第六章 染色体和连锁群 Chapter 6 Chromosome and Linkage Group

1. 第六章 染色体和连锁群Chapter 6 Chromosome and Linkage Group

2. 教学时数：8学时 一 教学目的与要求：要求学生了解人类染色体作图的方法，掌握连锁与交换的原理，高等动植物和真菌类染色体图的方法，达到熟练掌握连锁与交换定律，用三点测交方法进行染色体作图，能熟练地将该定律及相关知识运用到今后的学习和研究工作的目的。 二 教学重点：连锁与交换定律，高等动植物和真菌类染色体作图的方法。

3. 三 教学难点：重组值与交换值，双交换的特点，两对基因的着丝粒作图。 四 本章主要阅读文献资料： 1、P.C. Winner, G.I. Hickey & H.L. Fletcher,Instant Notes in Genetics, BIOS Scientific Publishers Limited,1998.12. 2、王亚馥，戴灼华 主编：《遗传学》，高等教育出版社，1999年6月版。 3、贺竹梅 编著：《现代遗传学教程》，中山大学出版社，2002年3月版。

4. 4、朱军 主编：《遗传学》（第3版），中国农业出版社，2002年1月版。 5、李振刚 编著：《分子遗传学》，科学出版社，2000年1月版。 6、张玉静 主编：《分子遗传学》，科学出版社，2000年4月版。 7、赵寿元，乔守怡 主编：《现代遗传学》，高等教育出版社，2001年8月版。 8、蔡绍京，徐珊 主编：《医学遗传学》，科学出版社，2001年9月版。

5. 本章结构The structure of this chapter 第一节 连锁交换定律 第二节 基因定位与染色体作图 第三节 真菌类的遗传分析 第四节 人类基因组和染色体作图

6. 第一节 连锁交换定律 (Law of linkage and crossing-over) 孟德尔定律表明一对等位基因在遗传时相互分离，两对以上的等位基因则自由组合。遗传的染色体学说则说明基因在染色体上。基因有很多，成千上万，而染色体只有几条到几十条，最多不过几百条。例如人类有23对染色体，而基因数目为35000个。每条染色体上必然有很多基因。基因在染色体上是如何排列的呢？同一条染色体上的基因之间在遗传时又是如何相互作用的呢？

7. 一 连锁交换定律的发现 遗传学重大发现往往由一个“例外”现象而引起，Morgan由例外的白眼雄果蝇发现了伴性遗传，他的学生Bridges由白眼雄果蝇中的初级例外和次级例外发现了染色体不分离现象，并直接证明了遗传的染色体学说。连锁现象的发现则是由两对基因杂交试验的F2代性状分离比不符合孟德尔比率9:3:3:1的例外而引起的，第一个发现非自由组合现象的是W.Bateson 和R.C.Punnet,他们于1906年在研究香豌豆的花色及花粉粒的形状的遗传时，发现这两对性状在遗传时不能自由组合。

8. Bateson-Punnet 香豌豆杂交试验 P:紫花长花粉×红花圆花粉 ↓ F1: 紫花长花粉 ↓ 表型 观察数(O) 期望比例 期望值(E) F2: 紫长 4831 9 3910.5 紫圆 390 3 1303.5 红长 393 3 1303.5 红圆 1338 1 434.5 总计 6952 χ2 = ∑(Oi-Ei)2/Ei=3371.58 df=4-1=3, χ2 >χ2 0.05=7.82，χ2 >>χ2 0.01=11.35，统计差异极显著， 说明实验结果不符合自由组合定律， F2代中性状的亲本组合类型远远多于重组类型。

9. P: 紫花圆花粉×红花长花粉 ↓ F1: 紫花长花粉 ↓ 表型 观察数(O) 期望比例 期望值(E) F2: 紫长 226 9 235.8 紫圆 95 3 78.5 红长 97 3 78.5 红圆 1 1 26.2 总计 419 χ2 = ∑(Oi-Ei)2/Ei=32.4 df=4-1=3, χ2 >χ2 0.05=7.82，χ2 >χ2 0.01=11.35，统计差异极显著， O与E的偏差不是随机误差，存在系统误差，说明实验结果不符合自由组合定律.

