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第二章

第二章. 肉的组织结构和化学成分. 本章主要内容. 肉的形态学 肉的化学成分. 第一节 肉的组织结构. 肉（胴体）主要由肌肉组织、脂肪组织、结缔组织和骨骼组织四大部分组成。 这些组织的构造、性质及其含量直接影响到肉品质量、加工用途和商品价值，它依据屠宰动物的种类、品种、性别、年龄和营养状况等因素不同而有很大差异。 肌肉组织为胴体的主要组成部分。. 组织名称. 牛肉. 猪肉. 羊肉. 肌肉组织 脂肪组织 骨骼组织 结缔组织 血 液. 57 ～ 62 3 ～ 16 17 ～ 29 9 ～ 12 0.8 ～ 1. 39 ～ 58

byron-maynard
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  1. 第二章 肉的组织结构和化学成分

  2. 本章主要内容 • 肉的形态学 • 肉的化学成分

  3. 第一节 肉的组织结构 • 肉（胴体）主要由肌肉组织、脂肪组织、结缔组织和骨骼组织四大部分组成。 • 这些组织的构造、性质及其含量直接影响到肉品质量、加工用途和商品价值，它依据屠宰动物的种类、品种、性别、年龄和营养状况等因素不同而有很大差异。 • 肌肉组织为胴体的主要组成部分。

  4. 组织名称 牛肉 猪肉 羊肉 肌肉组织 脂肪组织 骨骼组织 结缔组织 血 液 57～62 3～16 17～29 9～12 0.8～1 39～58 15～45 10～18 6～8 0.6～0.8 49～56 4～18 7～11 20～35 0.8～1 肉的各种组织占胴体重量的百分比

  5. 一、肌肉组织 • 肌肉组织在组织学上可分为三类 骨骼肌：骨骼肌因以各种构形附着于骨骼而得名，但也有些附着于韧带、筋膜、软骨和皮肤而间接附着于骨骼，如大皮肌。骨骼肌与心肌因其在显微镜下观察有明暗相间的条纹，因而又被称为横纹肌。 平滑肌 心肌

  6. （一）肌肉的宏观结构 • 肌纤维→初级肌束→次级肌束→肌肉 Musclefiber fiber bundle muscle ↑　　　　 ↑　　　　　 ↑ 肌内膜 肌束膜 肌外膜 endomysium perimysium epimysium （connective tissue）

  7. （二）肌肉的微观结构 1.肌纤维（Muscle fiber） 2.肌膜（Sarolemma） 3.肌原纤维（Myofibrils） 4.肌浆（Sarcoplasm） 5.肌细胞核

  8. 1、肌纤维（Muscle fiber） • 和其它组织一样，肌肉组织也是由细胞构成的，但肌细胞是一种相当特殊化的细胞，呈长线状、不分枝、二端逐渐尖细，因此也叫肌纤维。直径为10～100μm，长度为1～40mm，最长可达100mm。

  9. 肌纤维的种类 • 通常肌纤维根据其所含色素的不同可分为红肌纤维、白肌纤维和中间型纤维三类。有些肌肉全部由红肌纤维或全部由白肌纤维构成，如猪的半腱肌主要由红肌纤维构成。但大多数肉用家畜的肌肉是由两种或三种肌纤维混合而成。

  10. 红色、白色和中间型肌纤维的构造、功能及代谢特性等均不相同，其主要的差异列于表1-3-1（P36）。红色、白色和中间型肌纤维的构造、功能及代谢特性等均不相同，其主要的差异列于表1-3-1（P36）。 • 从表中的特性可以看出，红肌纤维的供能方式主要是有氧代谢，因此，只要有氧气供应就不易疲乏，这表现在红肌纤维的收缩缓慢而持久。白肌纤维的供能以糖元酵解为主。

