第 10 章森林生态系统类型及其分布

第10章森林生态系统类型及其分布 本章主要介绍了森林生态系统的分布规律(纬度地带性、经度地带性和垂直地带性)，陆地主要森林生态系统类型、分布及特点，滨海红树林生态系统分布及群落特征，最后介绍了森林植物群落分类及数量分类方法。

第10章森林生态系统类型及其分布 10．1 森林生态系统的分布规律 • 地球上的生态系统多种多样。因受地理位置、气候、地形、土壤等因素的影响，可分为水生生态系统和陆地生态系统两大类。而森林生态系统是陆地生态系统的主体，其分布遵循一定规律。 • 世界上不同类型的森林生态系统，都是在一定气候、土壤条件下形成的。 • 依据不同气候特征和相应的森林群落，可划分为热带雨林生态系统、常绿阔叶林生态系统、落叶阔叶林生态系统和北方针叶林生态系统、红树林生态系统等主要类型。其中红树林生态系统作为滨海木本植物群落，兼具陆地生态和海洋生态特性，成为最复杂而多样的生态系统之一。

第10章森林生态系统类型及其分布 10．1 森林生态系统的分布规律 10．1 森林生态系统的分布规律 • 地球上不同类型的森林生态系统，是在不同的地理环境下不同的生态因素组合的结果，并为森林群落提供多样的生活条件。因此，任何类型的森林生态系统都是与它们所存在的环境条件有着密切联系，其中气候、土壤等因素的影响是导致森林生态系统具有各式各样的类型及其分布特点的最重要的原因。

第10章森林生态系统类型及其分布 10．1 森林生态系统的分布规律 • 森林植被分布主要取决于气候和土壤，它应是气候和土壤的综合反映，所以，地球上气候带、土壤带和森林植被带是相互平行和彼此对应的。在一定的条件下，有与之相适应的土壤分布，而不同的土壤类型，其理化性质不同，适生的植被、树种也不同。充分认识森林生态系统分布的规律性，对于林业生产有很重要的意义。

第10章森林生态系统类型及其分布 10．1 森林生态系统的分布规律 10．1．2森林生态系统的地带性分布规律 • 在森林生态系统中，决定森林植被成带状分布的是气候条件，主要是热量和水分，以及二者的配合状况。地球上的气候条件按纬度、经度与海拔高度三个方向改变，森林植被也沿着这三个方向交替分布，前二者构成森林生态系统植被分布的水平地带性，后者构成垂直地带性。

第10章森林生态系统类型及其分布 10．1 森林生态系统的分布规律 (1)森林生态系统分布的纬度地带性 • 在地球表面上，太阳辐射随着地理纬度的高低而有所不同，提供给地球的热量呈从南到北的规律性差异。从南到北就形成了各种热量带和不同的气候带，如热带、亚热带、温带、寒带等。 • 与此相应，植被也形成带状分布，在北半球从低纬度到高纬度依次出现热带雨林、亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林、北方针叶林、寒带冻原和极地荒漠。 • 因此，沿纬度方向有规律地更替的森林植被分布，称为森林生态系统植被分布的纬度地带性。

第10章森林生态系统类型及其分布 10．1 森林生态系统的分布规律 • 我国的森林生态系统分布规律基本符合纬度地带性，即东部季风森林区域和西部内陆干旱山地森林区域，东部季风森林区域从热带至温带森林呈有规律更替：热带森林生态系统(热带雨林、红树林)、亚热带森林生态系统(常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林和落叶阔叶混交林、暖性针叶林、温性针叶林)、暖温带森林生态系统(暖温带针叶林、落叶阔叶混交林)、寒温带森林生态系统(兴安落叶松林，阿尔泰落叶松林、樟子松林)。 • 西部干旱山地森林区域包括阴山、贺兰山、阿尔泰山、准噶尔西部山地、天山和祁连山森林生态系统，以及青藏高原森林生态系统。

