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0. La selezione naturale e la speciazione. Azione della selezione naturale. 0. La selezione naturale agisce in tre modi diversi La selezione stabilizzante favorisce le varietà intermedie. La selezione direzionale tende a eliminare uno dei due estremi delle varianti fenotipiche.
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0 La selezione naturale e la speciazione
Azione della selezione naturale 0 • La selezione naturale agisce in tre modi diversi • La selezione stabilizzante favorisce le varietà intermedie. • La selezione direzionale tende a eliminare uno dei due estremi delle varianti fenotipiche. • La selezione divergente favorisce gli individui posti a entrambi gli estremi della gamma fenotipica.
Azione della selezione naturale 0 • I tre possibili effetti della selezione naturale: Popolazione di partenza Numero di individui Varianti fenotipiche (colore della pelliccia) Popolazione di partenza Popolazione che si è evoluta Selezione stabilizzante Selezione divergente Selezione direzionale
Azione della selezione naturale 0 • La selezione sessuale influenza il dimorfismo tra i sessi • La selezione sessualeporta all’evoluzione di caratteri sessuali secondari (dimorfismo sessuale) che possono conferire agli individui un vantaggio nell’accoppiamento.
La perfezione non esiste!! 0 • La selezione naturale non può «confezionare» organismi perfetti • Ci sono almeno quattro buone ragioni per cui la selezione naturale non può produrre individui perfetti: • gli organismi sono condizionati dalla loro storia; • gli adattamenti sono spesso dei compromessi; • il caso interagisce con la selezione naturale; • la selezione può soltanto far emergere le varianti esistenti.
Dalla microevoluzione alla macroevoluzione: • L’origine di nuove specie è alla base della biodiversità • La speciazione, cioè l’origine di nuove specie, è il punto focale dell’evoluzione.
SPECIAZIONE La speciazione è un evento di diversificazione lungo una linea evolutiva che produce due o più specie diverse
Speciazione e biodiversità • La speciazione porta a un aumento della biodiversità. • L’insieme di tutti i mutamenti biologici che hanno inizio con l’origine di nuove specie prende il nome di macroevoluzione.
MECCANISMI di SPECIAZIONE I meccanismi di speciazione sono fenomeni generalmente molto lenti e che non possono quindi essere osservati direttamente, ma soltanto ipotizzati sulla base di modelli teorici
La speciazione si crea per isolamento riproduttivo Poiché due specie sono diverse se posseggono meccanismi di isolamento riproduttivo…. La SPECIAZIONE è l’evoluzione di meccanismi di isolamento riproduttivo, cioè di barriere al flusso genico tra popolazioni
Le barriere riproduttive • Le barriere riproduttive mantengono separate le specie • Le barriere riproduttive sono caratteristiche biologiche proprie degli organismi che impediscono a specie affini di incrociarsi e isolano i pool genici delle specie. • Possono essere prezigotiche e postzigotiche.
Le barriere riproduttive Barriere riproduttive :
Le barriere prezigotiche • Le barriere prezigotiche • Le barriere prezigotiche impediscono l’accoppiamento o la fecondazione tra specie diverse. • Ci sono cinque tipi di barriere prezigotiche: • isolamento temporale; • isolamento ecologico; • isolamento comportamentale; • isolamento meccanico; • isolamento gametico.
Isolamento temporale • L’isolamento temporale si verifica quando due specie si accoppiano in momenti diversi (stagioni, momenti della giornata o addirittura anni)
Isolamento comportamentale • L’isolamento comportamentale si verifica perché vi è poca o nessuna attrazione sessuale tra i maschi e le femmine di specie differenti.
Isolamento meccanico • L’isolamento meccanico è dovuto all’incompatibilità tra gli organi sessuali dei maschi e delle femmine.
Isolamento ecologico • Nell’isolamento ecologico due specie vivono nella stessa regione ma non nello stesso tipo di ambiente, cioè sono collocati su due nicchie ecologiche diverse.
Isolamento gametico Nell’isolamento gametico un maschio e una femmina di due specie differenti possono accoppiarsi, ma i gameti non riescono a formare uno zigote, ossia a fecondarsi.
Le barriere postzigotiche • Le barriere postzigotiche • Le barriere postzigotiche agiscono solo dopo che si sono formati gli zigoti ibridi (cioè derivanti dall’unione di gameti provenienti da due specie diverse). • Esempio di barriere postzigotiche sono • sterilità degli ibridi; • non-vitalità degli ibridi; • degenerazione degli ibridi.
