИЕНТА ЭМБРИОГЕНЕЗ БЛОКИРУЕТСЯ);

7. ФАКТОРЫ и МЕХАНИЗМЫ создания системы ПРОСТРАНСТВЕННЫХ КООРДИНАТ для ЭМБРИОГЕНЕЗА: ГЕНЫ МАТЕРИНСКОГО ЭФФЕКТАи др. - 1.ПРОБЛЕМАИЗУЧЕНАв отношенииРАЗВИТИЯ ПЛОДОВОЙ МУХИ, однако сходные (гомологичные)ГЕНЫ ПОЗИЦИОННОЙ ИНФОРМАЦИИимеются у МЛЕКОПИТАЮЩИХ (мышь)иЧЕЛОВЕКА; 2.ИЗВЕСТНЫГЕНЕТИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ, формирующиеБЕЛКОВЫЕ ГРАДИЕНТЫ: ПЕРЕДНЕ- ЗАДНИЙ, ДОРЗО-ВЕНТРАЛЬНЫЙ,для развития НЕСЕГМЕНТИРОВАННЫХ ГОЛОВНОГОи ХВОСТОВОГОотделов; рядГЕНОВ ПОЗИЦИОННОЙ ИНФОРМАЦИИактивен в фолликулярных клетках, питающихООЦИТ, другие – активны вЗИГОТЕ; 3.локализация конкретныхОРГАНОГЕНЕЗОВ в направлении“ГОЛОВА-ХВОСТ” и “СПИНА-БРЮШКО” определяется путем СЕГМЕНТАЦИИ ТЕЛА РАЗВИВАЮЩЕГОСЯ ОРГАНИЗМА под ГЕНЕТИЧЕСКИМ КОНТРОЛЕМ;

8. СИСТЕМА ПРОСТРАНСТВЕННЫХ КООРДИНАТ: ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЯЯ ОСЬ, ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ - 1. ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЯЯ(АНИМАЛЬНО- ВЕГЕТАТИВНАЯ)ПОЛЯРИЗАЦИЯХАРАКТЕРИЗУЕТ ЯЙЦЕКЛЕТКУв РАСТУЩЕМ и СОЗРЕВАЮЩЕМ ФОЛЛИКУЛЕЯИЧНИКА ПОЛОВОЗРЕЛОЙ ЖЕНЩИНЫ;предОВУЛЯЦИОННАЯ и ОВУЛИРОВАВШАЯ ЯЙЦЕКЛЕТКАимеет ОБОЛОЧКИ, одна из которых ОБРАЗОВАНАФОЛЛИКУЛЯРНЫМИ (ПИТАЮЩИМИ) КЛЕТКАМИ;АНИМАЛЬНЫЙ ПОЛЮС ФОЛЛИКУЛА СНАБЖАЕТСЯ преимущественно АРТЕРИАЛЬНОЙ КРОВЬЮ, ВЕГЕТАТИВНЫЙ ПОЛЮС – преимущественно ВЕНОЗНОЙ КРОВЬЮ;

9. СИСТЕМА ПРОСТРАНСТВЕННЫХ КООРДИНАТ: ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЯЯ ОСЬ, ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) - 2.В ФОЛЛИКУЛЯРНЫХ КЛЕТКАХ АНИМАЛЬНОГО ПОЛЮСА ФОЛЛИКУЛА ТРАНСКРИБИРУЕТСЯ ГЕНBicoid,аиРНК-BicoidТРАНСПОРТИРУЕТСЯ в ЦИТОПЛАЗМУАНИМАЛЬНОЙ ОБЛАСТИ ООЦИТА/ЗИГОТЫ; 3.В ФОЛЛИКУЛЯРНЫХ КЛЕТКАХ ВЕГЕТАТИВНОГО ПОЛЮСА ФОЛЛИКУЛА ТРАНСКРИБИРУЕТСЯГЕН Nanos, аиРНК-NanosТРАНСПОРТИРУЕТСЯ в ЦИТОПЛАЗМУ ВЕГЕТАТИВНОЙ ОБЛАСТИ ООЦИТА/ЗИГОТЫ; 4.ВАНИМАЛЬНОЙ ЦИТОПЛАЗМЕ ЗИГОТЫТРАНСЛИРУЕТСЯ БЕЛОК Bicoid,а в ВЕГЕТАТИВНОЙ ЦИТОПЛАЗМЕ – БЕЛОКNanos, формирующие ГРАДИЕНТЫ, соответственно, ПЕРЕДНЕ- ЗАДНИЙ и ЗАДНЕ-ПЕРЕДНИЙ;

