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第八章 植物生长物质. §8-1 生长素 (auxin, IAA) §8-2 赤霉素 (gibberellin, GA) §8-3 细胞分裂素 (cytokinin , CTK) §8-4 脱落酸 (abscisic acid , ABA) §8-5 乙烯 (ethylene, ETH) §8-6 其他天然的植物生长物质 §8-7 植物生长抑制物质. 植物生长物质 是一些调节植物生长发育的生理活性物质. 植物激素 (plant hormone) 植物生长调节剂 (plant growth regulator).
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第八章 植物生长物质 • §8-1 生长素(auxin, IAA) • §8-2 赤霉素(gibberellin, GA) • §8-3 细胞分裂素(cytokinin,CTK) • §8-4 脱落酸(abscisic acid,ABA) • §8-5 乙烯(ethylene, ETH) • §8-6 其他天然的植物生长物质 • §8-7 植物生长抑制物质
植物生长物质是一些调节植物生长发育的生理活性物质 植物激素(plant hormone) 植物生长调节剂(plant growth regulator) 植物激素是指在植物体内合成,并从产生之处运送到别处,对生长发育产生显著作用的微量有机物。 植物生长调节剂是指具有植物激素活性的人工合成的物质。
植物激素种类:生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。植物激素种类:生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。 此外,油菜素甾体类、茉莉酸类、水杨酸和多胺类等对植物的生长发育具有多方面的调节作用。 植物激素的特点: 第一,内生性,是植物生命活动中的正常代谢产物; 第二,可运性,由某些器官或组织产生后运至其它部位而发挥调控作用,在特殊情况下植物激素在合成部位也有调控作用; 第三,调节性,植物激素不是营养物质,通常在极低浓度下产生生理效应。
本章重点和难点 1. 五大植物激素主要生理作用(注意它们之间的区别和联系) 2. 生长素的作用机理、赤霉素对大麦种子α—淀粉酶的诱导。 3. 五大激素合成的前体物质,乙烯生物合成的调节
§8-1 生长素(auxin, IAA) • 一.IAA的发现,种类和化学结构 • 二.IAA在植物体内的分布和运输 • 三.IAA的合成与降解 • IAA的信号转导途径 • IAA的生理作应和应用 • 人工合成的IAA类及其应用
二、IAA在植物体内的分布和运输 1. 分布 10~100 ng / g FW 燕麦幼苗 芽鞘 根
二、IAA在植物体内的分布和运输 2. 存在形式 • 游离型(free auxin):生理活性型 • 束缚型(bound auxin):糖、AA 等,贮 藏、钝化形式 贮藏形式 功能 运输形式 解毒作用 调节自由生长素含量
3. 运 输 (1)韧皮部运输 方式 极性运输(polar transport): 形态学上 → 下 主动过程 缺氧 2,3,5—三碘苯甲酸(TIBA) 萘基邻氨甲酰苯苯甲酸(NPA) 抑制:
图8-3 IAA的极性运输 A. 胚芽鞘形态学上端向上 B. 胚芽鞘形态学下端向上
三. IAA的生物合成和降解 (一) IAA的生物合成 1.生物合成的前体物:色氨酸 2.生物合成途径 Fig.8-6 吲哚丙酮酸途径 Fig.8-6(C) 色胺途径 Fig.8-6(D) 吲哚乙腈途径 Fig.8-6(B) 吲哚乙酰胺途径 Fig.8-6(A) 返回
三. IAA的生物合成和降解 (二) 降解 酶氧化降解(主) 脱羧降解 吲哚乙酸氧化酶 不脱羧降解 光氧化降解
脱羧途径(支) 非脱羧途径(主) Fig.8-7
四.IAA的作用机理-信号转导途径 (一)IAA受体 激素受体(hormone receptor):指能与激素特异结合并能引发特殊生理生化反应的蛋白质。 IAA受体--内质网上的生长素结合蛋白1 (auxin-binding protein1,ABP1) *ABP1少数也可被分泌到质膜外面.
