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Presentation Transcript

    1. ??????????? ????????? ???????? ??????????????? ?.?. ????????, ?.?. ????????, ?.?. ???????, ?.?. ??????????? (??????) (????? ?????????? ? ?????? ??????????? ????????????) (????? ?????????? ? ?????? ??????????? ????????????)

    2. ? ??????????? ?????????? ??????? ???????? ???? (?????????????? ????? – Burkholderia mallei), ?????????? (Burkholderia pseudomallei) ? ??????????? ???????? (Pseudomonas aeruginosa), ??????? ?????? ??????????? ? ?????? ???????????? ????????. ? ?? ?? ????? ? ????????? ???? ?????????? ????????? ? ???????????? ?????, ?????????? ??????? ??????????, ???????????? ? ????????? Pseudomonadaceae (???? Pseudomonas, Burkholderia, Ralstonia, Xanthomonas ? ??.) – ???????????????. ?????? ???????? ????????? ???? ??????? ??????? ?????????? ?.?. ????????, ?.?. ?????? ? ?.?. ??????? (1990) “???????????? ? ????????????” [56].

    3. ? ?????????? ??????? ?????? ???????-?????????????????? ????????????? ??????????????? (?????????? ???????? – “?????????” ????????????) ??? ???????? ???? (?.?. ????????, ?.?.????????, ?.?. ???????????, 1997) [59]. ? ??? ??? ????????? ?????????? ????????????? ???????????? ?????????, ??????????? ????????, ?????????????, ????????, ???????? ?????????????, ????????????????????????? ?????????? ???????????; ?????????? ?????????? ??????? ????????? (??????? ?????????????? ????? “??????” ?????, ??? ??????????? ???? ? ??????????, ???????????? ?? 1992 ???? ? ???? Pseudomonas) [11, 55].

    4. ? ?????????????????? ?????? ????????? ??????????? ????? ???????? ? ?????????? ?????????? ???????? ?????????????? ???????? ??? ?????????, ?????????? ?????????? ??????????????. ?????? ?? ???????????? ????????? ?? ???? ?????? ???????? ???????????? ??????????? ? ???????? ?????? ?????????????? ??????????? ? ????????????, ?????????? ? ????????? ????????? – ???????????, ????? ??? ???????? ? ????????, ??????? ????????. ? ???? ????? ???? ? ?????? ?????? ??????????? ??????? ???????? ????????? ???????????? ???????? ? ?????? ??????????? ????????????, ?????????? ???????? ? ????????????? ?????????? ???????????, ?? ??????????? ? ???????????? ????, ?????????? ? ??????????? ????????. ? ???? ????? ???? ? ?????? ?????? ??????????? ??????? ???????? ????????? ???????????? ???????? ? ?????? ??????????? ????????????, ?????????? ???????? ? ????????????? ?????????? ???????????, ?? ??????????? ? ???????????? ????, ?????????? ? ??????????? ????????.

    5. ????????? ??????????????? ???????? ?? ??, ??? ??????????? ??????????????? ??????? ??? ????? (????????, Pseudomonas/Burkholderia cepacia ???? ??????? ??????? ? 1950 ???? ???????? ???????????? ??? ??????????? ?????????????? ??????? ???? [8]), ?? ??? ??? ??? ??????? ?????? ? ??????????????? ????????? ?????? ?????? ????????. ?? 1992 ???? ???????? ??????????? Bergey [3] ???????????? ??????? ? ?????? 4 (????????????????? ???????? ??????? ? ?????), ????????? ?? ????????? 8 ????????? ???????? (Pseudomonadaceae, Azotobacteriaceae, Rhizobiaceae, Metylococcaceae, Halobacteriaceae, Acetobacteriaceae, Legionellaceae, Neisseriaceae). ? ????????? Pseudomonadaceae ???? ???????? ???? Pseudomonas, Xanthomonas, Frateuria ? Zooglila. ? 1992 ???? P. cepacia (Palleroni and Holmes, 1981) [39], ? ????? 6 ?????? ?????, ?????????????? ?? II ????-?????? ???? Pseudomonas (P. solanacearum, P. pickettii, P. gladioli, P. mallei, P. pseudomallei, P. caryophylli) [38] ???? ???????? ? ?????? ???? Burkholderia [55]. ? ??????? ?? ???? Pseudomonas, ??? Burkholderia ??????????? ? ί-????????? ???? Proteobacteria [25].? ????????? Pseudomonadaceae ???? ???????? ???? Pseudomonas, Xanthomonas, Frateuria ? Zooglila. ? 1992 ???? P. cepacia (Palleroni and Holmes, 1981) [39], ? ????? 6 ?????? ?????, ?????????????? ?? II ????-?????? ???? Pseudomonas (P. solanacearum, P. pickettii, P. gladioli, P. mallei, P. pseudomallei, P. caryophylli) [38] ???? ???????? ? ?????? ???? Burkholderia [55]. ? ??????? ?? ???? Pseudomonas, ??? Burkholderia ??????????? ? ί-????????? ???? Proteobacteria [25].