10. 香豌豆的花色及花粉粒的形状的遗传这两对性状在遗传时不能自由组合，F2代中性状的亲本组合类型远远多于重组类型。为什么？Batson等人并没能解释其原因，只是提出了两个名词术语，用互引相(coupling phase)来表示前一种亲本组合，用互斥相(repulsion phase)来表示后一种亲本组合。这个谜团直到1912年摩尔根发现连锁交换定律才被解开。 摩尔根1910年发现果蝇白眼的伴性遗传后，又发现了几个其他的伴性遗传性状，他同时研究了两对伴性性状的遗传，通过大量的杂交试验，发现凡是伴性遗传的基因，相互之间总是连锁的。

11. 二 连锁（Linkage） • （一）摩尔根的试验 • 摩尔根用灰体长翅与黑体残翅果蝇杂交： • P: 灰体长翅(BBVV) ×黑体残翅(bbvv) • ↓ • F1: 灰体长翅(BbVv) ♂ • 测交①： • 灰体长翅(BbVv) ♂ ×黑体残翅(bbvv) ♀ • ↓ • 灰体长翅(BbVv) : 黑体残翅(bbvv) =1 : 1 • 按自由组合定律， 应该产生：灰体长翅(BbVv) :黑体长翅(bbVv) :灰体残翅(Bbvv):黑体残翅(bbvv)=1:1:1:1的四种类型，可是试验结果并非如此， F2代没有重组类型，全部是亲本类型：

12. 测交②： • 灰体长翅(BbVv) ♀ ×黑体残翅(bbvv) ♂ • ↓ • 灰体长翅(BbVv) : 0.42 • 黑体长翅(bbVv) : 0.08 • 灰体残翅(Bbvv) : 0.08 • 黑体残翅(bbvv) : 0.42 • F2虽然出现了四种类型，但是重组类型显著少于亲本类型。

13. b v B V B V b v B V b v b v b v B V b v b v b v • （二）摩尔根的解释 • 基因B、V处于同一条染色体上，而其等位基因b、v位于同源染色体的另一条上。这样在形成配子的减数分裂时，B和V,b和v结随同它们所在的染色体一起分离，而不能独立分配和自由组合。 • 1.连锁(linkage): 处于同一条染色体上的基因遗传时较多地联系在一起的现象称为连锁。 • 2. 完全连锁(Complete linkage):如上述第一种情况，基因完全连锁，不能发生重组。 • P: 灰体长翅(BBVV) ×黑体残翅(bbvv) • ↓ • F1: 灰体长翅(BbVv) ♂ ×黑体残翅(bbvv) ♀ • ↓ • 灰体长翅(BbVv) : 黑体残翅(bbvv) =1 : 1

14. B V b v b v b v B v b V B V b v b v b v b v b v 42% 8% 8% 42% 3. 不完全连锁(Incomplete linkage)：如上述第二种情况，基因可以发生部分重组，但亲本类型多于重组类型。 灰体长翅(BbVv) ♀ ×黑体残翅(bbvv) ♂ ↓ 灰体长翅: 黑体长翅: 灰体残翅: 黑体残翅 (BbVv) (bbVv) (Bbvv) (bbvv)

15. 4.互引相和互斥相(coupling phase and repusion phase) Bateson等人未能从中得到启发，终于被自已发现的新现象所迷惑。他除了给前一种实验的亲本组合(紫、长，红、圆)称为互引相(coupling phase), 称后一实验的亲本组合（紫、圆，红、长)为互斥相(repusion phase)两个名词术语外，并未提出理论上的解释。前述两个名词的确切定义为:当两个非等位基因a和b处在一个染色体上，而在其同源染色体上带有野生型A、B时，这些基因被称为处于互引相(AB/ab);若每个同源染色体上各有一个突变基因和一个野生型基因·则称为互斥相(Ab/aB)。

16. 5.重组(Recombination) ：同一对同源染色体上不同对等位基因之间的重新组合的现象叫做重组(Recombination) ，以与自由组合相区别。重组产生的重组类型个体称为重组子(recombinants)。 6. 重组率(recombination frequency，RF) ：两个基因之间是否连锁，可以对F1代进行测交来检测。如果测交后代的比率为1:1:1:1，则是自由组合的，如果亲组型高于预期比率而重组型低于预期比率，则说明它们是互相连锁的。遗传学中以测交子代中出现的重组子所占的比例来测定基因连锁的程度，称为重组率(recombination frequency，RF) 。 重组率越低，基因之间的连锁程度越高；重组率越高，基因越倾向于自由组合。例如上述第二种果蝇测交中: RF=16%