四.IAA的作用机理-信号转导途径 基因活化学说 IAA + 受体 激活胞内第二信使 使处于抑制状态的基因解阻遏,→转录→翻译,合成新的 mRNA和蛋白质 细胞生长 (二)信号转导途径 1.生长素诱导基因 (1)早期基因或初级反应基因 --其表达不被蛋白质合成 抑制剂堵塞 (2)晚期基因或次级反应基因 --其表达能被蛋白质合成 抑制剂堵塞 2.生长素响应因子(ARF) --调节早期生长素基因表达
(三)IAA的其它作用机理—酸生长理论 • 酸生长理论(Rayle and Cleland,1970)要点: IAA活化质膜上H+泵 H+ 内→壁,壁pH下降 壁中H键断裂,壁松弛 细胞ψp下降,ψw下降,吸水,体积增大 → 不可逆增长
五.IAA的生理作用和应用 (一)促进生长 1.特点 低浓度——促进 高浓度——抑制 (1)双重作用 (2)不同器官对IAA的敏感性不同 根>芽>茎 (3) 离体器官——促进 整株——不明显
2.主要效应 (1)促进器官与组织的分化 插条不定根 (2)诱导单性结实,形成无籽果实 (3)影响性别分化 促进黄瓜雌花分化 (4)保持顶端优势 (5)促进菠萝开花
五.IAA的生理作用和应用 (二)抑制作用 • 抑制花朵脱落 • 侧枝生长 • 块根形成 • 叶片衰老 六.人工合成的IAA类及其应用 • 吲哚环类 IPA,IBA(吲哚丁酸) • 萘环类 NAA,NOA • 苯环类 2,4---D
§8-2 赤霉素(gibberellin, GA) 一、GA的发现、结构和种类 二、GA的分布与运输 三、GA的生物合成 四、GA的信号转导途径 五、GA的生理作用和应用
一、GA的发现、结构和种类 (一)发现 1926,黑泽英一,水稻恶苗病 1938,薮田等,水稻赤霉菌→赤霉素结晶 1959,确定化学结构 (二)种类和化学结构 125种 1.种类:C19与C20两类. 其中:C19多于C20,活性也高 2.化学结构
异戊二烯单位 赤霉酸
二、GA的分布与运输 (一)分布 1.范围 2.形态 束缚型;游离型 (二)运输 1.方式 非极性运输 2.方向与途径 上运:导管 下运:筛管
三、GA的生物合成 (一)合成场所 合成器官:发育中果实(种子),伸长着的 茎和根. 胞内合成部位:质体、内质网、胞质. (二)合成前体与步骤 前体物:甲瓦龙酸(MVA) 合成步骤: • 甲瓦龙酸(MVA)→异戊烯焦磷酸→贝壳杉烯→GA12-7-醛→其他GA • 三步:Figure 8-13
四、GA的作用机理-信号转导途径 --以GA诱导大麦种子 糊粉层形成α-淀 粉酶为例 (一)GA诱导大麦种 子糊粉层形成α-淀粉酶 部位与概貌: Figure 8-14 分子机制: Figure 8-15 β
大麦籽粒 纵剖面 示意图 及水解酶 的合成 与GA的 关系
四、GA的作用机理-信号转导途径 (二)信号转导途径 1.GA受体 糊粉层细胞质膜外表面 2.跨膜信号转换 G蛋白参与 3.胞内信号转导与第二信使 (1)途径: 依赖Ca2+信号转导途径 与Ca2+和CaM有关 不依赖Ca2+信号转导途径 与cGMP有关 (2)第二信使:cGMP, Ca2+和CaM等.
五、GA的生理作用和应用 (一)生理作用 1.促进作用GA (1) 促进茎的伸长生长矮生 → 正常 GA3 对矮生型豌豆的效应 施用5μg GA3 后第7天 对照
GA促进茎的伸长生长的特点 促进整株植物生长 促进节间的伸长 不存在超最适浓度的抑制作用 GA3诱导甘蓝茎的伸 长 , 诱导产生超长茎
五、GA的生理作用和应用 (一)生理作用 1.促进作用 (2)促进雄花分化 (3)诱导单性结实 葡萄花前10d,400 mg L-1 GA,无 核率98%. (4)诱导开花 GA能代替低温和长日照诱导某些长 日植物(白菜、萝卜等)开花. (5)促进某些植物座果 (6)打破休眠 0.5~1 mg· L-1处理马铃薯 (7)叶片扩大 (8)侧枝生长
10 μg GA/d 处理4周 低温处理6周 对照 GA对胡萝卜开花的影响
五、GA的生理作用和应用 (一)生理作用 2.抑制作用 (1)抑制成熟 (2)侧芽休眠 (3)衰老 (4)块茎形成 五、GA的生理作用和应用 (二)应用 1.促进麦芽糖化 2.促进营养生长 3.促进茎的伸长生长 4.打破休眠
§8-3 细胞分裂素(cytokinin,CTK) 一、CTK的发现、种类和结构 二、CTK的分布和运输 三、CTK的生物合成和代谢 四、CTK的信号转导途径 五、CTK的生理作用和应用
一、CTK的发现、种类和结构 (一)CTK的发现 Skoog和崔澄(1948)等发现生长素存在时腺嘌呤具有促进细胞分裂的活性。 1955年米勒(Millu)和Skoog等发现存放了4年的DNA也能诱导细胞分裂→激动素(KT)。 1956年,米勒等从高压灭菌处理的DNA分解产物中纯化, →6—呋喃氨基嘌呤。 1963年,未成熟的玉米籽粒→细胞分裂促进物质,→玉米素(zeatin,Z,ZT),是最早发现的植物天然细胞分裂素
(二)种类和结构特点 1.结构特点:都是嘌呤的衍生物 2.种类 (1)天然CTK A.游离的CTK:玉米素,玉米素核苷、二氢玉米素、异戊烯基腺嘌呤(iP), 异戊烯基腺苷(iPA)等。 B.在tRNA中的CTK:异戊烯基腺苷(iPA)、玉米素核苷、甲硫基异戊烯基腺苷(iPA)、甲硫基玉米素核苷. (2)人工合成的CTK 激动素(KT)、6-苄基腺嘌呤(6-BA), 应用最广。
腺嘌呤 DNA高压灭菌时产生 人工合成 激动素, KT