    6. ? ??? ??? ??? ???? ??????? ??????? ????????????, ?????????? ???? Burkholderia ?????????? ???????????? ????????? ? ? ????????? ????? ???????? 22 ????: B. cepacia (??????? ???), B. caryophylli, B. mallei, B. pseudomallei, B. gladioli, B. plantarii, B. glumae, B. vietnamiensis (B. cepacia, genomvar V), B. andropogonis, B. multivorans (B. cepacia, genomvar II), B. glathei, B. pyrrocinia, B. thailandensis, B. graminis, B. phenazinium, B. caribiensis, B. kururiensis, B. ubonensis, B. caledonica, B. fungorum, B. stabilis (B. cepacia, genomvar IV), B. ambifaria (B. cepacia, genomvar VII) [1, 7, 12 ? ??????]. ???????????????? ?????? ???????????? ?? ???????????? ??????????????????? 16S-??????????? ????, ???????????? ??????? ???? ????? ???? Burkholderia ? ??????????????? ? ???????????? ??????. ?? ?????, ??????? ??????????? ????????, ??????? ???????????? ??????? ? ?????????????? ??????????? ??? Ralstonia (Ralstonia pickettii, ????? – Pseudomonas pickettii), Bordetella (Bordetella pertussis), Neisseria (Neisseria gonorrhoeae) [11]. ???????????????? ?????? ???????????? ?? ???????????? ??????????????????? 16S-??????????? ????, ???????????? ??????? ???? ????? ???? Burkholderia ? ??????????????? ? ???????????? ??????. ?? ?????, ??????? ??????????? ????????, ??????? ???????????? ??????? ? ?????????????? ??????????? ??? Ralstonia (Ralstonia pickettii, ????? – Pseudomonas pickettii), Bordetella (Bordetella pertussis), Neisseria (Neisseria gonorrhoeae) [11].

    7. ?????????????? ???????????? ?????? ??????????? ???????? ?? ??????? ? ??????? ?????????? ???? Proteobacteria, ? ?????????, a-????????? – ???????????????? ?????????? ?????? ???????? ? ????????, ??????? ???????? (????????, Brucella spp.), ? ????? ?????????????? [4, 36, 41, 54, 50]. ???????????, ??? ? ??????????? (? ?????????, Ralstonia solanacearum) ?????????? ?????? ?????????????? ?? ?????? ?????? ?? ????? ?????????? ???????? ????????????????? ???????? ?? ???? ?????? ???????????? ??????????, ??????????? hrp-???? [4]. ?????? ???? ??????????? ???????? ??????? ??????? ????????? ???????? (Helicobacter pylori, Brucella abortus, Brucella melitensis, Brucella suis) [4]. ???????? ?????? ??????????? ????? ???????????????? ??????????????, ?????????????? ? ????????????? ???????? ????????????? ????????? ???????????? ???????? ???????????? ??????? ?? ????????? ???????? ????? ?????? ???????????? ???????? ???????? ? ???????? ? ?????????? ????????? ????????????. ????????????? ??????????? ????????? ??????????? ????????? ? ????????? ??????. ???????? ?????? ??????????? ????? ???????????????? ??????????????, ?????????????? ? ????????????? ???????? ????????????? ????????? ???????????? ???????? ???????????? ??????? ?? ????????? ???????? ????? ?????? ???????????? ???????? ???????? ? ???????? ? ?????????? ????????? ????????????. ????????????? ??????????? ????????? ??????????? ????????? ? ????????? ??????.