  11. 2、肌膜（Sarolemma） • 肌纤维本身具有的膜叫肌膜，它是由蛋白质和脂质组成的，具有很好的韧性，因而可承受肌纤维的伸长和收缩。 • 肌膜的构造、组成和性质，相当体内其它细胞膜。 • 肌膜向内凹陷形成一网状的管，叫做横小管（Transverse tubules），通常称为T-系统（T-system）或T小管（T-tubules）。

  12. 3、肌原纤维（Myofibrils） • 肌原纤维是肌细胞独特的器官，也是肌纤维的主要成分，约占肌纤维固形成分的60%～70%，是肌肉的伸缩装置。肌原纤维在电镜下呈长的圆筒状结构，其直径约1～2μm，其长轴与肌纤维的长轴相平行并浸润于肌浆中。

  13. 肌节 • 从肌原纤维的构成上看，它是由许多重复的单元组成的。肌节是肌原纤维的重复构造单位，也是肌肉收缩、松弛交替发生的基本单位。 • 肌节的长度是不恒定的，它取决于肌肉所处的状态。当肌肉收缩时，肌节变短；松弛时，肌节变长。 • 哺乳动物放松时的肌肉，其典型的肌节长度为2.5um。

  14. 肌节 • 我们把二个相邻Z线间的肌原纤维单位称为肌节（Sarcomere），它包括一个完整的A带和二个位于A带二边的半I带。

  15. 粗丝和细丝 • 肌原纤维的横切面可见大小不同的点有序排列。这些点实际上是肌原丝（myofilament），又称肌微丝。 • 肌原丝可分为粗肌原丝（thick-myofilament，简称粗丝）和细肌原丝（thin-myofilament，简称细丝）。 • 由于粗丝和细丝的排列，从而形成了在显微镜下观察时所见的明暗相间的条纹，即横纹。

  16. 4、肌浆（Sarcoplasm） • 肌纤维的细胞质称为肌浆，填充于肌原纤维间和核的周围，是细胞内的胶体物质。含水分75%～80%。肌浆内富含肌红蛋白、肌糖元及其代谢产物、无机盐类等。 • 骨骼肌的肌浆内有发达的线粒体分布，说明骨骼肌的代谢十分旺盛，习惯把肌纤维内的线粒体称为肌粒。

  17. 二、脂肪组织 • 脂肪组织是仅次于肌肉组织的第二个重要组成部分，具有较高的食用价值。对于改善肉质、提高风味均有影响。脂肪在肉中的含量变动较大，决定于动物种类、品种、年龄、性别及肥育程度。 • 脂肪的构造单位是脂肪细胞，脂肪细胞或单个或成群地借助于疏松结缔组织联在一起。 • 脂肪细胞的大小与畜禽的肥育程度及不同部位有关。

  18. 三、结缔组织 • 结缔组织是肉的次要成分，在动物体内对各器官组织起到支持和连接作用，使肌肉保持一定弹性和硬度。 • 结缔组织由细胞、纤维和无定形的基质组成。细胞为成纤维细胞，存在于纤维中间；纤维由蛋白质分子聚合而成，可分胶原纤维、弹性纤维和网状纤维三种。 • 结缔组织的含量决定于年龄、性别、营养状况及运动等因素。老龄、公畜、消瘦及使役的动物，结缔组织含量高，同一动物不同部位也不同。

  19. 四、骨组织 • 骨组织是肉的次要成分，食用价值和商品价值较低，在运输和贮藏时要消耗一定能源。成年动物骨骼的含量比较恒定，变动幅度较小。猪骨约占胴体的5%～9%，牛占15%～20%，羊占8%～17%，兔占12%～15%，鸡占8%～17%。 • 骨的结构和组成——课本P39自学。

  20. 第二节 肉的化学成分 • 肉的化学成分主要是指肌肉组织的各种化学物质的组成，包括有水分、蛋白质、脂类、碳水化合物、含氮浸出物及少量的矿物质和维生素等。 • 通常水75%、蛋白质18-20%、脂肪3%、碳水化合物1%、矿物质1%，还有一些维生素。（P39 表1-3-2）

