310 likes | 701 Views
Zoologie bezobratlých 43 Annelida. Annelida - kroužkovci. stavba těla bilaterálně souměrné pravá tělní dutina = coelom schizocelní prostorný, v každém článku oddělený přepážkami - septy peritoneum drží střevo a jiné orgány v určité poloze
E N D
Zoologie bezobratlých 43 Annelida
Annelida - kroužkovci • stavba těla • bilaterálně souměrné • pravá tělní dutina = coelom • schizocelní • prostorný, v každém článku oddělený přepážkami - septy • peritoneum drží střevo a jiné orgány v určité poloze • červovité tělo - článkované - segmentované (metamerické orgány) • chitinózní štětiny ve svazečcích na každém článku • šíjové smyslové orgány • obrvená pokožka • kutikula (nesvlékaná) • kolagen, skleroprotein • velikost 1 mm až 3 m
Annelida - kroužkovci • stavba těla • parapodia = panožky • nesegmentované (kloubně nepřipojené) • měkké, vystužené silnou osní štětinou acikulem • s množstvím tenkých ohebných štětin (chitinózních) • připojeno několik svalů vycházejících z tělní okružní svaloviny • horní lalok notopodium • může nést ciri • smyslová a dýchací funkce • spodní lalok neuropodium • obvykle slouží k pohybu • u mnoha skupin málo vyvinuté • nebo redukované • až samotné svazečky štětin
Annelida - kroužkovci • stavba těla • štětiny - chéty, séty • chitinové válečky spojené skleroproteinem • produkují vnořené epidermální buňky • - > kutikula • u Echiura stejné • něco podobného u Brachiopoda
Annelida - kroužkovci • trávicí soustava • rovná trubice • i u přisedlých forem řiť terminálně • ústa • lícní orgán • svalnatý hltan • vysunutelný chobotek • dorzální nebo ventrální orgán v hltanu • čelisti chitinózní s FeO nebo CuO • žaludek • střevo • tyflosolis • zvětšení povrchu střevní sliznice • chloragogenní žláza
Annelida - kroužkovci • dýchací soustava • pokožkou, notopodiem • není těsně spojená s oběhovou soustavou • oběhová soustava • uzavřená • velká pulzující hřbetní céva • proud zezadu dopředu • postranní konektivy • některé silné a pulzující • 1-2 břišní cévy • kapiláry • chybí u pijavek a drobných forem • krevní barviva rozpuštěná v krvi • hemoglobin a chlorocruorin
Annelida - kroužkovci • vylučovací soustava • protonefridie • u larev • kombinace s celomostomem nebo metanefrídiemi se společným vývodem • nefridie • pár nálevek v každém článku • splývá se segmentálním orgánem • otevřené do celomu • reabsorbční kanálek • vyústění (nefridioporus) nezávisle na stejném nebo následujícím článku • některé slouží zároveň anebo namísto vylučovací funkce jako gonodukty
Annelida - kroužkovci • nervová soustava • mozek dorzálně • obhltanové konektivy • ventrální žebříčková soustava • dva sblížené a propojené provazce • v každém článku ganglia a postranní nervy
Annelida - kroužkovci • smysly • makadla (někdy přeměněná na filtrování potravy) • tykadla • oči (ploché, miskovité až i s čočkou) • statocysty • šíjové (nuchal [njúkl] {ňuchavé}) orgány • párové obrvené struktury • inervované zadní částí mozku • laterální orgány
Annelida - kroužkovci • pohyb • okružní svaly • vně kolem celého těla • vytvářejí hydrostatický tlak celomové tekutiny • zvlášť v každém článku • žížalovité přímé lezení • podélné svaly • hlouběji ve čtyřech pruzích • vlnovitý nebo píďalovitý pohyb (pijavky ve vodě i na souši) • parapodia • potrava • filtrátoři • detritofágové • v bahně moří i sladkých vod, v půdě • predátoři
Annelida - kroužkovci • rozmnožování • pohlavní • gonochoristé • gonády buď jen jako tkáň peritonea • gamety uvolňovány do celomu • nebo vyvinuta ovaria a testes + výživné buňky • gonodukty = nefridie • oplození vnější • zvýšení pravděpodobnosti oplození přesným načasováním vypouštění gamet • délka dne, fáze měsíce, příliv, teplota vody • epitokie - morfologická změna (části) těla na rozmnožovacího jedince • i vnitřní - spermatofóry, pseudokopulace, kopulace • až 100 penisů • hypodermální impregnace • Clitellata a jednotlivé čeledi polychétů jsou hermafrodité