17. 现以下列玉米的测交实验说明重组频率测定方法。玉米籽粒的糊粉层有色(C)对糊粉层无色(c)为显性;饱满种子(Sh)对凹陷种子(sh)为显性。基因Sh与C是连锁的。杂交亲本为互引相CSh/CSh X csh/csh时，有如下结果:

19. 由此可知，不论用哪种基因组合的交配方式，测交的结果都是亲组型的频率很高，占97%左右，而重组型的频率很低，仅占3%左右。显然，测得的两个特定基因座的RF值越大，例如接近50%时，基因间的连锁关系越难以判断，因为与基因的自由组合测交比1:1:1:1很接近，在这种情况下，必须用大量的测交后代的数据方可鉴别。如RF值越小，基因间的连锁关系越易察觉，因为测交比例与1:1:1:1相差甚远。由此可知，不论用哪种基因组合的交配方式，测交的结果都是亲组型的频率很高，占97%左右，而重组型的频率很低，仅占3%左右。显然，测得的两个特定基因座的RF值越大，例如接近50%时，基因间的连锁关系越难以判断，因为与基因的自由组合测交比1:1:1:1很接近，在这种情况下，必须用大量的测交后代的数据方可鉴别。如RF值越小，基因间的连锁关系越易察觉，因为测交比例与1:1:1:1相差甚远。

20. 三 连锁群(linkage group) 大量实验资料表明，连锁现象在生物界普遍存在。凡是位于同一条染色体上的基因构成一个连锁群(linkage group)，连锁群的数目等于单倍体染色体数(n)，对于二倍体生物，有几对染色体，就有几个连锁群，如果蝇有4对染色体，就有四个连锁群，第I连锁群包括所有伴性遗传的基因，位于第1号染色体——性染色体上，第II和第III连锁群分别对应两对大的V 形的第2和第3号染色体，第四连锁群基因数目最少，相当于最小的点状第4号染色体。人类有23对染色体，人类的3.5万个基因分别位于这23条染色体上，构成23个连锁群。

21. 四 交换(crossing over) 我们知道，不同染色体上的基因遗传时可以自由组合，因而可以产生亲代所没有的新组合；位于同一条染色体上的基因相互连锁，形成亲代所没有的新组合的机制是什么？在两对基因连锁遗传时，为什么又会出现一定频率的重组？ （一）交换的机制： Janssens, 1909年根据两栖类和直翅目昆虫的减数分裂的观察，提出了交叉型假设（chiasmatype hypothesis)，解释了遗传重组的机制，其要点是： 1. 减数分裂前期，尤其是双线期，配对中的同源染色体不是简单地平行靠拢，而是在非姊妹染色单体之间的出现交叉(chiasma)，这是同源染色体对应片段之间发生过交换(crossing over)的地方.

22. A B a b A B a b A B A b 复制 交换 a B A B A b 交换 a b A b a B a b a B 2. 处于同源染色体的不同座位的相互连锁的两个基因之间如果发生了交换，就会导致这两个基因发生重组。 交换发生在染色体复制之后，因此发生过交换的性母细胞产生的配子，只有一半是重组子，另一半是亲组型。

24. 五 连锁交换定律(Law of linkage and crossing-over) 摩尔根通过深入研究发现了同一条染色体上的基因之间具有连锁遗传和交换的特性，这就是被誉为遗传学第三大定律的连锁交换定律。 其内容是： 处在同一染色体上的两个或多个基因联合在一起传入子代的频率大于重新组合的频率. 重组类型的产生是由于配子形成时，同源染色体的非姊妹染色单体间发生了局部交换的结果。

25. 六 三大遗传定律的关系 • 分离定律是自由组合定律和连锁交换定律的基础； • 自由组合定律和连锁交换定律是生物体遗传性状发生变异的主要机制； • 自由组合于连锁交换的区别在于：自由组合是染色体间重组(interchromosomal recombination)，而交换则是染色体内重组(intrachromosomal recombiation)。 • 另外，自由组合受到生物染色体对数的限制，而连锁交换则受到其染色体本身长度的限制。只要我们在染色体上发现的突变愈多，由交换而产生的重组类型的数量也愈大。从这个意义上说，自由组合是有限的，连锁交换相对地说限度较小。