    8. ???????? ??????????? ? ????????????? ??????????????? ????????, ??? ? ???????????? ???????????? ???????? ???????? ???????? ???????, ?????????????? ? ????????? ????? ???????? [57]. ??????? ????? ???????? – ??? ??, ??? ??????? ????????????? ?? ????? ???????????? ??? ????????????? ???. ?????????????? ????? ???????? ???????????? ?????????? ??????????? ??? ?????????????? ????. ????????? ????? ???????? – ??? ????? ?????, ? ??????? ????????????? ????? ???????? ?????????? ? ???? ????????????. ?????? ??? ?? ????? ???????? ? ??????????? ??? ??? ?????????????? ????. ????????????? ? ???????????? ???????????? ???????? ???????? ???????? ??? ??????? ????? ????????: ???????? ???????? (???????????), ???????? ???????? (???????) ? “???????” ????? (?????????). ???????? ???????????????? ?????????? ??????? ????? ???????? ?????. ??????? ????????? ?????? (?????????? ?.?., 1950) [???. ?? 56] ????????? ???????? ?????????. ????????? ??????????????? ???????? ???????? ???????? ???? Proteus. ????????????? ? ???????????? ???????????? ???????? ???????? ???????? ??? ??????? ????? ????????: ???????? ???????? (???????????), ???????? ???????? (???????) ? “???????” ????? (?????????). ???????? ???????????????? ?????????? ??????? ????? ???????? ?????. ??????? ????????? ?????? (?????????? ?.?., 1950) [???. ?? 56] ????????? ???????? ?????????. ????????? ??????????????? ???????? ???????? ???????? ???? Proteus.

    9. ? ????????? ???? ????? ????????, ??? ??????????? ? ???????? ???????? ???????? ??????????????, ????????? ? ????????? ???????? (?????? ?????, ????????????? ????????? Pseudomonadaceae, ? ????? ????????? ???? ???? Erwinia ????????? Enterobacteriaceae). ??? ??????? (?.?. ???????, ?.?. ?????, ?.?. ??????, 1990; F.D. van der Riet, 1997 [51, 56] ?????????? ?????????? ??? ??????????? ??? ????????. ???????? ???????? ??? ?????? ???????????? ???????????? ?????????, ???? ??????????????, ????? ????????. ?????? ????? ?????????????? ? ????????? ?????? ???????? ?????????? ?????? ???. ?? ?????? ??????? ????? ???????????????? ? ??????? ????? ???????? ????????? ???????????????. ??????? ??? ?????? ???????????? ????????? ???????????? ???????? ???????? ????????? ??????????? [56]. ???????, ??? ??? ????????? ??????? ????????????? ??????? ? ?????????????? ????? ????? ????????. ???, Burkholderia cepacia, ????????? ??? ??????????? ??????? ????, ? ????????? ????? ???????? ???????????? ?????????????????? ????????, ? ???????? ? ??????? ? ????????????? ? ?????????????? [19 ? ??????], ?????? ???????? ????????????? ??????? ?????????? ?? “?????????” [22]. ?????? ????? ?????????????? ? ????????? ?????? ???????? ?????????? ?????? ???. ?? ?????? ??????? ????? ???????????????? ? ??????? ????? ???????? ????????? ???????????????. ??????? ??? ?????? ???????????? ????????? ???????????? ???????? ???????? ????????? ??????????? [56]. ???????, ??? ??? ????????? ??????? ????????????? ??????? ? ?????????????? ????? ????? ????????. ???, Burkholderia cepacia, ????????? ??? ??????????? ??????? ????, ? ????????? ????? ???????? ???????????? ?????????????????? ????????, ? ???????? ? ??????? ? ????????????? ? ?????????????? [19 ? ??????], ?????? ???????? ????????????? ??????? ?????????? ?? “?????????” [22].

    10. ?.?. ????????? ? ?????. (1990) ???? ????????? ???????? ?? ???????????? ???????? ??????????? ? ???? ????????????????? ???? ?? ?????????? ?????????? ? ????????? (??????) ?????????, ?????????????? ? ?????????? ????????? ???????? ? ????????. ?????????? ????????? (P. sacharophilia, P. flava ? ??.) ?? ???????? ?????????, ??????? ???????????? ??????????? ???????????? ??? ????????. ????????? ???? ??????????? ???????? ? ????????????????? ? ????????? ???????? (????????????). ????????? ???????? ???????? (P. menodcina, P. alcaligenes, P. testosteroni) ????? ?????????????? ???????????? ? ????? ??????????? ???????????. ??? ??????????? ??????????, ??????? ?????? ???????? ???????? ???????? ??????? ?????, ???????????? ? ???????????? ????????????? ???????? ????? ??????? ?????????????? (? ?? ?????? ?????????) ?????? ????????. ??? ???????? ??????????? ????, ?? ?? ???????? ???????? ????????? ????????. ?????? ???????? ???????????? ??????????? ? ????????? ????? ???????? ??????????? ????????, ? ??? ????? ? ???? ??????????. ????????? ???????? ???????? (P. menodcina, P. alcaligenes, P. testosteroni) ????? ?????????????? ???????????? ? ????? ??????????? ???????????. ??? ??????????? ??????????, ??????? ?????? ???????? ???????? ???????? ??????? ?????, ???????????? ? ???????????? ????????????? ???????? ????? ??????? ?????????????? (? ?? ?????? ?????????) ?????? ????????. ??? ???????? ??????????? ????, ?? ?? ???????? ???????? ????????? ????????. ?????? ???????? ???????????? ??????????? ? ????????? ????? ???????? ??????????? ????????, ? ??? ????? ? ???? ??????????.

