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§9 光形态建成

§9 光形态建成. ☞ 提示： 1. 植物光形态建成 、 光敏色素 、 隐花色素 等基本概念。 2. 光敏色素 基本性质与生理作用及作用机理 。. § 9 光形态建成. 概述 植物光形态建成（ photomorphogenesis） 植物依赖光来控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，即以 光控制植物发育的过程 。 ※ 植物暗形态建成（ skotomorphogenesis） 植物在暗中生长所呈现的各种黄化特征、茎细而长、顶端呈钩状弯曲、叶片偏小等现象。 白芥幼苗在光下和黑暗中生长情况 （ Fig.9-1）.

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§9 光形态建成

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Presentation Transcript

  1. §9 光形态建成 ☞提示： 1.植物光形态建成、光敏色素、隐花色素等基本概念。 2.光敏色素基本性质与生理作用及作用机理。

  2. §9 光形态建成 概述 • 植物光形态建成（photomorphogenesis） 植物依赖光来控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，即以光控制植物发育的过程。 ※ 植物暗形态建成（skotomorphogenesis） 植物在暗中生长所呈现的各种黄化特征、茎细而长、顶端呈钩状弯曲、叶片偏小等现象。 白芥幼苗在光下和黑暗中生长情况（Fig.9-1）

  3. §9 光形态建成 暗 光 Fig.9-1

  4. §9 光形态建成

  5. §9 光形态建成 • 植物的光受体系统目前已知的有： 1）光敏色素：感受红光和远红光区域的光（650-740nm） 2）隐花色素和和向光素：感受蓝光（450-500nm）和近紫外光区域（320-400nm）的光 3）UV-B受体：感受紫外光B区域（280-320nm）的光

  6. §9.1 光敏色素（Phytochrome） 一、光敏色素的发现 • Borthwick和Hendricks（1952）的试验 • Butler等(1959)研制有关仪器,并逐渐分离和命名了P. Figure 9-2

  7. §9.1 光敏色素（Phytochrome） 一、光敏色素的发现

  8. §9.1 光敏色素（Phytochrome） • 二、光敏色素的分布特点 1）黄化幼苗的光敏色素含量比绿色组织高； 2）蛋白质丰富的分生组织中含光敏色素较高； 3）在细胞中，光敏色素主要分布在膜系统、细胞质和细胞核中。 Figure 9-3

  9. §9.1 光敏色素（Phytochrome） 三、光敏色素的化学性质及光化学转换 (一)光敏色素的化学性质 1、溶解性：易溶于水 2、化学结构：为二聚体色素蛋白质，每个亚基由生色团和脱辅基蛋白质组成。 （1）生色团的结构及与肽链的连接（Fig.9-5） （2）生色团与脱辅基蛋白的组成装配（Fig.9-6） 3、主要类型与转换： （1）主要类型 红光吸收型(Pr)：吸收峰660nm、生理失活型 远红光吸收型(Pfr)：吸收峰730nm、生理激活型 （2）转换 660nm Pr Pfr 730nm

  10. §9.1 光敏色素（Phytochrome） Figure 9-5

  11. Pr、Pfr转变时生色团和脱辅基蛋白的构象变化 生色团 脱辅基蛋白 全蛋白 Figure 9-6

  12. 4、吸光特性： Pr、Pfr的吸收光谱

  13. (二)光敏色素基因和分子多型性 • Pr（Pfr）的基因是多基因家族。以拟南芥为例，有PHYA、PHYB、PHYC、PHYD、PHYE。 ☞ PHYA　类型１Ｐ；PHYＢ－Ｅ　类型２Ｐ．

  14. (三)光敏色素的光化学转换 1、光稳定平衡（ φ） ☞ φ=[Pfr]/[Ptot]（Ptot——总光敏色素） ☞ 自然条件下，φ 0.01～0.05即引起显著变化 2、光化学转换 660nm Pr（较稳定） Pfr（不稳定） 730nm 暗 降解

