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第九章 植物的成花生理

第九章 植物的成花生理. 水葫芦 —— 凤眼莲. 第一节 温度与成花诱导 —— 春化作用. 一 . 春化作用的发现与概念 ： 1. 发现 : 加斯纳 (Gassner)1918, 发现开花需要低温条件。 李森科 (Lysenko)1928, 提出春化概念。 2. 概念 : 低温诱导植物开花的效应被称为 ……. 3. 植物感受春化作用的时期：. （ 1 ）种子春化 : 胚感受低温 ( 萝卜、白菜等 ); （ 2 ）绿体春化 : 甘蓝、胡萝卜、洋葱、萝卜等以绿色幼苗感受低温。 4. 低温感受部位 : 分生组织和正在进行细胞分裂的部位。.

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第九章 植物的成花生理

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  1. 第九章 植物的成花生理 水葫芦——凤眼莲

  2. 第一节 温度与成花诱导——春化作用 一.春化作用的发现与概念 ： 1.发现:加斯纳(Gassner)1918,发现开花需要低温条件。 李森科(Lysenko)1928,提出春化概念。 2.概念:低温诱导植物开花的效应被称为…….

  3. 3.植物感受春化作用的时期： （1）种子春化: 胚感受低温(萝卜、白菜等); （2）绿体春化: 甘蓝、胡萝卜、洋葱、萝卜等以绿色幼苗感受低温。 4.低温感受部位: 分生组织和正在进行细胞分裂的部位。

  4. 二.春化作用所需要的条件（204）： 1.低温:春化主导因子。不同种或品种有不同的低温要求，温度范围0~15℃，最有效温度0~7℃。 小麦品种有冬性、半冬性、春性之分，冬性越强，要求春化温度越低，时间越长。

  5. 不同小麦品种完成春化的低温要求

  6. 横轴： -2oC～12oC低温处理的天数 相对低温类型:对低温的要求是量的反应，从播种到开花所需时间与接受低温的程度有关。 绝对低温类型:对低温的要求是质的反应，不满足条件不能成花。

  7. 2.水分:干燥种子不能春化。种子春化临界含水量40%。2.水分:干燥种子不能春化。种子春化临界含水量40%。 3.氧气:春化过程中氧化还原作用强烈进行，需要充足的氧气供应。 4.养料:脱离胚乳的小麦胚不能春化。春化作用需足够的有机营养。 5.光照：影响因植物种类而不同。一般春化前光照充足可促进二年生和多年生植物的春化；对某些植物（如黑麦），短日照处理可部分或全部代替低温处理；多数植物在春化以后，还需要在长日条件下才能形成花芽。

  8. 植物春化后对光照的要求

  9. 春化与光照的关系 • 低温 持续低温 适宜光照 A B C F 花芽分化 • 高春化素 成花素 • 温(高温稳定) • D • （不能成花）

  10. 三、去春化、再春化与春化过程的阶段性: 1.去春化作用：正处在春化过程中的植物遇到高温,春化作用会中止,这种现象称为去春化作用或解除春化。 (204) 2.再春化作用：去春化的植物返回到低温下，可重新进行春化，且春化效应可以累加，该过程称为……

  11. 3.春化过程的阶段性——去春化现象的解释: 认为春化过程分两阶段完成，第一阶段形成的产物为高温不稳定物质。 低 温 低 温 前体物质——→中间产物——→终产物 高| (高温稳定,完成春化) 温↓ 分解?钝化?（解除春化）

  12. 4.植物感受春化作用的时期： （1）种子春化: 胚感受低温(萝卜、白菜等); （2）绿体春化: 甘蓝、胡萝卜、洋葱、萝卜等以绿色幼苗感受低温。 5.低温感受部位: 分生组织和正在进行细胞分裂的部位。

  13. 四.春化作用机理 春化效应能否传导，是关乎春化机理的重要问题。 但该项研究得到了两种相反的实验结果，并因此产生了两种假说： （一）代谢诱导假说  源于嫁接不能传导的试验结果:认为春化作用只作用于分生组织本身，春化效应只能经细胞分裂传导，而不能随输导组织传导。

  14. 春化效应的不可传导性（菊花、萝卜）：

  15. 源于春化效应可以传导的试验结果（甜菜、甘蓝、胡萝卜、天仙子等。P205 ），认为植物在春化后形成了某种物质，它可以经输导组织运输，并促进开花。 （二）春化素假说

  16. 1.“春化素”的提出及寻找： 依据春化条件、春化效果的积累和解除，认为春化的本质是某种化学反应，其产物称为春化素，有刺激成花的作用。 (1) GA与春化素: GA曾被疑为春化素的依据: ①春化后植株的GA含量比春化前明显提高;