Le barriere postzigotiche • Nella sterilità degli ibridi, gli ibridi completano il proprio sviluppo dando origine a individui robusti ma che risultano sterili. Di conseguenza non si verifica un flusso genico tra le due specie parentali.
Le barriere postzigotiche • La non-vitalità degli ibridi si verifica quando i geni di due specie parentali non sono compatibili; ciò fa sì che gli ibridi non sopravvivano (es. Rana pipiens e R. sylvatica). • Nella degenerazione degli ibridi, la prima generazione di ibridi è vitale e fertile, quando però gli ibridi si accoppiano generano prole debole e sterile
A. harrisi A. leucurus I meccanismi della speciazione • L’isolamento geografico può portare alla speciazione allopatrica • Spesso, nella formazione di nuove specie, il blocco iniziale del flusso genico è provocato da una barriera geografica che ha isolato una data popolazione. Questo modello di speciazione è chiamato speciazione allopatrica.
Speciazioneallopatrica • Una barriera geografica (deserto, fiume, mare, catena montuosa, …) può comparire improvvisamente dividendo in due parti la popolazione originaria
Cyprinodon Speciazioneallopatrica • L’isolamento geografico nella Death Valley ha portato all’evoluzione di nuove specie di pesci del genere Cyprinodon.
Speciazione peripatrica • Si crea quando una piccola popolazione si trova isolata ai margini di una popolazione più grande come nel caso dell’effetto del fondatore
Speciazione parapatrica • Si parla di speciazione parapratica quando la divergenza avviene all'interno di popolazioni che non sono totalmente isolate geograficamente ma possiedono una ristretta zona di contatto. • Le migrazioni tra popolazioni sono tuttavia limitate da motivi climatici . La selezione naturale ha dunque un ruolo importante in questa modalità di speciazione. • Se le due specie hanno acquisito completo isolamento riproduttivo possono sovrapporsi, in base alle preferenza di habitat. • Se si sono sviluppate barriere di isolamento riproduttivo ma non compatibilità ecologica, gli areali si mantengono parapatrici. • Se non sono state acquisite barriere anti-ibridazione, si forma una zona di contatto che porta alla formazione di ibridi, nei quali possono evolvere barriere postzigotiche
Speciazione simpatrica • La comparsa di nuove specie può avvenire anche nella stessa area geografica • Nella speciazione simpatrica possono nascere nuove specie a causa di un isolamento di tipo riproduttivo senza che ci sia un isolamento geografico. • Se una mutazione genetica crea all’improvviso una barriera riproduttiva tra gli individui mutanti e la popolazione originaria, una nuova specie può comparire anche nel corso di una sola generazione.
Speciazione simpatrica • Necessita della presenza di un certo polimorfismo GENERALMENTE MOLTO GRADUALE
Speciazione simpatrica MODELLO CON ACCOPPIAMENTO ASSORTATIVO Alcuni genotipi (fenotipi) preferiscono accoppiarsi con partners aventi lo stesso genotipo (fenotipo) MODELLO CON ETEROGENEITA’ AMBIENTALE Genotipi diversi sono adattati a nicchie ecologiche diverse
Speciazione simpatrica per poliploidia • Molte specie di piante hanno avuto origine da errori avvenuti nel corso della meiosi, che hanno dato luogo a cromosomi soprannumerari. • In questa speciazione simpatrica la nuova specie è poliploide, costituita cioè da cellule che possiedono più di due corredi cromosomici completi.
Specie parentale Zigote La progenie può essere vitale e autofecondarsi Errore nella meiosi Auto-fecondazione 4n = 12 Tetraploide 2n = 6 Diploide Gameti diploidi Speciazione simpatrica per poliploidia
AA BB Triticum monococcum (14 cromosomi) Triticum selvatico (14 cromosomei) AB Ibrido sterile (14 cromosomi) Errore nella meiosi e autofecondazione T.tauschii (selvatico) (14 cromosomi) DD AA BB T.turgidum Grano duro (28 cromosomi) ABD Ibrido sterile (21 cromosomi) Errore nella meiosi e autofecondazione AA BB DD T.aestivum Grano tenero (42 cromosomi) Poliploidia • Le piante poliploidi sono presenti nei nostri alimenti e nei tessuti che usiamo • L’ibridazione è la causa principale della poliploidia. • Numerose piante che coltiviamo a scopo alimentare sono poliploidi.