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11 动物的行为. 动物的行为. 印随学习. 后天性习得行为. 11.1 本能行为和学习行为 11.2 动物行为的生理和遗传基础 11.3 动物防御行为和生理行为 11.4 动物的社群生活与通讯 11.5 利他行为和行为节律. 11.1 本能行为和学习行为. 11 ． 1 ． 1 行为没有普遍适用的意义. A ：不可能给行为下一个普遍适用的定义，因为行为一词在不 同科学领域涵义不同，而且即使在生物学领域，它也广泛
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动物的行为 印随学习 后天性习得行为
11.1 本能行为和学习行为 11.2 动物行为的生理和遗传基础 11.3 动物防御行为和生理行为 11.4 动物的社群生活与通讯 11.5 利他行为和行为节律
11.1 本能行为和学习行为 11．1．1 行为没有普遍适用的意义 • A：不可能给行为下一个普遍适用的定义，因为行为一词在不 同科学领域涵义不同，而且即使在生物学领域，它也广泛 应用于不同的研究层次上 • B：动物行为学中，行为的定义 （ethology） （behaviour） B1：动物在个体层次上对外界环境的变化和内在生理的变化 所作出的整体性反应并具有一定的生物学意义。 B2：动物所做的有利于眼前自身存活和长远基因存活的任何 事情，各种运动形式，例如跑、跳、飞、叫、表情、姿 态、通讯、色变、味变等等.
静止行为： 雌羚羊屹立山巅的占有行为 蜥蜴阳光下静伏的热调节行为 动物借助行为适应多变的环境，最有利的方式，最大限度保存个体和生命的延续。 动物的行为 物种的特异性和适应性（鳩鴿类有相同的饮水方式而起源相同 ） 遗传、环境影响 自然选择 C：动物行为学：研究动物行为的科学，以自然科学的方法研 究动物行为的科学 行为科学（behaviouralscience）：是截然不同的学科， 属社会学科的范畴
11.1.2 动物依靠本能行为和学习行为适应环境 • A：本能行为（达尔文）： 可遗传的复杂反射，是神经系统对外界刺激所作出的先天的正确反应，构成整个动物遗传结构的一部分，并通过自然选择 长期进化中形成。
B：学习行为： 食肉兽须靠母兽抚育，6个月后幼狮单独猎物，2年后长大，他的行为特别是猎食方法和策略在它的漫长的一生中根据具体情况而变化，所以学习重要。 学习：动物借助于个体生活经历和经验使自身的行为发生适应性变化的过程。 动物的行为在特定的刺激场合下发生了变化就可认为是一种学习,例如食虫鸟吃毒虫。 本能行为是在进化过程中形成的，学习行为是在个体发育中获得的
C：本能行为+学习能力 低等动物本能行为大于高等动物。 细腰蜂：本能行为+学习（例如辨认洞口） 食肉兽：学习行为+本能行为（例如捕食倾向） 雄鸟婉转鸣叫：先天本能为基础+学唱 但所有鸟类的报警鸣叫及对其作出的反应是先天本能的。
D：学习的好处：是动物对环境的变化有较大的应变能力，长寿D：学习的好处：是动物对环境的变化有较大的应变能力，长寿 动物重要于短寿动物 学习能力与身体大小的关系：因为涉及脑量 自然选择使同等大小的动物的学习能力差异： 膜翅目昆虫：丰富本能+较强学习力例如辩巢 箱、蜜源空间 双翅目昆虫：靠食物，隐蔽场所反应+习惯性
11.1.3 本能行为包括动性、趋性和固定行为型 动性：动物对刺激所作出的一种随机的无定向的运动反应。 结果：长轴无特定指向。效果：趋有利刺激而避免不利刺激 趋性：动物接近或离开一个刺激源的定向运动。趋光、 湿、地、触、流性等 机制：靠身体两侧的感受把同等量的刺激强度传到中枢 固定行为型：按一定时空顺序进行的肌肉收缩活动， 表现为一定的动作，并能达到某种生物学目的。 例如灰雁收蛋，织巢鸟织鸟巢、造蜂房、蜘蛛织网，求偶、筑巢、取食、清洁身体（常见）