10. СИСТЕМА ПРОСТРАНСТВЕННЫХ КООРДИНАТ: ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЯЯ ОСЬ, ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ(ПРОДОЛЖЕНИЕ 2) - 5.ПОД ВЛИЯНИЕМБЕЛКАBicoid(транскрипционный фактор)в ЗИГОТЕЭКСПРЕССИРУЕТСЯГЕНHunchback; БЕЛОК HunchbackНАКАПЛИВАЕТСЯ вАНИМАЛЬНОЙ ЦИТОПЛАЗМЕ;БЕЛОКNanosПОДАВЛЯЕТ АКТИВНОСТЬ БЕЛКАHunchback; 6. ГЕНЫВicoid, Nanos, Hunchbackи ряд других (ГЕНЫМАТЕРИНСКОГО ЭФФЕКТА, так как они активны вООГЕНЕЗЕ) ОПРЕДЕЛЯЮТ ПОДРАЗДЕЛЕНИЕ ТЕЛА ЗАРОДЫША в ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЕМ НАПРАВЛЕНИИ на КРУПНЫЕ ДОМЕНЫ – ГОЛОВНОЙ, ТОРАКО-АБДОМЕНАЛЬНЫЙ, ХВОСТОВОЙ;так как ГЕНHunchbackэкспрессируется и в ЗИГОТЕ, его включают также в группу ГЕНОВGap;

11. СИСТЕМА ПРОСТРАНСТВЕННЫХ КООРДИНАТ: ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЯЯ ОСЬ, ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 3)- ВГРУППЕ GapГЕНHunchbackЗАНИМАЕТОСОБОЕ МЕСТО:ПРОДУКТ ЕГО ЭКСПРЕССИИБЕЛОКHunchback, будучиТРАНСКРИПЦИОННЫМ ФАКТОРОМ,в разнойКОНЦЕНТРАЦИИ ОКАЗЫВАЕТразное (АКТИВИРУЮЩЕЕ или ПОДАВЛЯЮЩЕЕ)ДЕЙСТВИЕна другиеГЕНЫГРУППЫGap; ЭКСПРЕССИЯ ГЕНАHunchback вЗИГОТЕ РЕГУЛИРУЕТСЯ КОНЦЕНТРАЦИЕЙ БЕЛКАBicoid – есть ПОРОГОВОЕ ЗНАЧЕНИЕ;

12. СИСТЕМА ПРОСТРАНСТВЕННЫХ КООРДИНАТ: ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЯЯ ОСЬ,ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 4) - 7.ДЕТАЛИЗАЦИЯПРОСПЕКТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛА УЧАСТКОВ ТЕЛА ЗАРОДЫША вдольПЕРЕДНЕ- ЗАДНЕЙ ОСИПРОИСХОДИТ путемСЕГМЕНТАЦИИпод КОНТРОЛЕМ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНО АКТИВИРУЕМЫХ СЕГРЕГАЦИОННЫХ (ОПРЕДЕЛЯЮТ КОЛИЧЕСТВО СЕГМЕНТОВ и ВНУТРИСЕГМЕНТНУЮ ДИФФЕРЕНЦИРОВКУ) ГЕНОВиз ГРУПП –Gap, Paire-rule,СЕГМЕНТАРНОЙ ПОЛЯРНОСТИ;в итоге – у ПЛОДОВОЙ МУХИ3 ГОЛОВНЫХ, 3 ГРУДНЫХ и8 БРЮШНЫХ СЕГМЕНТОВ; 8.СПЕЦИФИКАЦИЯ УЧАСТКОВ ТЕЛА ЗАРОДЫШАпоДОРЗО- ВЕНТРАЛЬНОМУ НАПРАВЛЕНИЮ ПРОИСХОДИТ СКООРДИНИРОВАНОсоСПЕЦИФИКАЦИЕЙпоПЕРЕДНЕ-ЗАДНЕМУ НАПРАВЛЕНИЮ,сУЧАСТИЕМ ОПРЕДЕЛЕННЫХ СЕГРЕГАЦИОННЫХ ГЕНОВ;

