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植物学专题讨论一

植物学专题讨论一. 渗透胁迫下高等植物脱落酸 ABA 的 生物合成及酶调控 研究生 : 吕祥勇 导 师 : 梁建生 二 OO 五年十一月. 目 录. 目前研究进展 研究意义 ABA 生物合成 ABA 生物合成酶调控 展望. 目前研究进展. 自从发现 ABA 至今 40 多年的研究，对于 ABA 的生理功能得到广泛深入的研究 .ABA 除能诱导植物休眠、诱导种子贮藏蛋白的合成、促进光合产物运往发育着的种子等生理功能 , 它还在植物抗旱中起到重要作用 。.

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植物学专题讨论一

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Presentation Transcript

  1. 植物学专题讨论一 渗透胁迫下高等植物脱落酸ABA的 生物合成及酶调控 研究生: 吕祥勇 导 师: 梁建生 二OO 五年十一月

  2. 目 录 • 目前研究进展 • 研究意义 • ABA生物合成 • ABA生物合成酶调控 • 展望

  3. 目前研究进展 • 自从发现ABA至今40多年的研究，对于ABA的生理功能得到广泛深入的研究.ABA除能诱导植物休眠、诱导种子贮藏蛋白的合成、促进光合产物运往发育着的种子等生理功能,它还在植物抗旱中起到重要作用。

  4. 大量ABA缺失突变体的发现,对ABA生物合成途径的研究起了巨大的推动作用,借助同位素示踪技术､分子生物学技术､特异化学抑制剂和无细胞体系,人们已经勾画出高等植物中ABA生物合成途径的整体轮廓,并对部分ABA合成酶进行了研究,尽管如此,但仍有许多问题有待深入探讨｡ 如胁迫下ABA大量积累，但胁迫如何导致ABA合成的，即外界刺激怎样启动植物开始合成ABA?人们也不甚清楚。

  5. 研究的意义 • 环境胁迫如干旱､盐碱､低温等能够抑制植物的生长发育,对农作物的产量和品质影响十分明显｡脱落酸是一种应激激素,在植物抵抗外界环境胁迫时起着重要的作用.对于我们进一步研究ABA生物合成的触发机制和对于人为控制植物环境适应性，这对于减少灾害引起的经济损失，提高农业丰产，改善人类的社会生活具有重要意义！

  6. ABA 生物合成部位 • 植物叶片,特别是老叶是ABA合成的主要部位。叶片中的ABA主要集中在叶绿体,还有细胞质和细胞核。 • 植物根中，ABA合成主要在根尖（根冠至根毛区）

  7. 植物逆境信号示意图

  8. 植物水分胁迫下信号传递示意图

  9. 脱落酸合成途径

  10. C40的间接途径是高等植物ABA生物合成的主要途径 1.类胡萝卜素合成抑制剂(fluridone)可抑制植物细胞内ABA的合成 2.玉米植株类胡萝卜素合成突变体(vp2,vp5)也能阻止ABA合成 3. 18O2活体标记试验表明,ABA合成前体是一些生物大分子,很可能是氧化的类胡萝卜素分子 证据

  11. ABA生物合成缺陷型突变体 • 共同特点是内源ABA含量显著低干野生型植株, • 其表型有两种情况: 一是气孔不能正常关闭,植株萎蔫如番茄 flc､sit､not,马铃薯dro､豌豆wil和拟南芥aba1､aba2等 ; 二是种子胚不能正常休眠,呈现提早萌发的特点,即所谓“胎萌”(viviparous)如玉米vp2､vp5､vp7､vp8､vp9､vp12､vp14和烟草aba1､aba2等[8]｡这些突变体由于某个基因发生突变而在不同环节上阻碍了ABA的合成｡

  12. ABA生物合成缺陷体突变体及缺失的功能部位

  13. 研究ABA缺失突变体不仅可以勾画出ABA生物合成途径的基本框架,也能够对各步的关键酶及其基因进行鉴定和分析

  14. 同位素示踪技术的应用 • 蓖麻叶提取物 (紫黄质 ) 暴光 黄质醛（抑制种子萌发和胚芽鞘伸长 ） • 14C标记的XAN 外供 番茄和矮豌豆 7%~10% 转化ABA ：叶黄素 下降值≈ABA上升值 • 八氢番茄红素 六氢番茄红素 • 被fluridone和norflurazon 抑制