第10章森林生态系统类型及其分布 10．1 森林生态系统的分布规律 (2)森林生态系统分布的经度地带性 • 由于海陆分布、大气环流和大地形等综合作用的结果，从沿海到内陆降水量逐渐减少，因此，在同一个热量带内，沿海地区空气湿润，降水量大，分布着森林植被；距离海洋较远的地区，大气降水量减少，干旱季节长，分布着草原植被；到了大陆中心，大气降水量最少，地面蒸发量大于降水量，气候极为干旱，则分布着干旱荒漠植被。这种以水分条件为主导因素，引起植被分布由沿海到内陆发生由东到西(按经度方向)成带状依次更替，即为森林植被分布的经度地带性。

第10章森林生态系统类型及其分布 10．1 森林生态系统的分布规律 • 我国位于欧亚大陆的东部，东临太平洋，西连内陆。我国从东南沿海到西北内陆受海洋季风和湿气流的影响程度逐渐减弱，依次有湿润、半湿润、半干旱、干旱和极端干旱的气候。相应的植被变化也由东南沿海到西北内陆依次出现了三大植被区域，即东部湿润森林区、中部半干旱草原区、西部内陆干旱荒漠区。

第10章森林生态系统类型及其分布 10．1 森林生态系统的分布规律 (3)森林生态系统分布的垂直地带性 • 山地随着海拔的升高，环境梯度发生有规律的变化，表现在年平均气温逐渐降低，生长季节逐渐缩短，通常海拔高度每升高1OOm，气温下降0．5～0．6℃，降水量在一定范围内，也随海拔高度的增加而增加(但到一定海拔高度不再增加)，风速增大，太阳辐射增强，这样引起山地森林生态系统垂直带的出现。 • 山地的森林生态系统随着海拔高度的变化而呈有规律的更替，称为山地森林生态系统垂直带谱。

第10章森林生态系统类型及其分布 10．1 森林生态系统的分布规律 • 不同纬度地带的山地，其垂直带谱是不同的。山地森林生态系统的垂直带谱与以地球北半球的纬度带谱虽然有类似的特征，但由于地形(山地)条件、季节变化、降水量、温度和出现的植被条件等的差异较大，森林群落的发生、演替、群落外貌及特征有较大差异。 • 一般来说，山地森林生态系统是与之对应的纬度地带性森林生态系统的一种特殊变态，所以，在命名时，都在前面冠之以“山地”“高山”二字。例如，在纬度地带性分布的季雨林、常绿阔叶林、落叶阔叶林、针阔叶混交林、北方针叶林以及森林冻原，其在垂直地带性分布则依次为山地季雨林、山地常绿阔叶林、山地落叶阔叶林、山地针阔叶混交林、山地针叶林、高山矮曲林。

第10章森林生态系统类型及其分布 10．1 森林生态系统的分布规律 • 森林生态系统纬度带与垂直带分布的区别是： • ①引起纬度带形成的环境因素和引起垂直带形成的环境因素，在性质和数量上，以及配合状况上都是不同的； • ②垂直带分布的宽度远较水平带分布窄，纬度带是以几百千米计，垂直带的宽度是以几百米计； • ③纬度带分布是连续成片，具有相对不间断性，垂直带分布经常为河谷、岩屑堆、岩石露头所间断，具有较大的间断性。

第10章森林生态系统类型及其分布 10．1 森林生态系统的分布规律 • 森林植被与土壤一样，还具有地域性分布规律。森林生态系统的地域性是指在同一森林生态系统地带范围内的一个地区，由于地形地貌、水文条件、土壤等引起的不同森林植被组合与复域的变化。需要指出的是，在任一森林植被带内，可能有两类或更多类的森林生态系统同时存在，但其中只有一个优势森林生态系统，也就是在相应的气候等条件下形成的森林生态系统——地带性森林生态系统，森林生态系统类型也是据此而命名的；其他分布的森林生态系统类型，或者是该地带性森林生态系统的次级分类单元的森林生态系统，或者是隐域植被，或者是非地带性森林生态系统类型。

第10章森林生态系统类型及其分布 10．2 主要森林生态系统的类型及其分布 10．2 主要森林生态系统的类型及其分布 • 10．2．1 热带雨林 • 热带雨林生态系统，Walter(1979)称之为具有热带常绿雨林赤道周日气候的地带生物群落。热带雨林(tropical rain forest)是常绿的、具湿生特性，至少有30m高，但通常会更高些，富于粗茎藤本。木本和草本的附生植物均多(Schim-per 1901，1935)，或通常主要是由较少或无芽体保护的常绿树组成，无寒冷亦无干旱干扰，真正常绿，个别植物仅短期无叶，但非同时无叶，大多数种类的叶子具滴水尖，也可称为热带适雨林。