Annelida - kroužkovci • rozmnožování • nepohlavní • řetízkový rozpad - schizotomie • slušná regenerace
Annelida - kroužkovci • vývoj • rýhování spirální • larva trochofora • více typů • obrvená, planktonní • planktotrofní nebo lecitotrofní • přirůstání článků • Clitellata - přímý vývoj • rournatci pečují o potomstvo
Annelida - kroužkovci • ekologie • mořští • hrabající v sedimentu • přisedlí (sedivci Sedentaria) • filtrátoři • detritofágové • symbióza s bakteriemi v hlubinách u černých kuřáků • bentičtí lezoucí až plovoucí (bloudivci Errantia) - predátoři • sladkovodní • bentičtí • i v hypoxických podmínkách, s hemoglobinem • predátoři (dravé pijavky) • parazitičtí (krevsající pijavky) • terestričtí • půdní (žížaly, roupice) - kypření půdy, zatahování a rozklad opadu (100 žížal na m2) • parazité (pralesní pijavky)
Annelida - kroužkovci • fosílie • snad už prekambrické • kambrické se štětinkami, • ale bez čelistí • pozdější s čelistmi • inkrustované FeO • scolecodonti • jinak špatná fosilizace • máloštětinatci a pijavky vůbec vzácní
Annelida - kroužkovci • systém - 17 000 druhů • Polychaeta - parapodia se spoustou štětin, cefalizace, gonochoristé • Clitellata - opaskovci - zduřené články s rozmnožovací funkcí, hermafrodité • Oligochaeta - máloštětinatci - malý počet štětin, nevyvinutá hlava • Hirudinea - pijavky - konstantní počet článků, uvnitř těla ztráta přepážek, druhotné povrchové kroužkování • Archiannelida • mikroskopické redukované (celom, chéty, články, panožky) formy v mořském písku, trochofora dokonalá • Pogonophora - bradatice • Echiura - rypohlavci • Myzostomida - lilijicovci • Jennaria, Lobatocerebrum • http://www.biodiversity.uno.edu/~worms/annelid.html#ANNLIST
Echiura - rypohlavci • spoon worms • nečlánkovaní krátcí tlustí mořští „červi“ • nervy segmentované • mají typickou trochoforu • proboscis - rypák před ústy • štětiny či háčky na zadním konci těla • známo asi 150 druhů • zahrabaní v bahně, skrytí v útesu • rypákem sbírají detritus • někteří filtrují přes slizovou síťku • samci někdy trpasličí • determinace pohlaví larvy feromonem
Echiura - rypohlavci • fosílie: nory tvary U podobné dnešním v kambriu • systém 130 druhů • Sedgwick, 1898 pokládal za kroužkovce • Newby, 1940 vyčlenil samostatný kmen • dnes pokládáni za nečlánkované kroužkovce
Pogonophora - bradatice • v roce 1900 byly z mořských hlubin u Indonésie drapákem vyloveni divní červi • tříčlánkové tělo, bez trávicí trubice, asi 20 cm • na „předním“ konci těla svazek vláknitých tykadel / chapadel - Pogonophora • ? příbuzní lofoforátů či křídložábrých ? • postupně objeveno asi 80 druhů v bahnitých hlubinách po celém světě • 1964 poprvé vyloven celý nepoškozený exemplář • s článkovaným opistosomatem - příbuzní Annelida • mají trochoforu • v 60. letech objevena Lamellibrachia • s odlišným 2. článkem - „vestimentem“ - Vestimentifera • v roce 1977 byli objeveni ještě divnější červi • u černých kuřáků v Pacifiiku • blízko horkých pramenů (300 °C) • ve vodě bohaté na sloučeniny síry a jiné minerály • v hloubce 2600 m, na geologickém zlomu - riftu - Riftia • 1,5 m dlouzí, v bílých trubicích, s červenými chapadélky • na ně navázán celý ekosystém s rybami, kraby…
Pogonophora - bradatice • přijímají organické látky přímo přes pokožku chapadel • ta tedy ani nefiltrují plankton, ani to nejsou smyslová tykadla • přijímají anorganické látky pokožkou chapadélek • v trofozómu (zbytek střeva) si pěstují symbiotické sirné bakterie • u Vestimentifer červená - hemoglobin - váže O2 i H2S • krmí tím bakterie, bakteriemi sebe • jediný pořádný ekosystém oddělený od zbylé biosféry • nezávislý přímo na asimilaci • ale závislý na přísunu kyslíku od organizmů „shora“ • od prekambria známy trubice podobné bradatičím • dnes klasifikováni jako čeleď Siboglinidae • v rámci Annelida=Polychaeta