26. 七 影响交换的因素 有许多因素影响交换，包括温度、性别、射线、化学物质等等。 （一）温度：在果蝇中早已发现22C饲养的雌蝇的交换频率最低。 （二）射线和化学物质：某些化学物质如放线菌D、丝裂霉素C可以引起交换值的增加。 （三）着丝粒使附近基因的交换值明显降低。 （四）性别：人类和许多哺乳动物例如小鼠，雌性交换值大于雄性。性别对于交换的影响最典型的情况是在果蝇中由Morgan所发现的雄蝇无交换(完全连锁)。在家蚕中则恰恰相反，交换只发生在雄蚕而不发生在雌蚕中。实际上，凡是性染色体决定性别的生物，异配性别的个体中一般总是较少发生交换。

27. 八 霍尔丹定律（The law of Haldane） 英国生理学及遗传学家J·B·S·Haldane提出:凡是较少发生交换的个体必定是异配性别个体。这被称为霍尔丹定律:。交换值虽然受许多因素的影响，但在一定条件下，相同基因之间的交换值是相对稳定的。据研究，凡无交换的类型都没有发现联会复合体(SC)。因为SC被认为是保证同源染色体准确配对和交换的一个重要结构。

28. A B A B A C B a b a b a c b A b A B A c B a B 单交换 a b 双交换 a C b 双交换 九 双交换（double crossingover） 双交换（double crossingover）:A、B两个基因座之间同时发生两次交换。其特点是： (一) 双交换的概率显著低于单交换的概率，如果不存在干涉，双交换的概率是两个单交换概率的乘积。 (二) AB两个基因座之间发生双交换，基因不会发生重组，如果没有C基因座作为参照，则看不出发生过交换。 (三) 3个基因之间发生双交换，旁侧基因无重组，中间的基因位置改变，与旁侧基因发生重组。

29. 第二节 基因定位与染色体作图 前面已经提到，生物体的各个基因在染色体上的位置是相对恒定的。关于这个问题的根据是两个基因之间的重组值(率)的相对恒定性。不同基因间的重组值却是不同的。摩尔根(1911)曾提出设想，重组值(交换值)的大小反映着基因座在染色体上距离的远近。他们便将交换的百分率直接定为染色体上基因座之间的距离单位。 既然，连锁基因的交换率可以代表基因在同一染色体上的相对距离，那么人们就有可能根据基因彼此之间的交换率来确定它们在染色体上的相对位置。这个设想可以用实验来验证。为此，至少要考虑3个基因座之间的交换关系。 如果将上述原理一般化，则任何3个距离较近的a、b、c连锁基因，若已分别测得a、b和b、c间的距离，那么a、c的距离，就必然等于前二者距离的和或差。这就是摩尔根的学生A·H·Sturtevant第一次提出的基因直线排列原理，并为后来制订果蝇以及其他真核生物染色体图奠定了基础。

30. 一 基因直线排列原理及相关概念 （一）基因定位(gene mapping)：根据重组值确定不同基因在染色体上的相对位置和排列顺序的过程。 （二）染色体图(chromosome map)：又称基因连锁图(linkage map)或遗传图(genetic map)。依据基因之间的交换值(或重组值)，确定连锁基因在染色体上的相对位置而绘制的一种简单线性示意图。 （三）图距(map distance) ：两个基因在染色体图上距离的数量单位称为图距(map distance)。1%重组值(交换值)去掉其百分率的数值定义为一个图距单位(map unit，mu)，后人为了纪念现代遗传学的奠基人T·H·Morgan，将图距单位称为“厘摩”(centimorgan, cM)，l cM=l%重组值去掉%的数值。

31. (1) w y bi 1.1 cM 4.2cM (2) y w bi 1.1 cM 5.3cM 二 染色体作图（一）两点测交(two-point testcross) 1. 测交并计算重组值： bi-w: 5.3cM w-y: 1.1 cM (1) w-y-bi (2) y-w-bi y-bi: 5.5 cM 2. 画出基因连锁图。

32. （二）三点测交(three-point testcross) 为了进行基因定位，摩尔根和他的学生Sturtevant改进了上述两点测交，创造了一种新的测交方法。将3个基因包括在同一次交配中，例如用3个基因的杂合体abc/+++与3个基因的隐性纯合体abc/abc做测交。进行这种测交，一次实验就等于3次上述w、y、bi3个基因的“两点试验”。 以下用实验说明其遗传分析的方法：