第10章森林生态系统类型及其分布 10．2 主要森林生态系统的类型及其分布 10．2．1．1分布 • 典型的热带雨林，主要限于赤道气候带，其范围大致是在赤道两侧100范围内，但是，热带多雨气候并不能围着赤道形成一个连续的带，而在某些部位被截断了，因而，热带雨林也就不能围着赤道形成一个连续分布带，但在某些地区则又超出了赤道多雨气候带的范围。 • 热带雨林面积近1 700 × 104km2，约占地球上现存森林面积的一半。它主要分布在3个区域：一是南美洲的亚马孙盆地，二是非洲的刚果盆地，三是东南亚一些岛屿，往北可伸人我国西双版纳与海南岛南部。P．W．Richards(1952)将世界上的热带雨林分成三大群系类型，即印度马来雨林群系、非洲雨林群系和美洲雨林群系。

第10章森林生态系统类型及其分布 10．2 主要森林生态系统的类型及其分布 10．2．1．2气候 • 热带雨林主要分布局限于赤道多雨气候带，终年高温多雨，赤道带的气候波动是周日性质的。年平均气温为25～30℃，年温差小，平均为1～6℃，月平均温度多高于20℃，日温差和日湿差比月温差和月湿差大得多；年降水量高，平均为2 000～4 000mm，全年均匀分布，无明显旱季。

第10章森林生态系统类型及其分布 10．2 主要森林生态系统的类型及其分布 10．2．1．3土壤 • 热带雨林的典型土壤带是赤道棕色黏土(铁铝土热带红壤)，土壤营养成分贫瘠，腐殖质含量往往很低，并只局限于上层，缺乏盐基也缺乏植物养料，土壤呈酸性，pH4．5—5．5。 • 森林所需要的全部营养成分几乎贮备在地上植物中，每年都有一部分植物死去，并很快矿质化，所释放的营养元素直接被根系再次吸收，形成一个几乎封闭的循环系统。

第10章森林生态系统类型及其分布 10．2 主要森林生态系统的类型及其分布 10．2．1．4 热带雨林特征 • (1) 种类组成极为丰富 • 热带雨林最重要的一个特征就是具有异常丰富的植物种类，区系植物的多种多样性，以及它在显花植物种类上的繁多。植物种类繁多的原因主要是因为具有适于植物种迅速发展的条件，特别是四季都适合于植物生长和繁殖的气候。据统计，组成热带雨林的高等植物在45 000种以上，而且绝大部分是木本的。如马来半岛一地就有乔木9 000种。除乔木外，热带雨林中还富有藤本植物和附生植物。

第10章森林生态系统类型及其分布 10．2 主要森林生态系统的类型及其分布 (2)群落结构复杂 • 乔木一般可分为3层：第一层高30-40m以上，树冠宽广，有时呈伞形，往往不连接；第二层为20—30m，树冠长与宽相等；第三层10～20m，树冠锥形而尖，生长极其茂密。 • 再往下为幼树及灌木层，最后为稀疏的草本层，地面裸露或有薄层落叶。 • 此外，藤本植物及附生植物发达，成为热带雨林的重要特色。还有一类植物开始附生在乔木上，以后生出的气根下垂人土，并能独立生活，常杀死藉以支持的乔木，所以被称为“绞杀植物”，这也是热带雨林中所特有的现象。

第10章森林生态系统类型及其分布 10．2 主要森林生态系统的类型及其分布 (3)与植物根共生的真菌发挥了作用 • 这些真菌与根共生成真菌菌根，能够消化有机物质并且从土壤中吸收营养元素输送到根系中。 • 热带雨林生态系统中菌根在物质循环中发挥了积极作用，这一状况表明雨林生态系统中是依靠了菌根中真菌直接把营养物质送人植物体内的直接循环，而不是靠矿质土壤。