13. СИСТЕМА ПРОСТРАНСТВЕННЫХ КООРДИНАТ: ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЯЯ ОСЬ, ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ(ПРОДОЛЖЕНИЕ 5) - 1.ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЮЮ ПОЛЯРНОСТЬ ТЕЛА ЗАРОДЫШАОПРЕДЕЛЯЮТГЕНЫ МАТЕРИНСКОГО ЭФФЕКТА; 2. КОЛИЧЕСТВО СЕГМЕНТОВ по ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЕЙ ОСИ и ПРОСТРАНСТВЕННУЮ ДИФФЕРЕНЦИРОВКУ внутри СЕГМЕНТОВОПРЕДЕЛЯЮТСЕГРЕГАЦИОННЫЕ ГЕНЫ (из группGap, Pairе- rule, СЕГМЕНТАРНОЙ ПОЛЯРНОСТИ); 3. КАЧЕСТВЕННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СЕГМЕНТОВ (НАБОР ДЕФИНИТИВНЫХ СТРУКТУР-ПРОИЗВОДНЫХ КОНКРЕТНЫХ СЕГМЕНТОВ)ОПРЕДЕЛЯЮТ ГОМЕОЗИСНЫЕГЕНЫ;

14. СИСТЕМА ПРОСТРАНСТВЕННЫХ КООРДИНАТ: ГОМЕОЗИСНЫЕ ГЕНЫ - 1.ИСТОРИЧЕСКИ – 1894 г., У.Бетсон ввел термин “ГОМЕОЗИС”ДЛЯОБОЗНАЧЕНИЯ ФАКТОВ ПРЕВРАЩЕНИЯ ОДНОЙ ЧАСТИ ТЕЛА(СТРУКТУРЫ, ОРГАНА) В ДРУГУЮ (у НАСЕКОМЫХ, ОБРАЗОВАНИЕ КОНЕЧНОСТИ на МЕСТЕ АНТЕННЫ -Antennapedia); 2. ГОМЕОЗИСНЫЕ (ГОМЕОБОКСНЫЕ) ГЕНЫ – ПОДСИСТЕМА (СОВОКУПНОСТЬ ГЕНОВ) В ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЕ ПОЗИЦИОННОЙ ИНФОРМАЦИИ, ОПРЕДЕЛЯЮЩЕЙ ПРОСТРАНСТВЕННУЮ УПОРЯДОЧЕННОСТЬ МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ В ЭМБРИОГЕНЕЗЕ;

15. СИСТЕМА ПРОСТРАНСТВЕННЫХ КООРДИНАТ: ГОМЕОЗИСНЫЕ ГЕНЫ(ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) - 1. уПЛОДОВОЙ МУХИ ГОМЕОЗИСНЫЕ ГЕНЫ СОБРАНЫ в 2 КОМПЛЕКСА: *ANT-C (Antennapedia-Cоmplex) -СПЕЦИФИКАЦИЯ ГОЛОВНЫХ (в т.ч. МАНДИБУЛЯРНОГО, МАКСИЛЛЯРНОГО, ЛЯБИАЛЬНОГО) и ГРУДНЫХ СЕГМЕНТОВ; *BX-C (Bithorax-Complex) – СПЕЦИФИКАЦИЯ ГРУДНЫХ ( кластер Ultrabithorax или Ubx) и БРЮШНЫХ(кластеры Abdomen-A и Abdomen-B)СЕГМЕНТОВ;