    11. ?? ??????????????? ?????? ??????????? ????? ???- ? ???????????????? ????? ????????? ???????? ? ????????? ????? ???????????? ? ???????? ???????? ? ?????? ??????? ? ????????? ??????, ??????? ???????? ????????? ????????????? [56]. ?? ?????? ??????? ? ??????? ?????????? ???????????? ???????????????? ????? ???? ??????????? ????????? ????????? ???????? ????????????? ???????????????????? ? ????????. ???, ?? ????????? ??????? ???????????? ??????????????????? ?????????? ??????? ????????? ????????????? ? ????????????? ? ??????????????? ????????? ???????????? (Brucella spp). [35] ??????? ???????????? ??????????????????, ?????????? ?? ?????? ????????? ? ?????????, ?????????? ? ????????? ???????????? ???????? ????????, ???????? ? ???????? [20]. ??????? ???????????? ??????????????????, ?????????? ?? ?????? ????????? ? ?????????, ?????????? ? ????????? ???????????? ???????? ????????, ???????? ? ???????? [20].

    12. ????? ????, ????????? ??????????? ???????? ??????????????? ? ??????????????? ???????? ????????????? ????? ????????? ? ???????? ???????? ???????????? ? ????????? ????????????? ? (???) ??????????? ??????? ??? ??????????? ?? ????? ??? ????????????, ??? ? ????????. ???, ?? ?????? M.A. van Sluys et al. (2002) [52] ? ?????????????? ????????? Pseudomonadaceae (Xanthomonas campestris pv campestris, Xanthomonas axonopodis pv citri, Ralstonia solanacearum), ? ????? ?????? ?????????????, ?? ??????????? ? ??????? ?????????, ?????????? ??????????, ??????????????, ????????, ????????? ? ???????????? ???????? ?????????????. ???????? ????????? ?????? ????????????? ???????? ? ????????? ???????? ??????? “???????????? ??????”, ???????, ??? ????????, ???????? ??????? ??????????????? ???????? ????????????? ???????? ? ???????? (?.?. ????????, 2002) [58]. ? ??????????? ??????? Pseudomonas aeruginosa (???????, ????????, ???????? ?? ????????????? ????????????? – ???????????? ??????????? ??????? ? ?????????), ?????????? ?? ??????? ????? ?????????? ???????? ? ?????? ??????????, ??????, ??????????? ?, ???????? [32]. ?? ?????? ?.?. ???????? ? ?????. (1990) ? P. fluorescens ???????? ?????????????? (?????????????) ? ??????? ?????????? ??????????? ?????????????. ? Pseudomonas (Burkholderia) cepacia ??????? ??????????????? ??????? (Scroth M. et al., 1981), ???????????? ?????????? ???????? ????????, ?? ????? ????????? ? ??????????? ???????? ??????? ? ??????????????? ????????? ????????????? [???. ?? 56]. ????? Burkholderia cepacia ???????? ??????? ??????????????, ???????????????? ? ????????????? (??????????? C) ???????????, ??????? ?????????? ?????? ???????? ????????????? [17, 27, 33, 37, 53]. ????? ???????, ??????? ?????????????? ????????? ? ?????????? ???????????? ????????????? ? ??????????????? ?? ? ????????? ????????, ???????? ? ????????. ? ?????? ????????? ??????? ???????? (??????????? ????????????? ????) ???????????? ????????? ??????????? ????????????? ? ????????? ???????? ??????????????? ? ???????????, ??????????? ???????. ???????? ????????? ?????? ????????????? ???????? ? ????????? ???????? ??????? “???????????? ??????”, ???????, ??? ????????, ???????? ??????? ??????????????? ???????? ????????????? ???????? ? ???????? (?.?. ????????, 2002) [58]. ? ??????????? ??????? Pseudomonas aeruginosa (???????, ????????, ???????? ?? ????????????? ????????????? – ???????????? ??????????? ??????? ? ?????????), ?????????? ?? ??????? ????? ?????????? ???????? ? ?????? ??????????, ??????, ??????????? ?, ???????? [32]. ?? ?????? ?.?. ???????? ? ?????. (1990) ? P. fluorescens ???????? ?????????????? (?????????????) ? ??????? ?????????? ??????????? ?????????????. ? Pseudomonas (Burkholderia) cepacia ??????? ??????????????? ??????? (Scroth M. et al., 1981), ???????????? ?????????? ???????? ????????, ?? ????? ????????? ? ??????????? ???????? ??????? ? ??????????????? ????????? ????????????? [???. ?? 56]. ????? Burkholderia cepacia ???????? ??????? ??????????????, ???????????????? ? ????????????? (??????????? C) ???????????, ??????? ?????????? ?????? ???????? ????????????? [17, 27, 33, 37, 53]. ????? ???????, ??????? ?????????????? ????????? ? ?????????? ???????????? ????????????? ? ??????????????? ?? ? ????????? ????????, ???????? ? ????????. ? ?????? ????????? ??????? ???????? (??????????? ????????????? ????) ???????????? ????????? ??????????? ????????????? ? ????????? ???????? ??????????????? ? ???????????, ??????????? ???????.