Oligochaeta - máloštětinatci • článkovaní • bez zřetelné hlavy • nemají makadla, tykadla, kusadla • bez panožek • málo štětinek • hermafrodité • několik párů varlat • semenné váčky • chámovody z nefridií • unikátní spermie • 1-2 páry ovárií • krátké vejcovody z nefridií • páření oboustranné • semenné schránky • vytvářejí opasek - clitellum • kokon = vajíčko + spermie + živiny • v obalu z opasku • primárně sladkovodní • někteří půdní
Oligochaeta - máloštětinatci • systém Clitellata • Aeolosomatidae - olejnušky - přechodné formy od mnohoštětinatců • Haplotaxida (Tubificata) • Naididae - naidky - drobné, sladkovodní, bentické, lezoucí, průsvitné • Tubificidae - střední, sladko- i slanovodní, bentické zaryté v bahně, často hemohlobin • Lumbricida (Diplotesticulata) • Lumbricidae - skutečné žížaly, půdní (earthworms) • Enchytraeidae - roupice, menší půdní, bezbarvé • Lumbriculida • žížalice - sladkovodní, pestré • Hirudinea - pijavky (leeches) • Branchiobdella - potočnice račí • dravé i parazitické, sladkovodní, mořské i suchozemské
Hirudinea - pijavky • celom redukovaný na několik kanálů • pro gonády • kanálky místo krevního oběhu • bez přepážek v těle • sekundární kroužkování pokožky (asi 100 kroužků) • neodpovídá původní segmentaci (34 článků) • nemají štětinky • plavou dorzoventrálním vlněním • ústní (menší) a zadní přísavky • několik párů oček • hermafrodité, penis • kokon s vajíčkem přilepen
Hirudinea - pijavky • dravé formy hltají drobné bezobratlé • (Haemopis sanguisuga - pijavka koňská) • parazitické formy sají krev obratlovcům • (Hirudo medicinalis - pijavka lékařská) • ve vodě (ryby, kachny…) • na souši (ve vlhkých pralesích, číhají na rostlinách) • hirudin - proti srážení krve, znecitivění • teče ještě hodiny po odpadnutí přecpané pijavky • užití v lékařství - pouštění žilou
Hirudinea - pijavky • Branchiobdellidae - přisátí na racích • Acanthobdellida • Euhirudinea • Haemopidae - draví • Hirudinidae - krevsající • Haemadipsidae • Erpobdellidae • Glossiphoniidae • Piscicolidae • Salifidae
Polychaeta - mnohoštětinatci • článkovaní • panožky • spousta štětin • často zřetelná hlava • s různými smyslovými orgány - makadla, tykadla • gonochoristé
Polychaeta - mnohoštětinatci • převážně mořští • přisedlí • v rourkách - filtrátoři • i koloniální • hrabaví - detritofágové • lezoucí - predátoři • plovoucí - predátoři
Polychaeta - mnohoštětinatci • systém: Errantia a Sedentaria • (Rouse 1998) • Scolecida • bentičtí, hrabaví, detritofágní, nemají makadla, panožky krátké, nevystužené • např. pískovník - Arenicola • Aciculata • volně žijící, draví, silné panožky vystužené acikulem, smyslová makadla a tykadla, čelisti v ústech (chitin inkrustovaný oxidy železa nebo mědi !) • nereidky, afroditky, palolo (Eunice) + pelagické i parazitické formy • Canalipalpata • makadla na prostomiu nebo peristomiu zmnožená • úkrojky na průřezu s rýhou (U) • přisedlí rournatci (Sabellidae, Serpulidae, Terebellidae) • schránka organická, vápnitá i z cizího materiálu • filtrátoři • i jednoduché, volně lezoucí skupiny • Archiannelida - někteří zjednodušení od Aciculata, jiní od Canalipalpata • Hrabeiella periglandulata • malý půdní (!) mnohoštětinatec • objevili u nás Pižl a Chalupský 1984
Polychaeta - mnohoštětinatci • Hrabeiella periglandulata
Annelida - kroužkovci • systém • podle Rouse (AU) a McHugh (USA)
Annelida - kroužkovci • systém • podle Zrzavého (CZ) 29.4.2004 • Annelida • Canalipalpata s.str. • rournatci + „Pogonophora“ = Siboglinidae + Parergodrilidae • Aciculata • nereidky, afrodidky, eunicidi a část Archiannelida • bez názvu, vymyslel jsem „Heterochaeta“, ale ! • jméno Heterochaeta obsazeno 3x (rod nitěnek (Tubificidae) a kudlanek (Mantodea) a hvězdnicovitých rostlin (Asteraceae)) • část volných Canalipalpata (Spionida + Ctenodrilidae) • část Archiannelida (Polygordiidae) • několik skupin Scolecida + Echiura • Hrabeiella + Aeolosomatidae + Clitellata