第10章森林生态系统类型及其分布 10．2 主要森林生态系统的类型及其分布 (4)乔木的特殊构造 • 雨林中的乔木，往往具有下述特殊构造： • ①板状根：第一层乔木最发达，第二层次之。每一树干具1—10条，一般3～5条，高度可达9m； • ②裸芽； • ③乔木的叶子在大小、形状上非常一致，全缘，革质，中等大小，幼叶多下垂，具红、紫、白、青等各种颜色； • ④茎花：由短枝上的腋芽或叶腋的潜伏芽形成，且多一年四季开花。老茎生花也是雨林中特有的现象； • ⑤多昆虫或鸟类传粉。

第10章森林生态系统类型及其分布 10．2 主要森林生态系统的类型及其分布 (5)无明显季相交替 • 组成雨林的每一个植物种都终年进行生长活动，有其生命活动节律。乔木叶子平均寿命13—14个月，零星凋落，零星添新叶。多四季开花，但每个种都有一个较明显的盛花期。

第10章森林生态系统类型及其分布 10．2 主要森林生态系统的类型及其分布 (6)高位芽植物数量占绝对优势 • 在热带雨林中，高位芽植物在数量上显然是占有绝对优势(表10—1)，而在温带森林和草原中占有优势的地面芽植物则几乎不存在，一年生植物除偶见于开垦地和路旁外也是几乎不存在的，附生植物却有较高的比例。 • 热带雨林的生活型谱的特点，显然是密切地反映了非季节性的持续而有利的气候。而由于常绿树冠层所造成的终年荫蔽，加上根系的激烈竞争，可能反映出地面植物的贫乏，但经常湿润的大气和高温，可能促进主要是草质的附生植物的发展。

第10章森林生态系统类型及其分布 10．2 主要森林生态系统的类型及其分布 (7)热带雨林生态系统中能流与物质流的速率都很高，但呼吸消耗量也很大 • 据日本学者Kira等(1967)对泰国热带雨林的研究，地上生物量可达300 t／hm2左右，年总初级生产力为124．4t／hm2，净初级生产力为29．8t／(hm2·a)。据H．Lieth(1972)资料，热带雨林净初级生产力的平均值为20t／(hm2·a)，太阳能固定量为3 430×104J／(m2·a)，光能利用率约1．5％，为农田平均光能利用率的2倍。可见，热带雨林是陆地生态系统中生产力最高的类型。

第10章森林生态系统类型及其分布 10．2 主要森林生态系统的类型及其分布 10．2．2常绿阔叶林 • 常绿阔叶林(evergreen broad—leaved forest)是指立木以常绿双子叶阔叶树为主，以壳斗科、樟科、山茶科、木兰科等常绿乔木为典型代表组成的森林。由于分布在亚热带湿润气候条件下，所以也称为亚热带常绿阔叶林(subtropical ever-green broad-leaved forest)，也有人称之为常绿樟栲林或常绿栎类林。

第10章森林生态系统类型及其分布 10．2 主要森林生态系统的类型及其分布 10．2．2．1分布 • 常绿阔叶林是亚热带的地带性森林类型，全球常绿阔叶林分布于地球表面热带以北或以南的中纬度地区，在北半球，其分布位置大致在22º一40ºN。在欧亚大陆，主要分布于中国的长江流域和珠江流域一带，日本及朝鲜半岛的南部。在美洲，主要分布在美国东南部的佛罗里达、墨西哥，以及南美洲的智利、阿根廷、玻利维亚。非洲分布在东南沿海及西岸大西洋中的加那利和马德拉群岛。此外，还有大洋洲澳大利亚大陆东岸的昆士兰、新南威尔士、维多利亚直到塔斯马尼亚，以及新西兰。

第10章森林生态系统类型及其分布 10．2 主要森林生态系统的类型及其分布 • 中国的常绿阔叶林主要分布在23º～34ºN，且发育最为典型。西至青藏高原，东到东南沿海、台湾岛及所属的沿海诸岛，南到北回归线附近，北至秦岭一淮河一线。南北纬度相差11º—12º，东西跨经度约28º，总面积约250×104km2。主要包括浙江、福建、江西、湖南、贵州等省的全境及江苏、安徽、湖北、重庆、四川等省的大部，河南、陕西、甘肃等省的南部和云南、广西、广东、台湾等省(自治区)的北部及西藏的东部，共涉及17个省(自治区、直辖市)。