    13. ?????? ?????? ???????? ????????????, ????? ??? ???????????, ????????? ?????????????? ?? ??????? ????? ??????, ???????? ??????????????? [54, 56]. ???? ????????????? ??????? ????????? ? ??? ??????? ?????? ?? ??????????????? ???????? ??????? ?????, ??????? ?????? ???????? (?????????????, ????????) ? ???????? ??????? ?????????????, ? ????? ????????????. ? ????????? ???????????? ????????? ????????? (??????????? ?????????????????) ????????????. ???, ?? ?????? N. Esiobu et al. (2002) [15] ? ??????? ????? Pseudomonas ? Burkholderia, ?????????? ?? ????? ? ???? ??????? ?????? ???????? ?????, ????? ???? ???????? ? ???? ????? ?????? ???? ?????????? ????????????? r-????????? ????????????????????????????? (77, 75 ? 70%, ??????????????). ?????????? ?????????????? ?????????? ????????? ??????? (E. Bouza et al., 1999 [5]), ??????? ??????????, ??? ??????? Pseudomonas aeruginosa, ?????????? ?? ???????????? ?????????, ????????? ???????????? ? ??????????????? ???? ????, ??? ???????????? ??????. ???????????? ??????????? (Burkholderia pseudomallei, Pseudomonas putida ? ??.) ? ?????????????? ??????????? ???????? ί-???????? [21, 30]. ?????? ????????, ???????????? ??????????? ????? 50 ???????, ??????????? ????????????????? ?????????? [56]. ??? ????? ???????????? ???????? ??????? ??????????? ??? ??????????????? ? ???????????? ????????. ???, B. cepacia, ????????????? ????? ????????? ? ??????????????, ?????? ???????? ????????????? ? ???????? ??????? ???????????? ? ???????????? ????????? ???????? ad vitam [13, 16, 45, 47]. ?????????? ?????????????? ?????????? ????????? ??????? (E. Bouza et al., 1999 [5]), ??????? ??????????, ??? ??????? Pseudomonas aeruginosa, ?????????? ?? ???????????? ?????????, ????????? ???????????? ? ??????????????? ???? ????, ??? ???????????? ??????. ???????????? ??????????? (Burkholderia pseudomallei, Pseudomonas putida ? ??.) ? ?????????????? ??????????? ???????? ί-???????? [21, 30]. ?????? ????????, ???????????? ??????????? ????? 50 ???????, ??????????? ????????????????? ?????????? [56]. ??? ????? ???????????? ???????? ??????? ??????????? ??? ??????????????? ? ???????????? ????????. ???, B. cepacia, ????????????? ????? ????????? ? ??????????????, ?????? ???????? ????????????? ? ???????? ??????? ???????????? ? ???????????? ????????? ???????? ad vitam [13, 16, 45, 47].

