Ambiti di temperature compatibili con la vita a animale

1. Ambiti di temperature compatibili con la vita a animale Le temperature massime compatibili con la vita sono intorno ai 90 °C, dove troviamo i batteri delle acque termali calde; i metazoi non sopportano temperature sopra i 50 °C e le temperature minime sono circa –50 °C, tollerate dai grandi animali polari. Nematodi ed uova di insetti possono essere congelati in elio liquido (- 269 °C). Temperature terrestri e temperature limite per la vita animale. Tb: temperatura corporea.

2. Come e dove varia la temperatura • Le temperature compatibili con la vita variano tra i -50 ed i + 90 °C • Queste variazioni di temperatura sono presenti negli ambienti terrestri, mentre nei laghi e nei mari sono molto ridotte: -2 °C circa è il punto di congelamento dell'acqua di mare, che difficilmente supera i 30 °C. Le più alte temperature le troviamo però in alcune acque geotermali, anche sottomarine (fino a 350 °C) • La temperatura è variata nel corso delle ere geologiche, o nell'arco di centinaia o migliaia di anni, e varia nell'arco delle stagioni e del giorno • Le variazioni di temperatura possono essere rapide nell'ambiente terrestre, ma lente in mare e nei laghi, dove eventuali variazioni locali sono comunicate alle acque circostanti per convezione e dunque i gradienti di temperatura sono limitati. Così in Siberia la temperatura può variare di circa 100 °C fra estate ed inverno, mentre nei vicini mari polari resta intorno a 0 °C. Analogamente, la temperatura nel deserto varia fortemente nel corso della giornata, ma resta stabile nel mare che lo bagna. • In conclusione, sono soprattutto gli animali terrestri a dover affrontare variazioni di temperatura su scala giornaliera o stagionale.

3. Unità di misura della temperatura • Gradi centigradi, Celsius °C = comunemente 0 C° è la temperatura • di congelamento e 100 C° di ebollizzione dell'acqua. Di fatto -273.15 °C è lo 0 assoluto e 0.01 °C (273.16 K) è il punto triplo dell'acqua. • Scala Fahrenheit (usata negli USA) : l'acqua gela a 32 ° e bolle a 212 °C; i due fenomeni sono separati da 180 gradi Fahrenheit • Conversione Fahrenheit -Celsius • [°F] = [°C] × 9⁄5 + 32 • [°C] = ([°F] − 32) × 5⁄9 • Fahreneit 451 : una distopia, o anti-utopia

4. Animale a sangue caldo e sangue freddo( in base alla percezione tattile: uccelli e mammiferi,o pesci, anfibi e rettili. • Omeotermi(uccelli e mammiferi) ePecilotermi(variabile, pesci, anfibi, rettili, etc.). Si può però essere omeotermi perchè l'ambiente è omeotermo ed un mammifero ibernato può arrivare a 5°C. • Ectotermi ed endotermi: la principale fonte di calore è l'ambiente o il proprio metabolismo. • Eterotermia: situazioni intermedie: • a) endotermia parziale (colibrì, piccoli roditori) con bassa Tb di notte • b) endotermia facoltativa (per es.le api: possono aumentare la produzione di calore • c) eterotermia regionale (mani e piedi sono freddi, polmoni) • d) omeotermia inerziale (i grandi animali: per es., i dinosauri). • Termoregolatori e termoconformi:la maggior parte degli animali ha una certa capacità di regolare la propria temperatura. Endotermi: al salire della temperatura ambientale il metabolismo diminuisce, resta stabile e poi aumenta Tachimetabolico: il metabolismo resta alto anche a riposo Terminologia nel campo della termoregolazione Bradi metabolico: il metabolismo a riposo è circa 1/5 dei tachimetabolici Ectotermi : al salire della temperatura ambientale il metabolismo cresce Terminologia della termoregolazione. Le classi possono essere distinte o sovrapposte. Ombreggiatura: animali termoregolatori. Bianco: animali termoconformi; Frecce: eterotermia temporale. MR: tasso metabolico; Ta: temperatura ambientale; Tb: temperatura corporea.

5. Euritermia e stenotermia • Insetti e rettili delle zone temperate possono alimentarsi e muoversi tra gli 8 ed i 38 °C di Tb: sono euritermi • Uccelli e mammiferi sono stenotermi • I pesci dei mari profondi sono ectotermi e stenotermi • La tolleranza alla temperatura dipende dalla tolleranza alla temperatura delle proteine e delle membrane, ma anche dalla complessità dell'organismo: una cellula nervosa di mammifero risponde anche a temperature basse, ma vengono ad essere insufficienti meccanismi di controllo vitali nei mammiferi, quali il flusso sanguigno e la respirazione.

6. Temperatura e velocità dei processi Effetti distruttivi, specialmente strutturali Meccanismi attivatori Velocità del processo Temperatura ottimale Temperatura • L'aumento di temperatura aumenta la velocità dei processi; esiste però una • temperatura oltre la quale la temperatura ha effetti distruttivi.