  21. 一、水分 • 水分在肉中占绝大部分，可以把肉看作是一个复杂的胶体分散体系。水为溶媒，其它成分为溶质以不同形式分散在溶媒中。 • 水在肉体内分布是不均匀的，肉中水分含量多少及存在状态影响肉的加工质量及贮藏性。水分含量与肉品贮藏性呈函数关系，水分多易遭致细菌、霉菌繁殖，引起肉的腐败变质，肉脱水干缩不仅使肉品失重而且影响肉的颜色，风味和组织状态，并引起脂肪氧化。

  22. 1、肉中水的存在形式 （1）结合水（5%）：是指与蛋白质分子表面借助极性基因与水分子的静电引力而紧密结合的水分子层，它的冰点很低（-40℃），无溶剂特性，不易受肌肉蛋白质结构和电荷变化的影响，不易流失，不能被微生物利用。 （2）不易流动水（80%）：肌肉中大部分水分是以不易流动水状态存在。它能溶解盐及其它物质，并在0℃或稍低时结冰，通常肌肉系水力及其变化主要指这部分水，存在于细胞内。 （3）自由水（15%）：指存在于细胞外间隙中能自由流动的水，加工过程易流失。

  23. 图1-11 肌肉蛋白质与水分的结合形式

  24. 2、水分活度 • 所谓水分活度（water Activity, Aw）是指食品在密闭器内测得的水蒸汽压力（P ）与同温下测得的纯水蒸汽压力（P0）之比。 即： Aw=P/P0 • 根据拉乌耳定律，在一定温度下，稀溶液的蒸气压等于纯溶剂的蒸气压乘以该溶剂在溶液中的摩尔分数。 即：P=P0×n2 /(n1+n2)，（n1-溶质的摩尔数，n2-溶剂的摩尔数） 亦即 Aw=P/P0= n2 /(n1+n2 )

  25. 例如，25℃下在1000g纯水中加入58.5g（1mol）NaCl的Aw：例如，25℃下在1000g纯水中加入58.5g（1mol）NaCl的Aw： n1 =1 n2 =1000/18=55.5 Aw= n2 /(n1+n2 )= 55.5/(1+55.5)=0.9823 Aw也相当于平衡时的相对湿度。 纯水的Aw=1，在完全不含水时Aw=0，所以Aw的范围在0～1之间。

  26. 水分活度反映了水分与肉品结合的强弱及被微生物利用的有效性，各种食品都有一定的Aw值。新鲜肉为0.97～0.98，鱼为0.98～0.99，红肠为0.96左右，干肠为0.65～0.85。水分活度反映了水分与肉品结合的强弱及被微生物利用的有效性，各种食品都有一定的Aw值。新鲜肉为0.97～0.98，鱼为0.98～0.99，红肠为0.96左右，干肠为0.65～0.85。 • 一般而言，细菌生长的Aw 下限为0.94，酵母菌为0.88，霉菌为0.8。 Aw下降0.7以下，大多数微生物不能生长发育，但嗜盐菌在0.7，耐干燥霉菌在0.65，耐渗透压的酵母菌在0.61时仍能发育。 • 中间水分食品：Aw在0.65-0.85之间

  27. 二、蛋白质 • 肌肉中除水分外主要成分是蛋白质，约占18%～20%，占肉中固形物的80%，肌肉中的蛋白质按照其所存在于肌肉组织上位置的不同，可分为三类： 肌原纤维蛋白质 （Myofibrillar proteins）：盐溶性蛋白 肌浆蛋白 （Sarcoplasmic proteins）：水溶性蛋白 肉基质蛋白质 （Stroma proteins）：不溶性蛋白

  28. （一）肌原纤维蛋白质 • 肌原纤维蛋白质是构成肌原纤维的蛋白质，通常利用离子强度0.5以上的高浓度盐溶液抽出，但被抽出后，即可溶于低离子强度的盐溶液中，属于这类蛋白质的有肌球蛋白（myosin）、肌动蛋白（actin）、原肌球蛋白（tropomyosin）、肌原蛋白（troponin）、α-肌动蛋白素（α-actinin）、M-蛋白（M-protein）等。