    14. ???????????? ?????????? ?????????? ??????????? ? ???????? ?????????? ?? ???????????? ? ??????????????? ???????????? ????????? ?????????? ?????????? ? ??????????? ????????? ???????? ? ???????????? ???????? ?????????? ?????. ???, Ralstonia pickettii PKO1 ???????? ??????? ??????????? ?????????????? ? ???????????? ???????, ?????????????? ???????? ? ???????????????, ?? ???? ????????????? ?????? ?????????? [40]. ???????-????????????? ? ???????-????????????? ?????? ??????????? (Pseudomonas alcaligenes KP2, P. fluorescens KP12, Burkholderia cepacia LB400 ? Ralstonia eutropha H850) ???? ???????? ?? ????, ?????? ???????????? ?????????????????? ?????????? [49]. ?? ?????? J.C. Lear et al. (2002) ????????????? ???? Pseudomonas ???????? ??????? ????????????? ? ?????????? ??????????? ???????????? ?????????? ????? [28]. ? ???? ????? ??????? ???????? ???????? ????????? J.J. LiPuma et al. (2002) ?? ????????????? ? ?????????????? ??????? ??????????????? ? ????? ????????????????????? ?????? ??? ?????????????????? ?????????????? ?????? Burkholderia cepacia genomvar III, ???????????????? ???????? ??????????????? ????????? ? ??????? ?????????????? [29]. ???????-????????????? ? ???????-????????????? ?????? ??????????? (Pseudomonas alcaligenes KP2, P. fluorescens KP12, Burkholderia cepacia LB400 ? Ralstonia eutropha H850) ???? ???????? ?? ????, ?????? ???????????? ?????????????????? ?????????? [49]. ?? ?????? J.C. Lear et al. (2002) ????????????? ???? Pseudomonas ???????? ??????? ????????????? ? ?????????? ??????????? ???????????? ?????????? ????? [28]. ? ???? ????? ??????? ???????? ???????? ????????? J.J. LiPuma et al. (2002) ?? ????????????? ? ?????????????? ??????? ??????????????? ? ????? ????????????????????? ?????? ??? ?????????????????? ?????????????? ?????? Burkholderia cepacia genomvar III, ???????????????? ???????? ??????????????? ????????? ? ??????? ?????????????? [29].

    15. ????? ???????, ????????????? ??????????????? ????????? Pseudomonadaceae ???????? ??????????? ??????????? ??? ????, ????? ???????? ????????? ??????? ??????????? ? ???????????? ???????? ? ????????, ? ??? ????? ? ?? ??????????? ???????. ??????????? ????????????????? ????????????????????????????? ???????????, ??????????? ????????? ??????????? ? ?????????? ?????, ? ??? ????? ? ??? ??????????? ????????? ?????????? ??????????, ????????? ????????????? ??????? ? ????? ? ????????? [22] ????????????? ??? ?????????????? ??? “?????????” ???????????? ????????. ? ?????????????, ?????? ?????????? ??????????, ??? ???????????, ?????????? ??????????????, ?? ???????????? ? “????????????” ????? (Burkholderia mallei, Burkholderia pseudomallei, Pseudomonas aeruginosa) ??????????? ??? ????. ???????? ??????? ???? ??????? ?? ??????? Burkholderia cepacia, ???????, ?? ????? ?????? (?.?. ????????, ?.?. ????????, ?.?. ???????????, 1997 [59]) ???????? ??????? ???????????????? (92,8%) ?????????????? ??????? “?????????” ???????????????. ? ?????????????, ?????? ?????????? ??????????, ??? ???????????, ?????????? ??????????????, ?? ???????????? ? “????????????” ????? (Burkholderia mallei, Burkholderia pseudomallei, Pseudomonas aeruginosa) ??????????? ??? ????. ???????? ??????? ???? ??????? ?? ??????? Burkholderia cepacia, ???????, ?? ????? ?????? (?.?. ????????, ?.?. ????????, ?.?. ???????????, 1997 [59]) ???????? ??????? ???????????????? (92,8%) ?????????????? ??????? “?????????” ???????????????.

    16. ???????? ??????????? ???????????? ???????? ? ???????? ??????????????? ??????? ??????????, ????????????? B. cepacia, ??? ?????? ? 1950-? ?????. ? ????? ??????? ????????????? ????????? ???????? ?????????????? ???????-??????????????? ???????? ????????????? ?????, ??????? ???????? ? ???????????, ????????? ? ?????????????? ??????????? ???????? ???????. ? 1971 ???? ?? ??? ??????????????? ??? ????????? ????? “?????? ?????” ? ??????? ??????????????, ??????????? ????????????? ?????? ?? ??????? ???????? ??????? (???); ????? ?? ??? ??????? ? ???????, ??????????? ?????? ? ?????? ??????? (???????) [48]. ? 1980-? ????? ?????????????? ????????, ????????????? B. cepacia, ??????????? ????????; ??????????, ??? ???????, ??????????????? ? ???????? ????????? [24]. ?????????????? ????????? ????????? ??????? ? ????????? ? ??????????? ????????? ??? ????????????? ???? ?????? ??????????? ?????????????????? ??????????, ?????? ??? ???????? ??? ????????????? ???????? ?, ??????????, ???????? ?????????????? [2, 42]. ???????? ??????? ?????????????? ??????????? ??????????????, ??????? ????????? ??? ???????? ? ???????????? ? ?????? ?????, ??????? ???? ???? ? ??? ??????????? ??? ?????? ?? ???????? ???????????? ??????? ???????????????? ???????? [14, 42, 46]. ? 1980-? ????? ?????????????? ????????, ????????????? B. cepacia, ??????????? ????????; ??????????, ??? ???????, ??????????????? ? ???????? ????????? [24]. ?????????????? ????????? ????????? ??????? ? ????????? ? ??????????? ????????? ??? ????????????? ???? ?????? ??????????? ?????????????????? ??????????, ?????? ??? ???????? ??? ????????????? ???????? ?, ??????????, ???????? ?????????????? [2, 42]. ???????? ??????? ?????????????? ??????????? ??????????????, ??????? ????????? ??? ???????? ? ???????????? ? ?????? ?????, ??????? ???? ???? ? ??? ??????????? ??? ?????? ?? ???????? ???????????? ??????? ???????????????? ???????? [14, 42, 46].