33. 表型 个体数目 比例 类型 ec ct + 2125 + + cv 2207 ec + cv 273 + ct + 265 ec + + 217 + ct cv 223 + + + 5 ec ct cv 3 合计 5318 100% 81.5% 亲本型 10.1% 单交换型 8.3% 单交换型 0.1% 双交换型

37. ec-ct间的重组值是18.4%，但不等于ec一cv及间cv一ct间两个重组值分量之和，即10.2%+8.4%=18.6%=/=18.4%。这究竟为什么?换言之，根据计算得知的ec一ct重组值为什么低于ec一cv及间cv一ct间重组值的两个分量之和?是否直线排列原理有误?回答是否定的。 因为在双交换类型中，末端两个基因(在此为ec和ct)之间虽然同时发生了两次交换，但看不到重组，对于ec一ct来讲，双交换的结果等于不交换。只有当基因cv存在时，才能从表型上辨认出双交换。

38. 我们应该注意到，测交实验中有8个个体，(+++和ec ct cv)属于双交换的产物，在计算ec一cv的重组值和计算cv一ct的重组值时两次都利用了这个数值，可是计算ec一ct的重组值时却没有把它计算在内，因为它们间双交换的结果并不出现重组。所以ec一ct之间的实际交换值应当是重组值加2倍双交换值。即18.4%+2x0.1%-18.6%。而在相邻的基因座(ec一cv，，cv一ct)中的交换发生了重组，所以重组值代表了交换值。对ec一ct的交换值作上述校正之后，它们之间的图距就是18.6cM，正好等于 ec一cv和cv一ct图距之和。因此当三点测交后代出现8种表型时，表明相距较远的末端两个基因间必定有双交换发生，而末端两基因间的重组值往往会低估了交换值，此时需要用两倍双交换值来作校正。若相距较近的3个基因的三点测交，往往不出现双交换类型，测交后代只有6种表型，无需校正。

39. 三 遗传干涉和并发 （一）干涉(interference，I)在上述三点测交中，我们已经看到，双交换频率很低，这就是说中间一个基因跟它两侧的两个基因同时分开的机会很小。一般双交换的发生率往往比预期的还少。预期的双交换率应是两个单交换率的乘积，在上述例子里ec一ct基因间的双交换的预期频率应是10.2%X8.4%=0.86%。但是观察到的双交换率只有 (5+3)/5318=0.15%。可见每发生一次单交换都会影响它邻近发生另一次单交换，这种现象称作干涉(interference，I)或染色单体干涉(chromommeintedepence)。 （二）正干涉和负干涉 第一次交换发生后，引起邻近发生第二次交换机会降低的情况称为正干涉(positive interference) ，引起第二次交换机会增加的为负干涉(negative interference) 。

40. A B a b A B A B A B A B A B a b A B a b a b a b a b a b A B a b （三）染色单体干涉(Chromatid interference) 应用四分子分析，可以检验染色单体交换是否有干涉现象存在。如果没有染色单体干涉存在，则二线、三线、四线双交换的比例为1：2：1

41. 1. 染色单体干涉(chromatid interference)是指两条同源染色体的4条染色单体参与多线交换机会的非随机性。染色体干涉影响基因间的交换值，而染色单体干涉则影响交换发生的形式。 如果有染色单体干涉的存在，可以使二线双交换、三线双交换和四线双交换拨生的概率不呈1:2:1的比例。 2. 正的染色单体干涉提高四线双交换的频率， 3. 负的染色单体干涉则可提高二线双交换的频率。 至今尚未发现正染色单体干涉存在，负染色单体干涉在真菌中有过报道。一般情况下不存在染色单体干涉。在一个四分体中，第二次交换可以随机地发生在非姊妹染色单体中的任何两条之间，即可以是2、3染色单体，或2、4，或1、3，或1、4染色单体。正因为没有染色单体干涉存在，全部可能的双交换平均重组率才会是50%。

42. （四）并发系数(coefficient of cincidence) 一般用并发系数来表示干涉作用的大小, 观察到的双交换率与预期的双交换率的比值称做并发系数(coefficient of coincidence，C)。 所以干涉I=l-C。并发系数愈大，干涉作用愈小，并发系数C=l时，I=0, 表示没有干涉，反之I=1表示干涉是完全的，三点测交实验没有观察到双交换，后代中只出现6种表型，这一般是由于基因间相距很近，以致双交换不易发生。 上述实验中可以计算出C=0.15%/ 0.86% =0.17。所以 I=1-C=1-0.17=0.83或83%，这意味着83%的双交换被干涉掉了。