  29. 名称 含量（%） 名称 含量（%） 肌球蛋白 肌动蛋白 原肌球蛋白 肌原蛋白 connectin(titan) N-line C-蛋白 Myomesin α-肌动蛋白素 β-肌动蛋白素 45 20 5 5 6 3 2 2 2 ＜1 γ-肌动蛋白素 肌酸激酶 55000 dalton蛋白 F-蛋白 I-蛋白 filament desmin vimentin synemin ＜1 ＜1 ＜1 ＜1 ＜1 ＜1 ＜1 ＜1 ＜1 肌原纤维蛋白质的种类和含量

  30. 1、肌球蛋白（myosin） • 肌球蛋白是肌肉中含量最高也是最重要的蛋白质，约占肌肉总蛋白质的三分之一，占肌原纤维蛋白质的50%～55%。 • 肌球蛋白是粗丝的主要成分，构成肌节的A带。 • 肌肉中的肌球蛋白可以用高离子强度的缓冲液如0.3M KCl/0.15M磷酸盐缓冲液抽提出来。 • 肌球蛋白的分子量为470 000～510 000。

  31. （1）肌球蛋白的性质 • 溶解性：微溶于水，可溶解在离子强度为0.2的盐溶液中。 • 具有流动双折射现象：说明肌球蛋白分子本身是不对称的；在暗带发现双折射，说明肌球蛋白是暗带的构成成分。 • 具有ATP酶的活性：可使ATP分解产生能量，说明其与运动有关。 • 能与肌动蛋白结合形成肌动球蛋白.

  32. （1）肌球蛋白的性质 • 肌球蛋白受热易变性，对热不稳定，凝固温度45-50℃，有盐存在30 ℃就发生变性。变性后失去ATP酶的活性，溶解性降低，保水性降低。 • 等电点：pH5.4

  33. （2）肌球蛋白的结构 • 肌球蛋白是构成粗丝的主要蛋白质，粗丝由350-400个肌球蛋白组成，尾部重叠，头部伸向外头。 • 由二条很长的肽链相互盘旋构成，二条肽链各形成一盘旋的头部。在尾部有数条轻链 。 • 肌球蛋白的形状很像“豆芽”，全长为140nm，其中头部20nm，尾部120nm；头部的直径为5nm，尾部直径2mm。

  34. S2 S1 木瓜蛋白酶 LMM HMM 胰蛋白酶 HMM：重酶解肌球蛋白（Heavy meromyosin），与肌动蛋白及ATP酶结合。 LMM：轻酶解肌球蛋白（Light meromyosin），盐溶性，具有流动双折射现象，具有一定的刚度。 S1具有ATP酶的活性，Ca 可以激活其活性，并具有和肌动蛋白结合的特点，S2 是惰性的具有一定的伸缩摆动能力，构成肌球蛋白的颈部。

  35. 2、肌动蛋白（Actin） • 肌动蛋白约占肌原纤维蛋白的20%，是构成细丝的主要成分。肌动蛋白只有一条多肽链构成，其分子量为41800～61000。 • 肌动蛋白单独存在时，为一球形的蛋白质分子结构，称G-actin，当G-actin在有磷酸盐和少量ATP存在的时候，即可形成相互连接的纤维状结构，大约需300～400个G-actin形成一个纤维状结构；二条纤维状结构的肌动蛋白相互扭合成的聚合物称为F-actin。

  36. 肌动蛋白的性质 • 肌动蛋白的性质属于白蛋白类，它还能溶于水及稀的盐溶液中，在半饱和的(NH4 )2 SO4溶液中可盐析沉淀，等电点4.7。 • F-actin在有KI和ATP存在时又会解离成G-actin，肌动蛋白的作用是与原肌球蛋白及肌原蛋白结合成细丝，在肌肉收缩过程中与肌球蛋白的横突形成交联（横桥），共同参与肌肉的收缩过程。