11.1.4 习惯化和印记是比较简单的学习类型 习惯化（habituation）：动物界最常见、最简单的一种学 习类型，广义：动物学会对特定刺激不发生反应。例如小 鸟停在风摇的树叶上，水螅不缩回触手，鸟停于稻草人 的臂上等。 意义：对无害刺激不反应，节省时间和能量，用于取食、求偶 等其他活动
印记（imprinting）：与一般学习类型不同，只发生在一个印记（imprinting）：与一般学习类型不同，只发生在一个 个体发育早期的一个特定阶段 1872~1875年，spalding，家鸡出壳2~3天对物体的依恋性 1954年，Haldanc，重新发表他的论文 Heinroth，小鹅依附于当初接触过的人 Lorenz， 绿头鸭、鸽子等鸟类的印记行为 10~15小时是印记的敏感期。
动物早期的印记学习：对长大后的社会和性行为均有长期的影响动物早期的印记学习：对长大后的社会和性行为均有长期的影响 性行为：斑马雀向人手指求偶 白色鸽向黑色鸽求偶 不同种的鸟类之间（亲缘关系近）：鸭 与鹅、原鸡与家鸡等 印记学习的重要生物学功能：动物能准确辨认自己的双亲和本种 成员 保证求偶交配在本种之间进行 确保双亲抚养的后代是自己的而不是别人的 对每一种物种都至关重要
11.1.5 联想性学习包括经典条件反射 操作性条件反射 经典条件反射（classical conlitioning）：巴甫洛夫发现的， 食物是无条件刺激，铃声是有条件刺激 陌生刺激+报偿（食物）：正强化 陌生刺激+痛苦（或不愉快）：负强化。 例如电击狗左爪、鸟食有毒昆虫等 意义：有利于动物生存
操作性条件反射（operant conditioning）： 先有刺激，后作出反应，最后得到报偿; 用问题箱研究：猫的拉响铃、开门; 建立过程：让动物依据某一信号必须做某一件 事才能得到报偿 例如蜂音器、压杆、食物，每次食物出现在此特定场合下—可靠的 刺激——反应链,再例如小兔弹琴等
11.1.6 顿悟是一种最高级的学习形式 • 顿悟：动物利用已有经验解决当前问题的能力，包括了解问 题、思考、解决问题。 • 最简单的顿悟是绕路问题 • 黑猩猩是人类以外的顿悟学习能力最强的动物
11.2 动物行为的生理和遗传基础 11.2.1 激素对行为有激活效应
11.2.2 基因对行为有直接和间接影响 借助于杂交育种试验可研究基因与行为的关系 小杆线虫，波浪运动行为特征是一种显性特征且受单一基因控制.
咬开蜡盖和叼走幼虫的行为分别是两个基因支配的，且均为隐性亦即非卫生行为是显性的咬开蜡盖和叼走幼虫的行为分别是两个基因支配的，且均为隐性亦即非卫生行为是显性的 整体：动物大多数行为的遗传都受基因支配的，求偶行为中简单的行为差异 亦可能是由多基因支配的 基因的间接影响动物的行为： 基因通过感官敏感性 基因通过中枢神经系统的功能（记忆力） 基因通过激素的分泌、激素的反应阀值
11.3 动物的防御行为和生殖行为 穴居：蚯蚓、鼹鼠、野兔 隐蔽：保护色与变色，雷鸟、雪兔、绿冬斯、乌贼等 警戒色：胡蜂、黄蜂的警戒色，鸟回避黑红的瓢虫、橘黄与黑色斑蝶 拟态： 贝次拟态：一种无毒可食动物模拟一种有毒不可食的动物 缪勒拟态：两个有毒物种彼此模拟，双方均得好处 例如毒蛾科的各蛾种间 回缩：野兔、多毛类、软体、龟鳖、刺猬等 逃遁：夜蛾逃避蝙蝠的，有时受勋夜蛾逃时又显色斑 威吓：蟾蜍膨胀、螳螂的响声、大眼斑 假死：甲虫、蜘蛛、螳螂、负鼠 转移捕食者的攻击部位：眼蝶的小眼斑、蜥蜴的脱尾 反击：三刺鱼的刺，绿蝗胸部分泌的黄色泡沫、鞭蝎等 • 11.3.1 动物有10种防御对策