  17. 低温8周 ②在某些植物上GA可代替低温使之在常温下成花。 ③如果在低温过程中施用GA合成抑制剂,春化过程可同时被抑制。 常温,每天10μgGA 常温, -GA

  18. 低温春化和GA3对胡萝卜开花的影响

  19. GA不是春化素的依据: ①低温处理使GA升高的现象不具有普遍性; ②对于短日照植物,GA不能代替低温处理; ③低温诱导与GA处理在成花过程上有明显区别，前者抽苔与成花同步进行，后者是先抽苔后成花。

  20. （2）.玉米赤霉烯酮与春化素: 在小麦茎尖中发现,其消长状况与春化作用的深度同步,积累达高峰时标志着春化的完成（孟繁静）。 • 认为不是春化素,而是参与春化作用的一种激素。

  21. （三）.春化过程的其他生理生化变化: 1.呼吸作用变化： 速率增高:用DNP处理种子,发现在抑制氧化磷酸化的同时,也抑制了春化; 呼吸途径变化:Cytca3活性下降, Vc氧化酶与多酚氧化酶性提高。 2.核酸含量增加:尤其RNA明显提高;有新的大分子mRNA出现。

  22. 3.蛋白质代谢加强: 春化后有新的蛋白质谱带出现，新蛋白组分的合成出现在春化的中后期。 4.春化后整体代谢水平(吸收、光合、蒸腾等)加强，抗性下降。 农谚“霜打麦子不用愁，一棵麦子九个头”？

  23. 五.春化作用的应用 1.调种引种:对于冬性植物,要考虑两地间的气温差别; 2.调节播期:躲避寒冷,补苗; 3.控制开花:促进或抑制开花.

  24. 第二节 光照与成花诱导——光周期现象 一.光周期现象的发现与概念（207）： 1.概念:某些植物需要在 一定的光暗时数下才能形成花芽的现象。 2.发现: 1920年, 美,加纳尔(Garner) 等的烟草试验; 冬季自然光加人工补光的烟草 冬季自然光下生长的烟草

  25. 生长在长日照下的烟草

  26. 二.植物的光周期反应类型: 临界日长的概念:某种植物成花所必需的极限日照长度。 或:能使长日植物成花的最低日照时数或能使短日植物成花的最高日照时数。 1.长日植物：在24小时昼夜周期中，日照长度必须长于其临界日长才能成花的植物。 即临界日长是其成花对日照时数的最低要求. ※长日植物在连续日照下也能成花。

  27. 2.短日植物： 在24小时昼夜周期中，日照长度必须短于其临界日长才能成花的植物。 临界日长是短日植物成花对日照时数的最高要求。 短日植物对日照的最低要求: ≥ 2小时. 3.日中性植物：开花不受日照长短影响，只要满足生长条件即可成花。

  28. p209 长日、短日植物的绝对类型和相对类型:凡有明确临界日长的是绝对类型，否则是相对类型。

  29. ※长日植物与短日植物的判断: 不依据临界日长的长短，而是在临界日长基础上延长(或缩短)光照时数时的成花反应。 在日照时数长于临界日长时： 成花提前的是长日植物，不再成花或成花反应延迟的是短日植物； 在日照时数短于临界日长时： 成花提前的是短日植物，不再成花或成花反应延迟的是长日植物；

  30. 长、短日植物的判断 1、已知A植物临界日长16h，B植物临界日长11h，能否判断它们是长日还是短日植物？ 为什么？ 2、某长日植物临界日长为11h，某短日植物临界日长为14h，如将其栽培在12h光期+12h暗期的条件下，二者的成花反应如何？为什么 3、有若干种植物栽培在12h光期+12h暗期的条件下均形成了花芽，能否说明这些植物的光周期类型相同？为什么？

  31. 三种主要的光周期反应类型

  32. 4.长-短日植物： 先长日照、后短日照才能开花。在长日照下完成成花诱导，在短日照下完成形态分化。 5.短-长日植物： 先短日照、后长日照才能开花。在短日照下完成成花诱导，在长日照下完成形态分化。 6.中日照植物: 只在一定日照长度下开花的植物。如甘蔗开花要求11.5~12.5h的日照长度。

  33. 三、植物的光周期适应性及其与地理起源和分 布的关系 1.地理起源是决定植物光周期类型的重要因素 低纬度地区没有典型的长日植物,高纬度地区没有典型的短日植物。 为什么？ 结论:植物光周期类型的形成,是在长期的系统发育过程中,与自然条件相互同化的结果。