16. СИСТЕМА ПРОСТРАНСТВЕННЫХ КООРДИНАТ: ГОМЕОЗИСНЫЕ ГЕНЫ(ПРОДОЛЖЕНИЕ 2) - ПЛОДОВАЯ МУХА, КЛАСТЕР Ultrabithorax (Ubx): *5ГЕНОВ,ЭКСПРЕССИРУЮТТРАНСКРИПЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ; * ГЕНЫКЛАСТЕРА РАСПОЛОЖЕНЫКОЛЛИНЕАРНО(В ЛИНЕЙНОМ ПОРЯДКЕ),ЭКСПРЕССИЯТКАНЕСПЕЦИФИЧНА; *МОЖНО СКАЗАТЬ,что вКЛАСТЕРЕ “ПРЕФОРМИРОВАНЫ” ДЕФИНИТИВНЫЕ СТРУКТУРЫ- ПРИЗВОДНЫЕ ГРУДНЫХСЕГМЕНТОВ; * АЛЛЕЛИ ДИКОГО ТИПАДАЮТ ПРОДУКТЫсКОНКРЕТНЫМ МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИМ ЭФФЕКТОМ, МУТАНТНЫЕ АЛЛЕЛИ – НЕТ; *ГОМЕОЗИСНЫЕ ГЕНЫСОДЕРЖАТГОМЕОБОКСЫ (КОНСЕРВАТИВНЫЕ УЧАСТКИДНК,180н.п.), в ЭКСПРЕССИРУЕМЫХ БЕЛКАХ -ГОМЕОДОМЕНЫ, 60аминок-т);

17. СИСТЕМА ПРОСТРАНСТВЕННЫХ КООРДИНАТ: ГОМЕОЗИСНЫЕ ГЕНЫ(ПРОДОЛЖЕНИЕ 3) - ГЕНЫ РАННЕГО ЭМБРИОГЕНЕЗА МЛЕКОПИТАЮЩИХ и ЧЕЛОВЕКА: * ГЕНЫ HOX1 – HOX4 (или кластерыA,B,C и D), ГОМОЛОГИЧНЫГОМЕОЗИСНЫМ ГЕНАМ НАСЕКОМЫХ, ИМЕЮТ ГОМЕОБОКСЫв виде КОНСЕРВАТИВНОЙ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТИ в 180 н.п., КОЛЛИНЕАРНЫ,у ЧЕЛОВЕКА ЛОКАЛИЗОВАНЫ на ХРОМОСОМАХ7р, 17q, 12q, 2q, КОДИРУЮТТРАНСКРИПЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ, ОТВЕЧАЮТ за МЕТАМЕРНОСТЬ ТЕЛА (морфогенетические компартменты в передне-заднем направлении), ФОРМИРОВАНИЕ ПОЗВОНОЧНИКА, РЕБЕР;

18. СИСТЕМА ПРОСТРАНСТВЕННЫХ КООРДИНАТ: ГОМЕОЗИСНЫЕ ГЕНЫ(ПРОДОЛЖЕНИЕ 4) - *ГОМЕОЗИСНЫЕ ГЕНЫявляютсяГЕНАМИ- СЕЛЕКТОРАМИ:ОПРЕДЕЛЯЮТ КЛЕТОЧНУЮ СУДЬБУ в РАЗВИТИИ, то есть БЫТЬ КЛЕТКЕ в СТРУКТУРЕ ПЕРЕДНЕЙ или ЗАДНЕЙ ОБЛАСТИ ТЕЛА, вСТРУКТУРЕ, занимающей ДОРЗАЛЬНОЕ или ВЕНТРАЛЬНОЕ ПОЛОЖЕНИЕ; *в ГЕНОМЕ ЧЕЛОВЕКАПРИСУТСТВУЮТ другие ГЕННЫЕ КЛАСТЕРЫ, ФУНКЦИОНАЛЬНО ОТНОСЯЩИЕСЯ к СИСТЕМЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ КООРДИНАЦИИ РАЗВИТИЯ – СЕМЕЙСТВО ГЕНОВ PAX, СЕМЕЙСТВО ГЕНОВ, КОДИРУЮЩИХ ТРАНСКРИПЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ типа“ЦИНКОВЫЕ ПАЛЬЦЫ”, СЕМЕЙСТВО ГЕНОВ SOX; ЯВЛЯЮТСЯ ли эти ГЕНЫ ГОМЕОЗИСНЫМИ, какие ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ в РАЗВИТИИ ОНИ ВЫПОЛНЯЮТ?