第10章森林生态系统类型及其分布 10．2 主要森林生态系统的类型及其分布 10．2．2．2气候 • 典型的常绿阔叶林分布地区具有明显的亚热带季风气候，东临太平洋，西接印度洋，所以夏季受太平洋东南季风的控制和印度洋西南季风的影响而炎热多雨。冬季受蒙古高压的控制和西伯利亚寒流的影响，较干燥寒冷，分布区内一年四季气候分明。 • 一年中≥10℃的积温在4 500—7 500℃之间，无霜期210～330d，年平均气温14～22℃，最冷月平均气温1～12℃，最热月平均气温26～29℃，极端最低气温在0℃以下，冬季虽有霜雪，但无严寒。年降水量1 000—1 500mm，但分配不均匀，主要分布在4—9月，占全年雨量的50％左右，冬季降水少，但无明显旱季。 • 由于受夏季的海洋季风影响，雨量充沛，且水热同期，十分适合于常绿阔叶林的发育。

第10章森林生态系统类型及其分布 10．2 主要森林生态系统的类型及其分布 10．2．2．3土壤 • 常绿阔叶林下的土壤类型，在低山、丘陵区林下主要是红壤和黄壤，在中山区为山地黄棕壤或山地棕壤，一般由酸性母质发育而成的。 • 形成于亚热带气候条件下，原生植被为亚热带常绿阔叶林的红壤，土壤剖面具有暗或弱腐殖质表层，土壤呈酸性，pH4．5～5．5，B层盐基饱和度<35％，林下土壤有机质可达50—609／kg。

第10章森林生态系统类型及其分布 10．2 主要森林生态系统的类型及其分布 10．2．2．4常绿阔叶林的特点(1)终年常绿，全年生长 • 常绿阔叶林内的树木全年均呈生长状态，特别是夏季更为旺盛，林冠终年常绿、暗绿色，林相整齐，树冠浑圆，林冠呈微波状起伏。整个群落的色彩比较一致，只有当上层树种的季节性换叶或开花、结实时，才出现浅绿、褐黄与暗绿相间的外貌。

第10章森林生态系统类型及其分布 10．2 主要森林生态系统的类型及其分布 (2)种类组成丰富，建群种明显 • 常绿阔叶林的种类组成相当丰富，呈多树种混生，且常有明显的建群种或共建种。由于地理和历史原因，我国亚热带地区的特有属最多，在全国198个特有属中，本区就达148属之多，许多种为我国著名的孑遗植物，常绿的壳斗科植物是这一地区常绿阔叶林的主要成分，其中青冈属、栲属、石栎属常占据群落的上层，但在生境偏湿地区，樟科润楠属、楠木属、樟属的种类明显增多，而生境偏干地区，则以山茶科的木荷属、杨桐属、厚皮香属成为群落上层的共建种。此外，比较常见的还有木兰科的木莲属、含笑属，金缕梅科的马蹄荷属、半枫荷属等。

第10章森林生态系统类型及其分布 10．2 主要森林生态系统的类型及其分布 (3)常有常绿裸子植物伴生 • 我国亚热带常绿阔叶林中也常有扁平枝叶的常绿裸子植物伴生，这些针叶树在生态上与常绿阔叶树很相似，具有扁平叶或扁平线形叶，有光泽，大部分针叶的叶片在小枝土呈羽状复叶状排列，且与光线垂直。如杉木属、红豆杉属、白豆杉属、三尖杉属、油杉属、银杉属、铁杉属、黄杉属、罗汉松属、榧树属、扁柏属、福建柏属等，甚至在中亚热带南部才有的阔叶状的裸子植物买麻藤属常绿藤本也有出现。

第10章森林生态系统类型及其分布 10．2 主要森林生态系统的类型及其分布 (4)对环境适应形成特殊构造 • 常绿阔叶林建群种和优势种的叶片以小型叶为主，椭圆形，革质，表面具光泽，被蜡质，叶面向着太阳光，能反射光线，故又称“照叶林”。在林内最上层的乔木树种，枝端形成的芽常有鳞片包围，以适应寒冷的冬季，而林下的植物，由于气候条件较湿润，所以形成的芽无芽鳞。这些基本成分也是区别于其他森林植物的重要标志。