  15. ABA生物合成中酶及其限制性调控 • 参与中期反应的玉米黄质环氧化酶(ZEP)､9’-环氧顺类胡萝卜素双加氧酶(NCED)和后期反应的醛氧化酶(AO)可能是关键调控酶｡

  16. 玉米黄质环化酶ZEP • ABA生物合成中第一个在DNA及氨基酸序列水平上研究过的酶｡在烟草中,由ABA2基因编码,分子量为72.5kD的是一个叶绿体输入蛋白,催化玉米黄质环氧化形成新黄质 • ABA2蛋白首先催化玉米黄质转化成环氧玉米黄质,进而在还原型铁硫蛋白作用下转化成新黄质,同时去环氧化酶作用新黄质逆转形成玉米黄质

  17. ZE可能不是ABA合成的关键酶｡ • 在拟南芥､油菜､苜蓿､烟草等中发现形成种子至成熟过程的1/3和1/2时间处,ABA的水平会显著增加 ，ABA2mRNA水平在这个阶段出现高峰｡因而ABA2基因表达调节着ABA合成及种子的发育 • 光合组织叶中,干旱条件下ABA2mRNA水平呈周期性变化,但不影响ABA的合成

  18. 9’-顺环氧类胡萝卜素双氧酶NCED • 作用：转运到质体中切割裂解9-顺新黄质和9’-顺紫黄质转化形成黄质醛 • VP14基因产物有裂解新黄质的作用 • 萎蔫过程中VP14的表达与ABA水平的升高成平行关系 • 在海棠根系中脂氧化酶(LOX)活性与ABA的积累一致,用LOX的专一抑制剂去甲愈创木酸(MDGA)抑制LOX活性,结果发现胁迫诱导的ABA被阻断

  19. NCED的基因可能是一多基因家族 • VP14､PaNCED1和PaNCED2 • DCED为LOX的同工酶或同类酶,同样可裂解C40类胡萝卜素 • 因此NCED可能是ABA生物合成中最关键的酶｡

  20. 醛氧化酶AO • AO广泛存在于动物､微生物和植物中｡ • 已经分离并鉴定出其特定的功能:如参与一些异源物的解毒,视黄酸合成等生理生化反应｡高等植物存在的AO催化吲哚乙醛氧化形成吲哚乙酸｡ • 现在认为AO影响ABA生物合成的后面几步反应｡

  21. 醛氧化酶是钼单加氧酶和Fe-S黄素蛋白家族的成员之一，涉及到多种化合物的代谢过程.醛氧化酶是钼单加氧酶和Fe-S黄素蛋白家族的成员之一，涉及到多种化合物的代谢过程. • 已经从兔子、猪等动物中分离酶并鉴定出其特定的功能：如参与一些异源物的解毒，视黄酸合成等生理生化反应.研究者已证实燕麦胚芽鞘、马铃薯块茎、黄瓜幼苗和豌豆幼苗中有AO活性，但对该酶的生理作用、基因结构与分子生物学功能的了解不清楚.

  22. AO具有一些共同的特征:由150kD亚基组成同源二聚体,氨基酸序列高度同源并含有两个结合位点,一个结合Fe-S中心､另一个则结合钼辅因子(MoCo) • 很多植物如拟南芥､大麦､番茄､烟草､番茄等中证实由XAN到ABA合成的缺失突变体,如大麦nar2a､拟南芥aba3､马铃薯droopy､番茄fla､烟草aba1/ckr1等突变体,其中大部分是缺乏ABA醛氧化转变成ABA相关的酶的｡

  23. 多基因家族 AO1､AO2､AO3 ､AO4 • AO有广泛的底物特异性,不仅可催化ABA醛转化成ABA,而且能催化IAA醛转化成IAA

  24. 展望 • 大量ABA缺失突变体的发现,对ABA生物合成途径的研究起了巨大的推动作用,借助同位素示踪技术､分子生物学技术､特异化学抑制剂和无细胞体系,人们已经勾画出了高等植物中ABA生物合成途径的整体轮廓,并对部分ABA合成酶进行了研究｡ • 其中很多细节问题还不清晰,对其调节机理的研究也才刚刚起步,各种酶的特异性也有待进一步证实,ABA合成定位等也存在着争议｡随着研究技术发展和更多的分子生物学方法的运用,外界环境刺激ABA的信号传导及其基因表达､蛋白质的合成以及调控机理等问题将会迎刃而解｡

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