  34. 2.光周期现象的适应性： 在温度、湿度及大气成分改变的情况下，光周期反应会发生相应改变。 如澳大利亚的一种菅草： 在澳北是秋天开花的短日植物； 在澳南是春末开花的长日植物; 在干旱的内地又成为日中植物。 共同特点：雨季后开花。

  35. 3.光周期条件与其他条件的关系: (1)温度：如长日植物天仙子的临界日长在28.5oC下是11.5小时，在15.5oC下是8.5小时。 甜菜开花通常需要长日照，但在10~18oC夜温下，8h日照就能成花；烟草在夜温13oC时，16~18h日照也能成花。 似乎完成光周期诱导需要日照、水分、温度等一组条件，而不是一种条件。

  36. (2)同种植物不同发育期有不同的临界日长 如短日植物裂叶牵牛的临界日长成株是15-16小时，幼苗是14-15小时，末端芽是13小时。

  37. 北半球不同纬度昼夜长度的季节变化 • 日长小时

  38. 不同大豆品种异地栽培下对生育期的改变 ？天 ？天

  39. 四.植物的光周期诱导及其机理 (一)光周期诱导的概念: 在一定时期满足植物所需要的一定天数的光周期要求即可诱导成花的现象。 光周期诱导有三个重要因素：一是临界日长；二是诱导周期数(菠菜1天,大麻4天,胡萝卜5-20天)，增加光周期诱导天数可加速花原基发育，增加花数，并使雌性表现加强；三是光的性质(波长)。 光周期诱导的效应具有滞后性。

  40. 诱导周期数对短日植物盐蒿和洋麻花芽分化的影响诱导周期数对短日植物盐蒿和洋麻花芽分化的影响

  41. (二)光周期刺激的感受部位——叶片 全株长日 全株短日 茎端长日 叶片短日 茎端短日 叶片长日

  42. 1.光周期刺激的传导 ——成花素假说： 叶感受光周期，生长点花芽分化，说明能自体传导； 将5株苍耳嫁接在一起，只对其中一株进行短日处理，可使5株同时开花； (三)光周期诱导机理

  43. 异体嫁接试验 将长日植物天仙子和短日植物烟草嫁接，在长、短日照下二者都能成花； 说明: A.植物感受光周期后确实产生了某种刺激成花物质; B.长日植物和短日植物所产生的成花刺激物是相同物质。 这种刺激成花的物质被称为“成花素”。

  44. 成花物质的运输通过韧皮部进行；运输速率均慢于光合产物，短日植物的运输速率高于长日植物(p211)。成花物质的运输通过韧皮部进行；运输速率均慢于光合产物，短日植物的运输速率高于长日植物(p211)。

  45. 2.暗期与光周期诱导的关系(暗期的作用) 哈姆纳(Hamner)试验: 试材：短日植物大豆，临界日长14h。 目的：确定暗期在光周期诱导中的作用。 I.试材分18组, 各组设定光期16h, 在每个光期后,分别给予3-20h的暗处理,观察开花反应; II.试材分18组, 各组均设定光期4h,在每个光期后,分别给予3-20h的暗处理,观察开花反应;

  46. 结果: 只要暗期长度短于10h, 大豆在哪个光期下都不能成花;只要暗期长度长于10h, 大豆在哪个光期下都能成花。 结论: • 对于短日植物的成花而言, 暗期的作用比光期更重要。 • 暗期长度决定能否产生花原基; • 光期长度决定产生花原基的数量。 • 临界夜长的概念: 能使短日植物开花的最小暗期长度或能使长日植物开花的最大暗期长度。

  47. 暗期的作用方式： ※暗期的作用比光期更重要，那么，起作用的究竟是暗期的绝对长度还是暗期的连续性? 如何设计？ Ⅲ.暗间断试验：在满足临界夜长的条件下，用短暂闪光打破暗期的连续性。

  48. ※暗期间断(闪光)试验: • 结论：暗期的连续性比暗期的绝对长度更重要

  49. 3.光期与光周期诱导的关系 ①光期在成花诱导中的作用 试验:前述试材分组，设定暗期16h，暗期后分别给予2-20h的光期。 结果:在 2-10h的光照下，成花数量随日照时数而增加;光期 >10h时，成花数开始下降; 光期达20h时,试材不再成花。 结论:光期过长,对短日植物成花有抑制作用。 在自然条件下，光期一般不会 < 2h或 >20h， 因此自然条件下，控制植物成花的是暗期而不是光期。

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