43. 1 2 3 4 1 2 3 4 （五）多线交换和最大交换率 在同源染色体的两个基因之间如果出现一个交叉，它只涉及两条非姊妹染色单体，由此产生的4条染色单体有两条是已交换的，两条是没有交换的，重组型占1/2。如果100%的性母细胞在两个基因之间都出现一个交叉，则重组型频率为1/2x100%=0.50。这就是两个基因间最大的交换值。 当两个基因相距较远时，其间可以发生两个或两个以上的交叉，即可能发生过两次或两次以上的交换，在这种情况下，不同交叉点上涉及的染色单体将不限于两条，可以是多线交换。这时，是否会改变最大交换值?

44. 重组率 发生概率 0 1/4 50% 2/4 100% 1/4 1 2 3 4 二线双交换 （2-3 或1-4） 三线双交换 (2-3-4, 2-3-1, 1-4-2, 1-4-3) 四线双交换 ( 2-3, 1-4) 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 RFmax=8/16=50%

45. 一般情况下二线双交换占1/4;三线双交换有两种方式，占2/4;四线双交换只一种方式，占双交换类型的1/4，二线、三线、四线双交换比例正好为1:2:1。一般情况下二线双交换占1/4;三线双交换有两种方式，占2/4;四线双交换只一种方式，占双交换类型的1/4，二线、三线、四线双交换比例正好为1:2:1。 综合所有可能的多线双交换结果，可见非交换的配子，发生单交换的配子、以及发生双交换的配子数目之比为1:2:1，双交换与非交换配子在表型上无法区别，都是非重组型的配子，只有单交换配子才是重组型的配子，占总数的50%。如果100%的性母细胞在A、B间发生交换，各非姊妹染色单体之间交换机会均等，则交换率达到最大值50%。 而且可以推论偶数次交换的结果与非交换相同，奇数次交换的结果与单交换相同，由此可以从理论上计算，由于交换只能发生在非姊妹染色单体之间，只要4条染色单体发生交换的机会相等，在所研究的两个基因座之间，产生重组型与亲组型的配子之比总是1∶1，因此最大交换值总是50%，不会超过自由组合的重组率。

46. 第三节 真菌类遗传分析 粗糙链孢霉和酵母菌等都是真菌，属于低等真核生物，它们的特点是： 1.子囊孢子是单倍体，没有像二倍体那样的显隐性复杂性，表型直接反映基因型。 2. 一次只分析一个减数分裂的产物。而二倍体生物的合子是两个不同减数分裂产物的配子相结合的结果，所以在二倍体生物中进行测交试验就是要达到同样的目的:只分析一方亲本减数分裂所形成的配子比例，可是实验手续麻烦，有时并不容易做到。 3. 体积小，易增殖，易于培养，一次杂交可以产生大量后代，易于获得正确的统计结果。 4. 进行有性生殖，染色体的结构和功能类似于高等动、植物。

47. 分生孢子（n） 菌丝（n） 子实体 核融合 交配型A 交配型B 合子核(2n) 减数分裂I 减数分裂II 有丝分裂 萌发(n) 子囊孢子（n） 一 链孢霉的生活史

48. （一）无性生殖 粗糙链孢霉的营养菌丝体是分节的，每一节内含有许多单倍体的核，它的每一节都有不成对的7条染色体。野生型粗糙链孢霉的分生孢子有两种，小型分生孢子中含有一个核，大型分生孢子含有几个核。分生孢子萌发，菌丝生长，形成菌丝体，菌丝再长出分生孢子散开去，继续无性繁殖周期。

49. （二）有性生殖 必须由两种不同的接合型相互结合，其过程大致如下:一种接合型菌株(A)的分生孢子落在另一种接合型菌株(a)的子实体的受精丝上(或者相反的情况:因为两种接合型菌株都能产生分生孢子和子实体)。分生孢子中的细胞核进人子实体的受精丝中，形成接合型异核体。经过多次有丝分裂以后，两种接合型的细胞核在子囊(ascus)中融合成为合子核(2n)。接着合子核在子囊中进行减数分裂，结果使每一个二倍体核产生4个单倍体核。每一单倍体接着又进行一次有丝分裂，结果使每一成熟的子囊中含有8个子囊孢子，其中邻接的每一对孢子有相同的基因型。

50. （三） 链孢霉减数分裂