  15. 光稳定平衡（ φ）

  16. §9.2 光敏色素的生理作用和反应类型 一、光敏色素的生理作用 ☞

  17. §9.2 光敏色素的生理作用和反应类型 一、光敏色素的生理作用 • 光敏色素的快、慢反应 ☞快反应（以ds计）——Tanada effect 慢反应（以h、d计）——种子萌发、去黄化

  18. §9.2 光敏色素的生理作用和反应类型 二、光敏色素的反应类型 ☞按需光量： （一）极低辐照度反应（VLFR） 1、需光量：1～100nmol·m-2 2、特点：遵守反比定律（反应程度正比于光辐照度和光照时间的积） 3、实例：燕麦芽鞘伸长等 （二）低辐照度反应（LFR）或诱导反应 1、需光量：1～1000μmol·m-2 2、特点：遵守反比定律 3、实例：莴苣种子萌发等

  19. （二）低辐照度反应（LFR）

  20. §9.2 光敏色素的生理作用和反应类型 二、光敏色素的反应类型 （三）高辐照度反应（HIR）或高光照反应 • 1、需光量：﹥10μmol·m-2 • 2、特点：不遵守反比定律。Pr反应不被FR逆转 • 3、实例：花色素苷形成、天仙子开花的诱导等

  21. §9.3 光敏色素的作用机制 一、光敏色素具激酶特性 • P是His(细菌）/Ser（植物）激酶:N末端与生色团连接，C末端与信号转导有关。 X——下游信号组分

  22. §9.3 光敏色素的作用机制

  23. §9.3 光敏色素的作用机制 二、作用机制 1、膜假说：光敏色素可迅速改变膜的透性（可能调节膜上离子通道和质子泵）。 该假说可解释光敏色素的快反应（指从吸收光量子到诱导出形态变化的反应迅速到以分秒计，如含羞草的叶片运动等）。 Fig.9-10（转板藻叶绿体运动的机制） Ｒ　Ｐfr 跨膜Ca2+流动 胞质中Ca2+ CaM活化 肌动球蛋白轻链激酶活化 肌动球蛋白运动 叶绿体转动

  24. §9.3 光敏色素的作用机制 2、基因调节假说：光敏色素可调节特定基因的转录与翻译而得到特殊蛋白质（酶），最后表现出形态建成。 该假说可解释光敏色素的慢反应（指光量子通过光敏色素调节生长发育的速度，包括酶诱导和蛋白质合成，反应缓慢，以小时和天数计，如红光对种子萌发的促进作用等）。 • Fig.9-12 • 光敏色素调节基因表达有多条信号途径

  25. §9.3 光敏色素的作用机制 1、R激活PfrA和PfrB 2、PfrA和PfrB沿多条信号途径调控相关基因

  26. §9.3 光敏色素的作用机制（总结） • 光敏色素的作用机理简图 改变膜透性 660nm信号转导 PrPfr 形态与生理 730nm反应 暗降解 调节基因表达 ☞无论光敏色素的快反应,还是慢反应,都通过信号转导途径起作用.

  27. §9.4 蓝光和紫外光反应 一、蓝光反应 • （一）有效波长 蓝光和近紫外光 • 作用光谱特点：“三指”形

  28. §9.4 蓝光和紫外光反应（蓝光反应） 光受体间具有相互作用， 如光敏色素和隐花色素 共同调节去黄化及光周 期反应等。（P216） （二）蓝光受体（蓝光/近紫外光受体） ☞ 隐花色素 向光素 （三）蓝光反应 • 向光反应 • 抑制茎伸长 • 促进花色素苷积累 • 促进气孔开放 • 调节基因表达

  29. §9.4 蓝光和紫外光反应（紫外光反应） 二、紫外光反应 • UV-B（280-320nm）较有研究 （一）UV-B受体 • ？ （二）UV-B反应 • 植株矮化 • 叶面积减小 • 光合性能下降（气孔关闭、叶绿体结构破坏、叶绿素等下降、Hill reaction下降、PSⅡ电子传递受影响） • 类黄酮、花色素苷等合成增加

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