  37. 3、肌动球蛋白（Actomyosin） • 肌动球蛋白的粘度很高，具有流动双折射现象。 • 由于其聚合度不同，因而分子量不定。肌动蛋白与肌球蛋白的结合比例大约在1∶2.5至1∶4之间。 • 肌动球蛋白也具有ATP酶活性，但与肌球蛋白不同，Ca2+和Mg2+ 都能激活。 • 在高的离子强度下，如0.6M的KCl溶液中，添加ATP则溶液的粘度降低，流动双折射也减弱，其原因是肌动球蛋白受ATP的作用分解成肌动蛋白和肌球蛋白。添加焦磷酸盐也可看到同样的现象。

  38. 4、原肌球蛋白（Tropomyosin） • 原肌球蛋白约占肌原纤维蛋白的4%～5%，形为杆状分子，长45nm，直径2nm。 • 位于F-actin双股螺旋结构的每一构槽内，构成细丝的支架。 • 每1分子的原肌球蛋白结合7分子的肌动蛋白和1分子的肌原蛋白，分子量65000～80000。

  39. 5、肌原蛋白（troponin） • 肌原蛋白又叫肌钙蛋白，约占肌原纤维蛋白的5%～6%，肌原蛋白对Ca2+有很高的敏感性，并能结合Ca2+，肌原蛋白有三个亚基，各有自己的功能特性： • 钙结合亚基 （Tn-Ca)，是Ca2+的结合部位； • 抑制亚基（Tn-I)，能高度抑制肌球蛋白中ATP酶的活性，从而阻止肌动蛋白与肌球蛋白； • 原肌球蛋白结合亚基（Tn-T) ，能结合原肌球蛋白，起联接作用。

  40. （二）肌浆中的蛋白质 • 肌浆中的蛋白质为可溶性蛋白质，溶于水溶液中，因此在加工和烹调过程中容易流失。 • 肌浆蛋白质不是肌纤维的结构成分。 • 主要包括：肌红蛋白、肌溶蛋白、肌浆酶、肌粒蛋白等。

  41. 1、肌溶蛋白（myogen） • 肌溶蛋白属清蛋白类的单纯蛋白质，存在于肌原纤维间，易溶于水，把肉用水浸透可以溶出。 • 很不稳定，易发生变性沉淀，其沉淀部分叫肌溶蛋白B（myogenfibrin），约占肌浆蛋白质的3%，可溶性的不沉淀部分叫肌溶蛋白A，也叫肌白蛋白（myoalbumin）。约占肌浆蛋白的1%，具有酶的性质。

  42. 2、肌红蛋白（myoglobin， Mb） • 肌红蛋白是一种复合性的色素蛋白质，由一分子的珠蛋白和一个亚铁血色素结合而成，为肌肉呈现红色的主要成分，分子量为34 000，等电点为6.78，含量约占0.2%～2%。 3、肌浆酶 • 肌浆中除上述可溶性蛋白质及少量球蛋白外，还存在大量可溶性肌浆酶，其中解糖酶占三分之二以上。

  43. （三）肉基质蛋白质 • 肉基质蛋白质为结缔组织蛋白质，是构成肌内膜、肌束膜、肌外膜和腱的主要成分，包括有胶原蛋白、弹性蛋白、网状蛋白及粘蛋白等，存在于结缔组织的纤维及基质中。

  44. 1、胶原蛋白（Collagen） • 胶原蛋白在白色结缔组织中含量多，是构成胶原纤维的主要成分，约占胶原纤维固体物的85%。 • 胶原蛋白含有大量的甘氨酸、脯氨酸和羟脯氨酸，后二者为胶原蛋白所特有，其它蛋白质不含有或含量甚微。 • 胶原蛋白是由原胶原（tropocollagen）聚合而成的，原胶原为纤维状蛋白，由三条螺旋状的肽链组成，三条肽链再以缧旋状互相拧在一起，犹如三股拧起来的绳一样，

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