第10章森林生态系统类型及其分布 10．2 主要森林生态系统的类型及其分布 (5)群落结构较复杂 • 常绿阔叶林群落结构仅次于热带雨林，可以明显的分出乔木层、灌木层、草本层、地被层。发育良好的乔木层又可分为2～3个亚层， • 灌木层也可分为2～3个亚层，除有乔木层的幼树之外，发育良好的灌木种类，有时也可伸入乔木的第三亚层中，比较常见的灌木为山茶科、樟科、杜鹃花科、乌饭树科的常绿种类，组成较为复杂。 • 草本层以常绿草本植物为主，常见的有蕨类、姜科、莎草科、禾本科等植物，由于草本层较繁茂，因此地被层一般不发达。 • 藤本植物常见的为常绿木质的小型种类，粗大和扁茎的藤本很少见。附生植物多为地衣和苔藓植物，其次为有花植物的兰科、胡椒科及附生蕨类，并有半寄生于枝桠上的桑寄生植物以及一些腐生物寄生于林下树根上的种类，少数树种具有小型板状根，老茎开花(如榕属)、滴水叶尖及叶附生苔藓植物。

第10章森林生态系统类型及其分布 10．2 主要森林生态系统的类型及其分布 (6)地上部分生物量和生产力仅次于热带雨林 • 常绿阔叶林地上部分生物量和林分年龄有密切关系，成熟林分一般在300～500t／hm2，叶生物量在5—15t／hm2。据陈章和(1996)报道，黑石顶南亚热带常绿阔叶林地上生物量达284．46t／hm2，年净第一性生产量为29．6t／(hm2·a)，其中生物量增量10．680(36．07％)，根系生产量占净第一性生产量的44．5％。净第一性生产量的有效光能利用率为2．0％一2．5％，其生物量及生产力仅次于热带雨林。乔木层是光合作用的主要层，净第一性生产量的绝大部分为乔木层所产生，其中又以林冠层最多，往林内依次减少。夜间呼吸速率的大小也从林冠往下层递减，但林冠下各层似乎相差不大，平均说来，夜间呼吸速率为净光合速率的30％左右。

第10章森林生态系统类型及其分布 10--2 主要森林生态系统的类型及其分布 10．2．2．5常绿阔叶林的生物资源 • 常绿阔叶林蕴藏着极为丰富的生物资源，木材中除多种硬木之外，，还有红豆杉(Taxus chinensis)、银杏、黄杉(Pseudotsuga sinensis)、杉木(Cunninghamia lan．ceolata)、檫木(Sassafras trumu)、花榈木(Ormosia henryi)、青冈(Cyclobalanopsis spp．)、栲(Castanopsis spp．)、石栎(Lithocarpus spp．)等著名良材。

第10章森林生态系统类型及其分布 10--2 主要森林生态系统的类型及其分布 • 鞣料资源 • 动物资源 • 鸟类资源 • 爬行类 • 真菌中可供食用的有30多种， • 有毒真菌也有20多种

第10章森林生态系统类型及其分布 10--2 主要森林生态系统的类型及其分布 10．2．2．6常绿阔叶林的更新和演替 • 常绿阔叶林是湿润亚热带气候条件下森林植被向上演替的气候顶极群落，它与整个亚热带植被的演替规律是一致的，包括进展演替和逆行演替。林内群落的生物量比较高，一般情况下，处于相对稳定状态。但在遭到人为砍伐和连续自然破坏之后，原来的森林环境条件会迅速发生变化，有逆行演替的危险。

第10章森林生态系统类型及其分布 10--2 主要森林生态系统的类型及其分布 • 不再受人为干扰，喜光的先锋树种马尾松的种子会很快侵入迹地，随着时间的推移，赤杨叶(Alniphyllum fortunei)、枫香(Liguidambal formosana)、白栎(Lhho-carpus dealbatus)、山槐(Maackia amurensis)等喜光的阔叶树和萌发的灌木，以及一些稍耐荫的木荷(Schima saperba)等常绿树种与马尾松一起形成针阔叶混交林，或者常绿与阔叶混交林等过渡类型，这些过渡类型会逐步演变，恢复为常绿阔叶林。

第 10 章 森林生态系统类型及其分布