11.3.2 求偶有着多方面的生物学意义 求偶行为：伴随性活动和性活动前奏的全部行为表现 吸引配偶：例如鸟鸣叫、蟋蟀、蝉的叫声、萤火虫发光、园 丁鸟编巢等 防止异种杂交：求偶行为具有特异性 例如雌刺蜥摆头吸引异性，不同种摆动速率不同 雄鸭鲜明的羽饰、姿态、叫声，增强种间生殖隔离 激发对方的性欲，达到协调一致 例如孔雀、松鸡 滑北螈：色彩+水流+气味3种信息源 蜘蛛抑制雌蛛的攻击反应的各种求偶技巧 选择最理想的配偶：三刺鱼雌鱼进入雄鱼的领地 雄鱼的攻击和求偶行为，吓跑发育不好的雌鱼， 雌鱼判断雄鱼保卫 领地的能力。 功能
11.4 动物的社群生活与通讯 11.4.1社会生活有很多好处 选择压力社群生活 独居生活 进化 （很多动物如此，有的在生殖季节，有的则一生如此 ） 进化 不易被捕食者发现：群数小于个体数，群体中猎取一 个不容易 社群有更高的警觉性：逃安全于隐蔽（图11.20） 释放效应：水黾群体与沙瑙鱼（图11.21） 集体防御：鸟类群起而攻击偷猎者，麝牛形成防线 迷惑捕食者：黑斑羚突然爆炸式奔跑 避免自己成为牺牲品：更加靠近群体中的其他个体 信息交流更快找到食物（对捕食动物而言）
11.4.2 昆虫的社会行为最发达 • 社群生活的昆虫种类（1万2千种，鸟+哺）和数量（军蚁 工蚁数大于非洲象+狮） • 通讯效益：蜜蜂可把蜜源的方向和距离无误传递给同伴。 用抽象密码传递遥远物体信息的事例。 • 社会昆虫群体的个体往往有极大的形态差异（图11.22） • 熊蜂的巢及蜂群（图11.23）
11.4.3领域行为是一种资源独占行为 领域：被动物占有和保卫的区域，可为个体、配偶及家庭、 群体所有 灰鴞永远占有一个领域，大多雀形目鸟类生殖期才占有领域 脊椎动物普遍：鲠鱼、蛙、鳄、鸟、哺乳类 许多无脊椎动物：蜻蜓、蜂、蝶、甲壳类、泥潮蟹、软体等 占有领域好处大于付代价，才占有领域（图11.24） 保卫领域的方法较多（图11.25.26）
11.4.4 动物有多种通讯方式 醒目的形态特征 行为动作 分泌化学物质 动物的声音 信号（可理解为一个动物利用另一动物的肌力的一种手段 视觉信号：具一定的作用距离，总有确定的方向性并可被光 感受器感受 例如 萤火虫夜光靠冷光寻找配偶（雄每隔5.8秒发光一 次，2秒后雌虫回应） 雌园丁鸟建筑精美的建筑 听觉信号：冬斯的鸣叫 鸟婉转多变的叫声（每种均局限于一个很窄的频率带内） 化学通讯：信息素，例如雌午毒蛾可把400米以外的雄蛾吸引 鹿和偶蹄目的臭腺（图11.28） 接触通讯：蜜蜂的舞蹈，鸟相互理羽，灵长类的“梳理行为” 电信号： 例如电鳗发出电信息
动物的行为 社群行为与通讯 蜜蜂的舞蹈
11.5 利他行为和行为节律 11.5.1利他行为可用亲缘选择和广义适合度解释 利他行为：指不利于自己存活和生殖而有利于其他个体存活 和生殖的行为 例如：双亲护幼。母鸟伪装伤鸟，不育的雌虫等 达尔文的个体选择观难以解释，因个体选择建立在个体表现型 选择的基础上，此特性一经选择必以更大的繁殖优势在 后代中体现出来，但不育雌虫根本不能繁殖，此特性怎 能传递呢？ J.M.Smith明确提出亲缘选择的概念： 是指对彼此有亲缘关系的一个家族或家族中的成员所起 的自然选择作用，它主要是对支配行为的基因起作用， 增进的是个体的广义适合度。 亲缘选择：选择广义适合度最大的个体，而不管这个个体的行 为是否对自身的存活和繁殖有利
解释：动物的利他行为只对那些能有效传布自身基因的个体有利解释：动物的利他行为只对那些能有效传布自身基因的个体有利