19. СИСТЕМА ГЕНЕТИЧЕСКОГО КОНТРОЛЯ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ЭМБРИОГЕНЕЗА - 1. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ГЛАВНЫХ НАПРАВЛЕНИЙ в ТЕЛЕ ЗАРОДЫША:ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЕГО (АНИМАЛЬНО-ВЕГЕТАТИВНОГО) и СПИННО-БРЮШНОГО (ДОРЗО-ВЕНТРАЛЬНОГО) - ГЕНЫ МАТЕРИНСКОГО ЭФФЕКТА (КЛЕТОЧНАЯ СИСТЕМА“ФОЛЛИКУЛЯРНЫЕ КЛЕТКИ - ЯЙЦЕКЛЕТКА”); 2. ОПРЕДЕЛЕНИЕ КОЛИЧЕСТВА СЕГМЕНТОВ (по ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЕМУ НАПРАВЛЕНИЮ)и ВНУТРИСЕГМЕНТАРНОЙ АРХИТЕКТУРЫ(в т.ч. СПИНА/БРЮШКО) – СЕГРЕГАЦИОННЫЕ ГЕНЫ, генные семействаGaр, Paire- rule, СЕГМЕНТАРНОЙ ПОЛЯРНОСТИ (ЗИГОТА и ее ПРОИЗВОДНЫЕ); 3. ОПРЕДЕЛЕНИЕ(по ПЕРЕДНЕ-ЗАДНЕМУ и СПИННО-БРЮШНОМУ НАПРАВЛЕНИЯМ) СТРУКТУР-ПРОИЗВОДНЫХ КОНКРЕТНЫХ СЕГМЕНТОВ – ГОМЕОЗИСНЫЕ ГЕНЫ (КЛЕТКИ ЗАРОДЫША);

20. СИСТЕМА ГЕНЕТИЧЕСКОГО КОНТРОЛЯ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ЭМБРИОГЕНЕЗА(ПРОДОЛЖЕНИЕ 1)- ГОМЕОЗИСНЫЕ (РЕГУЛЯТОРНЫЕ) ГЕНЫ ФУНКЦИОНИРУЮТ под КОНТРОЛЕМдругихСУПЕРРЕГУЛЯТОРНЫХГЕНОВ, которые обнаруженыуПЛОДОВОЙ МУХИ (ГОМОЛОГИнайденыу ЧЕЛОВЕКА): у НАСЕКОМЫХ 2 группы ГЕНОВ-АНТАГОНИСТОВ Polycomb (Pc)иTrithorax (trx);ГЕНЫРс, взаимодействуя с хроматином(белок НР1), ГЕТЕРОХРОМАТИЗИРУЮТ ЭУХРОМАТИН в месте локализацииГОМЕОЗИСНЫХ генови РЕПРЕССИРУЮТих; ГЕНЫtrxАКТИВИРУЮТ ГОМЕОЗИСНЫЕ гены также путем взаимодействияс белками ХРОМАТИНА;

21. СИСТЕМА ГЕНЕТИЧЕСКОГО КОНТРОЛЯ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ЭМБРИОГЕНЕЗА(ПРОДОЛЖЕНИЕ 2)- НА НАСТОЯЩЕЕ ВРЕМЯ ОБЩАЯ СХЕМА ПРЕДСТАВЛЯЕТСЯ ТАК: 1а.“ГЕНЫ-ГОСПОДА”(СУПЕРРЕГУЛЯТОРНЫЕ и РЕГУЛЯТОРНЫЕ или ГОМЕОЗИСНЫЕ) – *ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ РЕЗОН –ОДИН ГЕНЗАПУСКАЕТЦЕПЬМОРФОГЕНЕЗОВ с ТРЕБУЕМЫМ РЕЗУЛЬТАТОМ; *ЗАПУСКАЮТКАСКАДНУЮ ЭКСПРЕССИЮв КЛЕТКАХНЕОБХОДИМОЙ ОБЛАСТИЗАРОДЫША вТРЕБУЕМОЕ ВРЕМЯ; *“РАЗРЕШАЮТ”ТКАНЕ-иОРГАНОСПЕЦИФИЧЕСКИЕБЕЛКОВЫЕ СИНТЕЗЫ; 1б.“ГЕНЫ-РАБЫ” (СТРУКУТУРНЫЕ) – КОНТРОЛИРУЮТ ОТДЕЛЬНЫЕ АКТЫ МОРФОГЕНЕЗАЧАСТИ ТЕЛА (ОРГАНА, СТРУКТУРЫ);