    17. ? ?? ????? ??? ???? B. cepacia ? ????????? ???????? ??????????, ???? ????????????? ???????? ??????????????? ??? ???????????????????? ????????? ??? ????????? ????? ?????????????? ????????. ?????? ????????????? ???????????? ??? ????????????? ?????????? ?????????????? ????????????? ?????????? (??????????? ??????????? ????????? ?????????? ?????????? ? ??????????), ??????? ?? ??????????? ? ???????? ?????????? ???????? ? ??????? [6, 10, 19, 23, 26, 34, 44]. ? ?????????, ?????? ??????????? ???????????, ????????????? B. cepacia, ???? 2,4,5-?????????????????????? ??????? – ????????????? ????????, ??????? ?? ????? ??????????, ?.?. ????? ?????????? ? ???????????? ? ?????????? ????? [44]. ? ?????????, ?????? ??????????? ???????????, ????????????? B. cepacia, ???? 2,4,5-?????????????????????? ??????? – ????????????? ????????, ??????? ?? ????? ??????????, ?.?. ????? ?????????? ? ???????????? ? ?????????? ????? [44].

    18. B. cepacia ????? ????????? ?????????? ? ????????? ??????????? ?????? ????????? ????????? ????????, ? ?????????, ???????????? ??????????? ???? ?????? ???? Alternaria, ?????????? ??????????? ????????, ?????, ??????? ? ?????? ????????. ????? ?????? ????????????? ???????????? ???????? ??????????? ????????, ????????????? Phytium ? Rhizoctonia solanii. ??? ?????????????? ???????? ??????????? ???????? B. cepacia ???????????? ? ?????????? ????? ??? “?????????????” ???????????? ????????? ??????????, ??????? ???????? ?? ??????????? ? ??????? [6, 10, 26]. ? ?????? ??????????????, ??????? ????? ??????? ?????? ?? ?????????? ??????, ????? ??? Fusarium, Phytum, Rhizoctonia, Cylindrocarpum, Botrytis, ??? ?????????? ????? B. cepacia, ?????????? ??????? ????????????????? ??????????? ? ????????????????? ??? ??????????? ? ?????????? ? ???????? ??????? [43]. ??????? ?????????, ??? ???????? ????? ?????? ???????? ???????????? ????????????? ? ????????? ???????????? – ????????? ????????????????? ??????. ? ?????? ??????????????, ??????? ????? ??????? ?????? ?? ?????????? ??????, ????? ??? Fusarium, Phytum, Rhizoctonia, Cylindrocarpum, Botrytis, ??? ?????????? ????? B. cepacia, ?????????? ??????? ????????????????? ??????????? ? ????????????????? ??? ??????????? ? ?????????? ? ???????? ??????? [43]. ??????? ?????????, ??? ???????? ????? ?????? ???????? ???????????? ????????????? ? ????????? ???????????? – ????????? ????????????????? ??????.

    19. Alison Holmes et al. (1998) ????????????, ??? ??? ???????????? ????????????? ?????????????? ? ?????????????? ???????? ????? “???????????” ???????????? ???????? B. cepacia ? “??????????????” ????????, ??????????? ?? ??????? [22]. ?????? ???????????? ????????????? ? ???????????????? ???????????? ??????????, ??? ?????? ???????????? ?????? ?????????? ????????, ??? ?????? ????????????? ????????? ??????? ??????????? ? ???????? ? ?????????, ??? ??????????? ??????? ??????????? ???????, ??????????? ?? ??????????? ????????? [22]. ? ???? ????? ??????? ??????????????? B. cepacia ? ?????????? ????? ???????????? ????????? ?????? ???????? ?????, ???????? ???????? ?? ??????????????, ??? ??????????? ????? ??? ??????????? ???????????? ??? ?????????? ???????????? ??????? ???????????? ?????? ? ?????? ??????? ?????????????? [9, 18]. ? ???? ????? ??????? ??????????????? B. cepacia ? ?????????? ????? ???????????? ????????? ?????? ???????? ?????, ???????? ???????? ?? ??????????????, ??? ??????????? ????? ??? ??????????? ???????????? ??? ?????????? ???????????? ??????? ???????????? ?????? ? ?????? ??????? ?????????????? [9, 18].