7. La temperatura influenza la velocità delle reazioni: il Q10 L'aumento di temperatura aumenta l'energia delle molecole, rendendo più probabile il raggiungimento dell'energia di attivazione ed aumentando la velocità delle reazioni. Gli enzimi diminuiscono l'energia di attivazione, aumentando la velocità delle reazioni. Non cambiano le concentrazioni dei reagenti all'equilibrio. Il Q10 è il rapporto tra le velocità di reazione per un cambiamento di 10 °C. Il Q10 dei processi biologici è circa 2-3; il Q10 della diffusione è 1.03. Il Q10 è moltiplicativo: un animale che può vivere in un range di 30 °C potrebbe avere variazioni nella velocità dei processi vitali di 8-27 volte. Energia di attivazione in presenza ed assenza di enzimi.

8. Viscosità delle membrane cellulari • I lipidi delle membrane cellulari son in uno stato semi-ordinato (nè altamente fluido nè • cristallino) e cambiano la loro fluidità, in funzione della temperatura, in modo discontinuo. • I lipidi di membrana tendono ad avere una composizione in acidi grassi e colesterolo in modo da assumere la giusta fluidità alle temperatura dell'habitat (fenomeno dell' omeoviscosità) Solo lipidi saturi Un lipide con un doppio legame La presenza di grassi insaturi rende più fluida la membrana

9. Enzimi e temperatura • In funzione della temperatura ambientale, si possono avere • Cambiamenti nell'attività e nella concentrazione dell'enzima • Cambiamento nella concentrazione del substrati • Sintesi preferenziale di isoenzimi • Cambiamenti del genotipo t/2 della percentuale di denaturazione (min)

10. Attività degli enzimi e temperatura dell'habitat Nei pesci che sperimentano piccole variazioni di temperatura ambientale Km varia maggiormente in funzione della tempertura. Intorno ai 37 °C la variazione diventa più rapida. Il ghiozzo (temperaura ambientale 9 38) Km è molto stabile. • L'attività degli enzimi tende ad essere simile alle diverse temperature dell'habitat • Kcat= moli di substrato trasformate in un s • da una mole di enzima • Km= concentrazione di substrato al quale V è pari a Vmax/2 Ghiozzo (??)

11. Viscosità delle membrane cellulari • I lipidi delle membrane cellulari son in uno stato semi-ordinato (nè altamente fluido nè • cristallino) e cambiano la loro fluidità, in funzione della temperatura, in modo discontinuo. • I lipidi di membrana tendono ad avere una composizione in acidi grassi e colesterolo in modo da assumere la giusta fluidità alle temperatura dell'habitat (fenomeno dell' omeoviscosità) Solo lipidi saturi Un lipide con un doppio legame La presenza di grassi insaturi rende più fluida la membrana

12. Acclimatazione della viscosità Desaturasi/rRNA standard Tempo dal raffreddamento La desaturasi introduce un doppio legame nei lipidi, rendendoli più fluidi. Raffreddando la temperatura esterna i lipidi tendono a diventare troppo rigidi. Aumenta però l'attività della desaturasi, che aumenta la fluidità dei lipidi (carpa).

13. Omeoviscosità La fluidità aumenta

14. Trascrizione Genoma Calore Gene HSP HSP mRNA Poliribosomi Ribosomi liberi Trascrizione Heat shock protein - - - - - Il calore induce un fattore citoplasmatico HSF che trimerizza diventando attivo ed induce la sintesi della HSP. I complessi poliribosomiali esistenti tendono ad essere degradati dal calore. La HSP è una molecola chaperon, che favorisce un corretto folding. L'induzione della HSP è funzione della temperatura ambientale. Il meccanismo della HSP è correlata con la tolleranza termica in tutti i taxa.

15. Congelamento • Le basse temperature inibiscono i processi fisiologici, ma anche quelli che portano alla morte cellulare (apoptosi e necrosi) • Gli animali con tolleranza al congelamento sopravvivono al congelamento • Gli animali con intolleranza al congelamento cercano di evitare il congelamento • Tolleranza al congelamento: si ottiene grazie a • I crioprotettori colligativi (glicerolo): sostituiscono in parte l'acqua, abbassando il punto di congelamento • I crioprotettori non colligativi, si legano alle membrane, proteggendole • La tolleranza al congelamento (fino a –30—70 °C) è comune in molti invertebrati (insetti, gasteropodi, nematodi), rara nei vertebrati.

16. Molecole anti-congelamento • Gli animali con intolleranza al congelamento evitano il congelamento mediante super-raffreddamento, potenziato da molecole anticongelanti di tipo colligativo (glicerolo). • Le AFP (anti-freezing protein) e le AFGP favoriscono il superraffreddamento legandosi ai cristalli di ghiaccio ed impedendo la loro espansione. Glicoproteina 3 Glicoproteina 5 Glicoproteina B Temperatura di congelamento Galattoso Glicerolo Temperatura di congelamento in presenza di anticongelanti colligativi e non-colligativi. Concentrazione (moli/Kg H2O)