    20. ??? ??????????????? ?????? ?????????????????? ?????????? ??????????? (?? ??????????? ??????????? ???????) ? ???????????? ???????? ???? ???? ??????????? 48 ???????? ????? ??????? ???????????? ????????, ???????????? ?? ???????????? ??????? ? ??????????? ??????????? ???????????? ? ??????????? ???????. ?????????? ???????????? (?? ???? ??????? B. cepacia) ???? ?????????? ? 6 ?????? ????? (12,5%), ?????? ??? ?????????????? ???????????? ??????? ??????? ???????? ?????? ????????????? ?? ??????? ? ?????????? ?? 106 ?? 108/1 ? (6 ???????), ? ????? ?? ???? (2 ??????). ? ?????? ???????? ??? ?????? ????? ???????????? ????????? ?????????? B. cepacia ? P. aeruginosa, ? ? ??????? – B. cepacia ? Proteus vulgaris. ??? ?????????? ?????? ????????? ???????????? (???????????? ??????? ???????? ? ????) ? ???????????, ??????????????, ?????????, ????????????, ??????????-?-????????, ???????????. ?????? ???????????????? ?????????? ? ??????????? ? ???????????. ?????????????? ?????????? ???????? ???? ???????????? ? ??????? ???????????? ? ??????????? (????? ? ?????? ?????????? ?? 1:20 ?? 1:60 ? ??????????? ???????????). ????? ???????, B. cepacia ??????????? ? ? ?????????? ? ???????? ??????? ???????????? ???????????, ??? ?????????? ???? ? ????? [59]. ?????????? ???????????? (?? ???? ??????? B. cepacia) ???? ?????????? ? 6 ?????? ????? (12,5%), ?????? ??? ?????????????? ???????????? ??????? ??????? ???????? ?????? ????????????? ?? ??????? ? ?????????? ?? 106 ?? 108/1 ? (6 ???????), ? ????? ?? ???? (2 ??????). ? ?????? ???????? ??? ?????? ????? ???????????? ????????? ?????????? B. cepacia ? P. aeruginosa, ? ? ??????? – B. cepacia ? Proteus vulgaris. ??? ?????????? ?????? ????????? ???????????? (???????????? ??????? ???????? ? ????) ? ???????????, ??????????????, ?????????, ????????????, ??????????-?-????????, ???????????. ?????? ???????????????? ?????????? ? ??????????? ? ???????????. ?????????????? ?????????? ???????? ???? ???????????? ? ??????? ???????????? ? ??????????? (????? ? ?????? ?????????? ?? 1:20 ?? 1:60 ? ??????????? ???????????). ????? ???????, B. cepacia ??????????? ? ? ?????????? ? ???????? ??????? ???????????? ???????????, ??? ?????????? ???? ? ????? [59].

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    24. ?????? ? ?????? ?? ????????? ??????? ?????? ?????????? ? ??????????? ??????????? ???????????? ????????, ??? ?? ??????????? ????? ???? ???????? ?????????????? ????????? Pseudomonadaceae ? ??????? ?????????? ?? ????????????? ? ????????????? ????????????? ???????. ????????? ????? ????????? ??????????? ? ???????????? ???????? ?????????? ?????, ? ??? ????? ? ?????, ? ????? ? ??? ????????? ???????? ????????????? ?????? ?????????? ?????.

    25. ?????? ????????, ??? ??????????? ????????? ????? ????????? Pseudomonadaceae (Pseudomonas, Burkholderia, Ralstonia, Xanthomonas) ???????? ????????? ??????? ?????????????? ? ????????????? ????????, ??????? ??????, ?? ??????? ????, ? 3 ???????? ?????????? (????????????, ???????????, ???????????). ???????? ??? ???????????? ???????? ??????????? ????????????????? ??????????????????????????, ?????????? ? ?????? ????????????? ????????????? ???????? ?????????????? ???????? ????????? ?????????????????? ?????????? ?? ???? ????????? ? ????????????? ??????????? ? ????????????? ?????? ??????? ? ???????? ?????????? ?????. ???????? ??? ???????????? ???????? ??????????? ????????????????? ??????????????????????????, ?????????? ? ?????? ????????????? ????????????? ???????? ?????????????? ???????? ????????? ?????????????????? ?????????? ?? ???? ????????? ? ????????????? ??????????? ? ????????????? ?????? ??????? ? ???????? ?????????? ?????.

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